第三章 生物多样性的价值

第三章生物多样性的价值
第一节理论与方法
一、价值类型及划分
生物多样性的价值一般归纳为两大类：使用价值、非使用价值
可使用价值：为实现某种需要而人为划定的效用价值。

非使用价值：生命主体不受任何影响的内在价值。

1. 考察的途径
古代：
中国古代的儒、墨、法、道价值观；人类和大自然都有内在价值；印第安人的自然观；日本人的“神”。

古代欧美的善、美、理、博爱价值理念；康德：事物要么有价，要么神圣。

19世纪：
➢劳动价值论：用无差别的的劳动来决定事物的价值。

➢效用价值论：用物品在满足人类需求时的效果和用途来决定其价值，价值的大小取决于物品的稀缺程度。

20世纪初：
市场供求关系决定价值；市场是看不见的手；绝对稀缺论；相对稀缺论；静态经济学
20世纪中叶：宇宙飞船论；小即是美；增长极限论；稳态经济论
20世纪80年代后：转向用“可持续”来评价价值，
可使用价值：为实现某种需要而人为划定的效用价值。

非使用价值：生命主体不受任何影响的内在价值。

3.价值的类型：直接使用价值、间接使用价值、选择价值、存在价值
二、价值评估的方法
1. 货币估价：直接销售估价、替代品估价、费用支出估价、合同价值
2. 支付意愿
揭示喜好
•预防支出（避免支出）：为了避免某个事物的消失，人们主动承担的一些预防性费用；•产品函数：用已有价格来推算未知价值；
•享乐支付：直接从产品市场价格去判断背后因子的价值
陈述喜好
•酌情评价（条件评价，视情况而定评价）：用事先设计好的条件，以问卷征询方式诱导人们提出对某件事物的偏好程度，提出为保存或改善该事物而愿意支付的费用；
•选择模型（选择实验）：让人们选择配有文字描述和需支付的费用的选择项；
•参与式评估（群组评估）：由公众共同审议某个物种或生态系统的存在价值。

3. 环境评估
•市场监测：把直接受环境质量影响的目标作为监测对象，观察其成本－效益变化，以及与环境之间的关系；
•资本投入：指为了阻止环境恶化而投入的资金；
•绿色GDP分析：扣除资源损失和浪费后的GDP值；
•环境效应分析：考察某个建设项目是否会给周围的环境带来有利或不利的影响
三、价值评估的应用
1. 遗传层次上的应用
遗传多样性主要表现出直接使用价值和选择价值；遗传多样性一评价比较适用于货币估价中的合同价值法，以及支付意愿中的酌情评价、享乐支付、生产函数等方法。

2. 物种层次上的应用
人们既然讨论物种的各种可使用价值，也讨论其非使用价值，并集中在物种的存在价值上。

对物种多样性的评价大多是支付意愿中的享乐支付和酌情评价。

3. 对生态系统的应用
目前在此层次对生态系统的评价集中在两个方面：保存自然生境、生态系统功能与服务。

自然生境保存价值的评估使用酌情评价法，对生态系统功能与服务的评价也用这个方法，但通常要结合生态学知识来进行，另外还用预防支出、生产函数、享乐支出、替换成本等方法。

