6-达尔文学说与微观进化_11506780

第三节
2.4 自然选择就是有差别的存活和生殖
群体遗传学用适合度和选择系数两个概念描述了遗传变异的 结果以及在选择作用下基因频率的变化。 适合度（fitness）（用W表示）:一个生物能够存活并把它的 基因传给下一代的能力。适合度最大值通常被定为1，即 Wmax=1，而其他基因型的适合度则小于1。 选择系数（以s表示）则表示某一基因型在群体中不利于生 存的程度。例如，s = 0.001。 选择系数与适合度的关系是： s = 1 – W 如野生型适合度为1, 突变型适合度为0.75， 则选择系数为0.25 生物因自然选择而进化，遗传变异和差别的适合度是自然选 择发生作用的前提。
1.2 多重证据支持共同由来学说 —— 加拉帕戈斯地雀与共同由来说
形态学的比较研究为共同由来学说提供重要证据
化石记录为共同由来学说和生物进化提供直接证据
人工选择的效应是自然选择的一个佐证
① ② ③ ④
生物普遍具有遗传与变异现象 一切生物都有高速率增加的倾向，即具有巨大的繁殖力。 一切生物的实际生存数保持相对稳定。 在生存斗争中，保存有利变异个体，淘汰不利个体（适者 生存） ⑤ 通过自然选择、性状分歧逐渐形成新种。 ⑥ 自然选择经常在生物与环境的相互关系中改造生物体，使 生物更加适应于环境，促进了生物向着从简单到复杂、从 低级到高级方向的发展。
P2 ＋ 2pq ＋ q2 ＝1
AA频率 Aa频率 aa频率
Hardy-Weinberg定律应满足以下条件： （1） 群体非常大 （2） 交配是随机的 （3）没有突变发生 （4）没有新基因引入（群体之间没有发生任何迁移） （5）没有发生自然选择
2.2 理想群体的Hardy-Weinberg 平衡
亲代配子随机组合，构成合子基 因型的组成，频率为： P2（AA） 2pq（Aa） q2（aa）
Allele A Eggs
Sperm Allele A Frequency p
Frequency p Allele a Frequency q
a q
所有个体组成了一个平衡的群体： P2 ＋ 2pq ＋ q2 ＝1
AA频率 Aa频率 aa频率
AA p2 Aa pq
Aa pq aa q2
如果一个群体满足上述方程的要求，则第二代的等位基因频率与第 一代相同。第一代向第二代提供的配子中两种基因频率为：
出生体重的稳定性选择
图20.13 三种自然选择类型 上图表示的是在选择开始前的种群，用红色标记将要被选 择淘汰的个体，而用蓝色标记被选择所保留的个体。
第三节
小
结
自然选择是一种创造性的作用过程，它保留有利变异，筛除不 利变异。生物个体遗传结构和组成的变化随着环境的变化可构成多 种组合，遗传信息多方向动态加强和积累最大程度地保存了生命各 个层次的多样性，从而创造和保留了大量的物种。 自然选择的创造性还在于，突变是随机的，但自然选择是非随 机且定向的。从总体上看，它促进了生物由简单到复杂，由低等到 高等的进化。 生物通过突变、迁移、遗传漂变和自然选择改变了群体的基因 频率，由基因频率的变化积累产生了微观进化并导致种内进化甚至 新种的产生，多种微观进化汇集的结果就是我们可直接观察到的宏 观进化。
遗传重组和选择的往复实际上就是一种创造
2.6 自然选择的三种主要模式
自然选择对群体遗传结构的影响依赖于适合度与表型之间的关系
稳定性选择（Stabilizing Selection）：如人出生体重（3～4kg）的选择。 定向选择（Directional Selection） 分裂选择（ Disruptive Selection）
第三节
二、生物的微进化
2.1 群体是生物微观进化的基本单位 群体遗传学理论： 二十世纪以后，人们重新认识和重视了孟德尔以前所 发表论文的科学意义，并在此基础上建立和发展的理论。 利用孟德尔遗传学定律研究整个群体变异的规律，从 微观定量的角度解释群体内生物进化的机理。 综合进化论观点： 由于交配繁殖引起基因分离和重组，群体才能保持一个 相对稳定的基因库。 进化体现在群体遗传组成的改变，这就决定了进化改变 的是整个群体，而不仅仅是个体。
2.4 自然选择就是有差别的存活和生殖
发生自然选择的三个条件
•群体内存在不同的基因型个体 •不同基因型的表型性状影响了个体的存活率和生殖率或其中之一 •不同基因型个体世代之间的增长率产生了差异。 自然选择就是不同基因型个体之间有差别的存活和生殖 (differential survival and reproduction)
二、生物的微进化
基因库（gene pool）一个群体内所有等位基因的总和。
第三节
基因型（genotype）：控制某一生物性状（又称表型）的遗传基因 组成，即一种基因型决定或对应一种性状。 基因型频率（genotype frequency）某种基因型的个体在群体中所 占的比率。 等位基因频率（ allele frequency ）二倍体的某特定基因位点上某 一个等位基因占该位点上等位基因总数的比率。
2.2 群体遗传平衡—Hardy-Weinberg定律
Hardy-Weinberg定律
第三节