对生态旅游价值的评估中，常用旅行支出和旅游税收法。

第二节可使用价值
对于可使用价值的内涵有很多不同的理解，对其称呼也很多，是人们最关心的一类价值，有三种形式。

(直接使用，间接使用，科学选择)
一、直接使用价值
指生物多样性能满足人类生产和生活需要的价值。

1. 消耗性自用价值
主要体现在人们日常生活中从大自然获得的猎物、菜、水果、烧柴、动物粪便燃料等。

这类价值用替代品方法来估计。

2. 消耗性生产价值
主要体现在资源的生产上，包括两种价值，一种是尚未增值的原材料价值，另一种是加工增值后的成品价值。

3. 娱乐和文化价值
娱乐价值是生物多样性非消耗性直接使用价值的一种体现，同时也有间接使用价值和非使用价值成分。

生态旅游是这类价值的最常见体现。

另外，雕塑、绘画等日常生活和艺术中也可体现生物多样性的娱乐价值。

鸭邮票、鱼拓。

二、间接使用价值
与生态系统有关，用大自然的各种服务来表达，包括（生态价值、科学价值）。

其价值量比直接使用价值还大。

间接使用价值也体现在三个方面。

1. 保障人类的福利
•生态系统的供给服务：提供生物资源以及市场上见不到的物质；
•生态系统的调节服务：净化空气和淡水等；
•生态系统的文化服务：指能赋予人类各种非物质性好处，通过精神、感知等经历来体验其存在；
•生态系统的支持服务：为前三类服务的保证。

福利的五个要素：生活安全；物资充足；生活健康；社会关系良好；选择与行动自由。

2. 物种的生态价值
物种生态作用的三个假说
•蛛网假说：物种相当于群落网上的一根蛛丝；
•铆钉假说：物种的生态作用各不相同，相当于飞机不同部位的铆钉；
•指南假说：每个物种都携带有不同的信息，象大自然指南书中的一页。

其他假说
物种冗余假说、补偿/关键种假说非线性假说、不确定假说、零假说、弱相互作用假说
3. 绿色GDP的核算
GDP代表一个国家的经济总量，其成分非常复杂，既包括市场流通，也包括支持这些流通的隐性间接使用价值。

为了考察这部分隐性成分，提出绿色GDP概念（可持续经济福利指数、绿色GNP、绿色NNP）绿色GDP在数值上等于原有的GDP值减掉被人们忽略的资源消耗与浪费值。

核算的意义：暴露出一个国家的真正经济实力
揭示一个国家资源枯竭的程度
显现出生物多样性的隐性价值
三、科学选择价值:指生物多样性在科学上的一切可能价值。

1. 潜在价值:生物多样性在科学上有许多人们意想不到的作用
潜在价值体现在很多方面：医药界、食物、园艺。

2. 鉴定的价值
•仿生学：飞机、潜艇、雷达；
•揭示生物的演化规律；
•搞清生命遗传变异与基因组成；
•弄清生物与环境的关系；
•利用其它物种来实现生物间的控制。

选择价值只能用支付意愿等方法来估计。

3. 准选择价值
支付意愿只是人们的一种愿望，不能作为生物多样性真正的选择价值，只能作为准选择价值，代表对未来价值或效益的某种认可。

准选择价值有时有一定的实际作用，它的评估至少可以应用于自然开发项目。

遗产价值：人类能为子孙后代留下一些什么有价值的东西。

它用支付意愿加以衡量。

第三节非使用价值
一、价值类型与含义
1. 物种的存在价值:指地球生物原来应该具有的价值。

生态位:人类对存在价值的非客观划分
对物种存在价值的不同认识决定人们对待物种的态度。

物种的存在价值无法定量估计，支付意愿可用为一种参考对其进行变相的估计。

2. 地球的整体价值
地球上的生态系统（生境）也具有内在的存在价值。

相关的理论中以盖亚假说最引人注意。

地球可以被比喻为一个巨大的有机体，不仅是各种各样生命居住的家园，本身还是一个超级生态系统，存在生命现象与规律，并具有自我调节和内稳的能力。

3. 地球的承载能力
宇宙飞船论：现在的地球就象一只小小的飞船，承载能力有限，人口和经济增长不仅要消耗飞船上的所有资源，废弃物还会污染飞船。

人们在使用大自然时，不能超过地球现有的容纳量，或者说是自然资本储备量。

自然资本：大自然所贮存的，并且可以不间断提供的各种物质与服务。

自然资本的测算一直存在争议，大家普遍接受的是生态足迹测算。

二、人类的生态足迹
1. 生态足迹的测算
含义：生产一定量资源，以及处理各种垃圾所用的面积。

测算的原理：通过考察能量、产量、垃圾等与自然有关的经济指标，并把它们加以修正，统一量化，最终说明人们对大自然的消耗程度，以及大自然所具有的承载能力。

生态足迹测算需要三类原始数据，并有相应的公式，由于地球上不同地点在生产能力上有差异，同一种产品，产量也不一致，不能简单的累加，必须对原有的面积用修正系数加以修正。

不同的土地类型面积:农地、畜牧地、林地、渔业用地、建筑用地、能量用地
2. 全球生态足迹
踏在地球上的足迹越大，说明对大自然的使用程度越高。

相关的概念：生态超载、生态赤字、生态负债国、生态储备、生态盈余国、生态债权国。

把生态足迹与人类发展指数相结合，可检验人类是不是可持续发展。

由目前有关资料来看，人类现在的生活水平在总体上是不合理的，不仅威胁地球安全，也会直接威胁人类自己。

3. 国家之间的差异
世界各个国家的生态足迹有很大差异，生态负债国正在不断增加，而生态盈余国却在不断减少。

中国也是超载国家，从20世纪70年代开始出现生态赤字，主要源于CO2的排放。

应对于生态赤字，可能采取两个策略：
•进口：使用其他国家或地区的资源；
•自束：减小自身的生态足迹
人类生态足迹未来发展的三种可能：
•不改变现状继续发展，资源枯竭和大规模生态系统崩溃可能发生；
•慢慢改变现状，最后逐渐实现可持续；
•快速转变，采取紧急措施来消减足迹，使世界尽快达到可持续状态。

三、人类的伦理约束
1. 道德延伸
2. 环境伦理
3. 深层生态:对环境伦理、政治、立法等的争论等导致不断出现思想潮流，20世纪80年代，欧洲人们的意识形态明显分裂成两大派。

环境激进派的非人类中心主义，被称为深层生态，这个理论是Arne Naess 最早1973年提出的。

其主要主张有如下八点：P97
直接使用价值：
能满足人类生活和消费需要的价值。

（消耗性使用价值、非消耗性使用价值）
间接使用价值：
与生态系统调节或支持服务有关的价值（生态价值、科学价值）
选择价值:
生物多样性所具有的一切可能的潜在价值，包括已经发现、尚未发现和有发现潜力的价值。

存在价值:
物种或生态系统是不是有必要存在
原始数据：
产品生产量、消费量、垃圾量
修正系数：
等同系数：
主要用于对人类生态足迹的测算，并修正不同的土地类型，相当于不同类型土地对总体的贡献率；
产量系数：
主要用于对地球生态承载力的测算，并修正不同的国家，它相当于各个国家对总体的贡献。

第四章生物多样性的形成与积累
第一节遗传多样性的由来
一、生命的起源
有关生命起源的观点可归纳为三大类：宇宙起源、地球起源、多空间起源
1.生命的宇宙起源
宇宙由起始状态膨胀而来，目前的科学数据表明宇宙膨胀正在加速。

宇宙在膨胀中诞生了无数的星系，地球仅是其中一个星球。

可能性：太空中有水、陨石中有生命物质、在太空中发现有微生物
2.生命的地球起源
3.生命多空间起源
二、细胞的形成
1.细胞萌芽
无机物物质产生出有机物质，在一定条件下聚集出团聚体。

超级循环组织是化学大分子自组织系统，可实现各类团聚体之间的复杂合作，称为准物种。

经历漫长的过程后，原始的生命体被原始膜包裹起来，独立于环境，变成原始生物。

2.原核细胞
最早的细胞是无细胞核的，称为原核细胞。

原核细胞一般是单细胞独立生活的原核生物是地球上最早的真正生物，可能形成于原始海洋、淡水湖泊或太空。

原核生物在进化中主要分成两类：细菌和古细菌。

3.真核细胞
与原核细胞的三大不同点：需要氧来完成有丝分裂；
出现有效保护遗传物质的细胞核；
逐渐出现细胞器。

真核细胞结构与功能复杂性的获得：生存所需的氧是生物自身创造出来的；
细胞核应该源自于细胞膜的内陷；
细胞器应该源自于细胞的内共生。

三、基因的形成
1.早期的遗传物质：R N A、D N A、蛋白质、脂质
2.遗传密码及演变
遗传密码是指核苷酸中的每三对碱基组成一个信息，指挥生成一种氨基酸。

密码的三对碱基通常不稳定，克服不稳定的通用机制是慢慢演变出了同义密码和中性氨基酸。

t R N A的密码可能经历过五个不同的演变阶段。

2.遗传密码及演变
•最原始的三联体密码，G N C型；
•前一阶段的扩展，G N Y型；
•第二阶段的扩展，R N Y型；
•同样是前一阶段的扩展，R N N型；
•继续扩展，形成N N N型，出现无义密码。