1908年，英国数学家G.H.Hardy和德国物理学家G.Weinberg各自提 出了群体内基因频率和基因型频率变化的规律 。 在理想条件下，等位基因按各自不同的频率世代相传而保持不变。 遗传变异一旦被一个群体所获得，就可以维持在一个相对恒定的水平 上，并不因为交配而融合或消失。
二、生物的微进化
举例：考察理想群体中一个基因座的等位基因A、a的动态 假设：第一代：1000个个体，其中：基因型AA：810个， 基因型Aa：180个，基因型aa：10个 3个基因型频率分别为： AA: 810/1000=0.81, Aa: 180/1000=0.18, aa: 10/1000=0.01 在二倍体有机体中，每个基因座有2个等位基因，该群体 有2000个等位基因，等位基因频率分别为： A: (810×2 +180)/2000=0.9 a: (180+10×2)/2000=0.1
2.4 自然选择就是有差别的存活和生殖
例证：逃避捕食者的选择、 抗药性的选择
图20.7 来自新墨西哥的Tularosa盆地的 袋鼠的体色是与其生存环境相适应的。 （a）生活在火山岩附近的岩袋鼠，（b） 生活在白沙地上的阿帕奇袋鼠。
图20.9 抗药性的选择 抗药性基因如 pen和kdr使昆虫对杀虫剂有更强的抗 药性，具有这种抗药性基因的昆虫因 为选择而更普遍。
二、生物的微进化
1、2 3、4
• 群体是生物微观进化的基本单位 • 理想群体的Hardy-Weinberg 平衡 • 改变群体遗传结构的因素 • 自然选择就是有差别的存活和生殖 • 自然选择的靶子是整个生物体 • 自然选择的三种主要模式
5、6
二、生物的微进化
2.1 群体是生物微观进化的基本单位 微进化(microevolution)：在物种范围内，随时间的推移， 群体的遗传结构发生的变化。 宏进化(macroevolution)：研究物种及物种以上的分离群是 如何演变的。它的证据通常来自化石记录以及为重构生物 之间的关系而进行的DNA比较。 群体（population）：由彼此能够交配的许多个体繁育而 成的集群，又称孟德尔群体（Mendelian population) 。
A=p2+1/2(2pq)=p2+p（1-p）=p a=q2+1/2(2pq)=q2+（1-q）q=q
2.2 理想群体的Hardy-Weinberg 平衡
Hardy-Weinberg方程的应用
P2 ＋ 2pq ＋ q2 ＝1
BB频率 Bb频率 bb频率
假设100只猫的群体，84只黑猫，16只白猫
如果没有其他外来因素的影响，配子、基因型、表型的 频率代与代之间保持不变。
第三节
(3）基因流动（gene flow） 迁移：主要是指生物的个体从一个群体迁入另一个群体然后 参与交配繁殖的现象，或者是部分个体离开原群体到新的环 境中交配和繁殖后代。 迁移必然导致基因的流动，迁移和突变一样，也会带来 基因频率的变化。
（4）非随机交配（nonrandom mating)
带有某个基因型的个体可能以大于随机交配的概率更多地与另一个 特定个体交配，这种现象称为非随机交配。 近亲繁殖(inbreeding) ：使得某个基因型的频率要远高于由哈迪-温伯 格定律推断出来的值，是一种非随机交配。
②瓶颈效应（bottleneck effect）在自然界，一些具有很大群体的生物 在经历环境剧烈变化的偶然事件时，只有很少量的生物存活下来，这 种少量生物群体数量的消长对基因频率的影响称为瓶颈效应。
第三节
2.3 改变群体遗传结构的因素
（2）基因突变( genetic mutation) 突变主要包括基因的点突变和染色体结构和数目的改变， 突变本身直接影响着基因频率，为自然选择提供了原 始材料，因此突变是进化的主要原因之一。
2.3 改变群体遗传结构的因素
遗传漂变、基因突变、基因流动、非随机交配、自然选择
第三节
2.3 改变群体遗传结构的因素——进化的因素
（1）遗传漂变（genetic drift)
在小群体中基因频率随机增减的现象。 群体个体数越少，基因频率的随机变化就越大。
引起群体规模变小的两个相关过程：
①建立者效应（founder effect): 在某些情况下，原先群体中数量很少的基因在对新群体的基因贡献 中可能占很大一部分，这种现象被称为建立者效应。 举例：自花授粉的植物从一粒种子开始，发展成为一个新的种群。
2.5 自然选择的靶子是整个生物体
Mayr E.提出：自然选择包括两个阶段： 1. 产生无限的新的变异， 即产生新的基因型和表型 2. 检查第一阶段产生的产物 在自然选择的过程中，两个阶段往复交替的进行每一轮选择和 重组的往复都为更好地形成新的遗传组合提供了新的起点和机会。 •任何基因型的适合度依赖于其他基因 •在重组-选择的反复交替中产生新的遗传聚集。
第六节
达尔文学说与微进化
1.1 达尔文是进化理论的主要创立者 达尔文和《物种起源》 (Charles Darwin 1809-1882)
1825年，爱丁堡大学学习医学 1828 年，剑桥大学学习神学，钻研博 物学和自然史，结识了一些博学的 教授学者。 1831年，从剑桥毕业并获得学士学位 随英国贝格尔号进行 5年的绘制南美洲 海岸地图的探险航行。 1859 年，发表了划时代的著作《物种 起源》，确立了生物进化的思想。