N：任意碱基；R：G、A；Y：C、U
3.遗传基因的组建
原核细胞的D N A能自我复制，通过拟有性生殖方式与别的D N A结合组成新的D N A。

真核细胞的D N A被束缚在细胞核中，不能随意活动，演变成染色体，形成基因。

基因的突变：有利突变，通常会得到保留；
有害突变，既可得到保留，也可随个体死亡而被淘汰；
中性突变，靠随机过程固定。

第二节物种多样性的兴起
一、物种的概念
1.早期的物种概念
物种的进化概念（e v o l u t i o n a r y s p e c i e s c o n c e p t E S C）:物种是一个在时间和空间上都相对独立的进化分支，是有祖裔关系的种群之合；每个物种有独有的特征与血统，独特的历史命运，以及独特的进化潜力和趋势，从而有别和分享于其他类似分支。

2.现代的物种概念
物种的生物学概念（b i o l o g i c a l s p e c i e s c o n c e p t B S C）:物种是一组相互繁殖的个体所组成的种群，亦称同类交配群，并与其他繁殖群在生死上相互隔离。

现代进化综合论（新达尔文主义，m o d e r n e v o l u t i o n a r y s y s t h e s i s,M E S）：新的物种实际上是旧种群基因频率变化与重新固定的结果，物种只是基因型与表型在时空上变化的产物。

系统发生学概念（p h y l o g e n e t i c s p e c i e s c o n c e p t,P S C）：物种是共享一个以上可鉴别的特征单源的最小群体。

单源是指具有共同祖先或亲缘关系紧密的所有个体，它们能用共同的生殖隔离机制与其他单源并行进化；而可鉴别特征指生物化学和分子生物特征，尤其是基因的一致。

3.物种的基本特征
•一个物种的所有个体都必须具有相对稳定和普遍一致的形态；
•一个物种的所有个体都必须具有相同的生理遗传特征，必须属于同一个生殖交配集群；•一个物种必须能代表生物进化中的独立分支；
•一个物种必须是以群体方式生活在特定的地理区内。

二、物种的形成:物种形成是指一个新种产生的过程，是生物进化的过程之一。

三类基本的形成模式：
1.异域形成物种
指由于某种原因，某个原有物种在不同地域里演变成两个以上物种的过程。

（1）断裂形成物种：在出现大的地理变化或物种活动范围过大时发生，断裂后的物种通常会被两类障碍长期隔离：剪切式和围壕式。

（2）外迁形成物种：原有大群的部分个体离开主群，到另一个地方占据生态位，形成小而孤立的外围种群。

2.同域形成物种
指由于某种原因，某个原有物种在同一个地域里演变成两个以上物种的过程。

（1）分布区边缘形成物种：可能来自局部地理障碍，也可能是由于存在新的生态位；
（2）分布区内部形成物种：可能与食物等生态因素或基因变化有关。

3.杂交形成物种：指不同物种之间发生了基因交换，从而生成了新的物种。

它需要四个条件：
（1）两个杂交物种必须是亲缘关系很近的物种，染色体组能彼此吻合；
（2）杂交产生的后代不能再与种回交，否则新种会很快消失；
（3）新种要占据新的生境和生态位，不能与发生竞争；
（4)新种必须适应新的环境，否则会被很快淘汰。

三、物种的发展
1.物种的维持：一个物种维持的机制是隔离，有两类：
•合子前隔离：避免不同物种交配，包括广义的生态隔离和生殖隔离；
•合子后隔离：采取消灭杂交后代的机制，不让杂交后代有继续发展的机会。

2.物种的巩固：新种形成之后要经历的一系列过程，能使物种的隔离得到强化，从而推动物种
的稳定与发展，主要表现在五个方面：
（1）必须经过自然选择；
（2）要主动在遗传上发生改变；
（3）要主动在行为上进行调整，尤其是有性生殖动物的交配行为；
（4）要主动实现适应性转型，在生活习性上产生新的适应，也要在形态、生理、解剖结构上产生适应性变化
（5）在经历建群效应的磨砺时，会增强隔离的程度。

3.物种多样化
通过物种的线系渐变；物种的间断平衡；物种的并行形成；物种的适应辐射；
不等的进化速度；不等的寿命；进化的不可逆性；物种的非适应进化。

第三节地球生物圈的形成
一、物理环境的形成
1.土地的形成
这里的土地是指生物生活所在的陆地，主要由岩石圈和土壤圈所构成。

2.水圈的形成
地球在形成初期就已经有水了，但很快就被太阳风驱散了。

地球现有的水绝大部分可能来自于太阳系以外的小行星，是它们以彗星和流星等形式撞击地球时给地球带来了水。

随着不断冷却及引力的增强，地球自己产生和外部来的水不再丢失，而是形成了云，浓缩成雨，然后下落，在地表凹陷处形成水坑，最终形成原始海洋。

水圈中水的三种存在形式：液态水、固态水、气态水
海洋的分区：有光区、无光区。

海中层、海深层、深海层、超深海层
3.大气的形成
地球曾经有过的三种不同大气：
•第一大气：来自地壳熔化和宇宙的热扩散，以H e、H2为主；
•第二大气：来自火山喷发和地热排气，以C O2、N2、H2O为主，也有微量的O2：
•第三大气：主要成分为N2、O2，还有C O2和A r。

大气层的分层：对流层、平流层、中间层、暖层、散逸层
二、生物群落的构建
1.生物对环境的适应
物种形成后要解决两个问题：
如何使自己的适应潜力达到最大化，以便最大限度地适应环境，充分利用环境中的资源；
如何就会外界的各种不利因素，处理好与其他生物的争端。

解决第一问题的五种策略
•预备性适应：通过遗传物质的多样化；
•响应性适应：环境变化或到达新环境时，生物会相应出现基因与特征上的改变；
•特化性适应：进化出特殊的性状或器官；
•器官强化适应：原有器官在某种条件下不断得到强化民推拿，最终甚至改变形态；
•机能改变适应：原有的次要机能在某种条件下能转化为主要机能，并相应改变器官的形状。

解决第二问题的三种策略
•种内竞争：通过各种机制来优胜劣汰，保留最强壮个体，淘汰最病弱的个体；
•种间竞争：生态位相同或相似的物种要么离开，要么调整习性，以减少对有限资源的共同依赖，最终实现共存；
•协同进化：各个物种在适应上产生同步变化，都进化出对自己有利的变异，最终互利或互相制约，实现共存。

2.生物对环境的塑造
（1）生物彻底改变地球大气的组成；
（2）生物在光合作用下把固定的二氧化碳转化成碳酸盐，并沉淀钙和镁而生成岩石；
（3）生物加速岩石的风化，从而增加海洋中钙元素的沉积，使二氧化碳因碳酸钙沉淀而进一步减少；
（4）生物死亡后，经微生物分解还能形成腐殖土，生成地球的土壤圈；
（5）生物通过新陈代谢参与和推动地球上的碳循环；
（6）生物也能参与地球上的氮循环；
（7）生物储备并提供了地球上的能源；
（8）植物能调节地球的水循环和气候。

3.群落食物网的形成
食物网经历了三个演变阶段：
•初级食物网：开始于单细胞原核生物出现之后，前后存在30亿年以上。

•次级食物网：开始于两侧对称动物大批形成之后，前后持续不到1亿年。

•现代食物网：开始于脊椎动物时代，存在至今。

三、生态系统的成熟
1.地球的抗熵机制
抗熵就是克服熵增，地球上的地壳、板块、大气圈、水圈等都是抗熵的产物。

新陈代谢的本质就是生物不断从环境吸取负熵（有序），让体内的合成大于分解，以消除不断产生的熵。

2.生物学抗熵手段
（1）自然选择
（2）绿色植物把能转变成生物化学能
（3）生物的多样性
（4）生物由简单到复杂、由低等到高等，以及生物身体结构的不断改变
（5）生物的繁殖和遗传
（6）生物的新陈代谢
（7）生物体内的酶
（8）生物群落中的食物网
（9）生物的许多行为和生理现象
（10）生物在生态系统中的分工
3.生物多样性积累
第五章生物多样性的波动与更迭
第一节遗传多样性的演变
一、基因结构的改变：基因的重复、非编码序列、超常的变化
二、遗传组成的改变：组成复杂化、发展分支化、遗传保守化
三、个体和种群变化：形态特征的变化、行为特征的变化、种群遗传变化
第二节物种多样性的演变
一、寒武纪时期的生物类群
二、寒武纪后的古生代类群
三、中生代以后的生物类群
第三节地球生物圈的演变
一、物理环境的变迁：土地的变迁；水域的变迁；大气的变迁
1.土地的变迁围绕在以下四个分布格局上：
•偏颇格局。

陆地分布不均匀，主要集中在南半球
•收敛格局。

各板块选拔，直到形成统一的泛大陆
•伸展格局。

泛大陆解体，海洋重新开通，陆地板块散布到地球的各处
•现代格局。

上一格局的调整，出现过7次大的变化。

2.水域的变迁
海洋数量和位置发生变迁
地球的海平面出现波动
地球冰川循环出现，大规模的至少已发生过五次
大气的氧含量是在波动之中的，按五个阶段发生改变
二氧化碳含量是在波动中下降的，有过两次低谷
地球表层的大气温度始终是在波动之中的，有过两次升温，之后就开始持续变冷，再然后是反复的变动。

二、生物成员的更迭：波动与灭绝；植物的更迭；动物的更迭
生物圈成熟于显生宙之初，由显生宙的生物进化史看，生物多样性在整体演变上表现出两大特征，增加的原因主要来自三种进化模式，而波动的原因由主要来自于物种的灭绝。

1.植物的更迭前后共经历三次大规模的：
•苔藓、蕨类、种子蕨逐渐成为优势
•裸子植物逐渐成为优势类群
•被子植物逐渐成为优势
2.动物经历了五次比较大的更迭：
•海洋无脊椎动物逐渐成为优势
•鱼类逐渐成为优势
•两栖动物和昆虫成为优势
•爬行动物成为优势
•哺乳动物和鸟类成为优势
三、生态系统的调整：脉冲式波动；结构性调整；系统的转换
影响种群遗传组成变化的因素
突变；基因流动；遗传漂变；自然选择
物种进化中的共同特征
•所有生物的物质基础、基因结构、编码原则都是相同的，但组合物、基因、蛋白质、多样性的变化是无止境的；
•相同物种的个体具有共同特征，但个体没有完全一样的；
•亲缘关系很近的物种，其相似性源于基因，但差别性也源于基因，而且是少量基因的差别就能造成巨大的种间差异。

三叠纪生物类群的组成
•灭绝孑遗者
•机会性短期昌盛者
•整个中生代的优势者
三叠纪海洋生态系统结构的变化
•群落不断复杂化，复杂与简单的群落比例为3：1
•固着生物不断减少，只占50%
•运动型的生物开始增多
白垩纪大灭绝的特征
•不同生物类群之间不平衡，有的完全灭绝，有的严重丧失，有的只受微弱影响
•大规模动植物灭绝出现在相对较短的时间内
•活下来的一般是杂食、食虫、食腐或底栖固着生活的物种
现代格局的七次变化
•L a u r a s i a发生北美与格陵兰断裂，分离出欧亚、北美、格陵兰
•G o n d w a n a分离出印度半岛，后与亚洲相连
•南极与澳大利亚分离，并向南移动
•阿拉伯半岛与欧亚大陆相连
•南美从南极分出
•非洲与亚洲相撞
•南美与北美相连，非洲与欧洲相碰
氧含量变化的五个阶段
•由0.02%到0.2%
•由0.2%到2%
•由2%到3%
•由3%到12%
•由12.5%到35%后降到14%，再回升到31%，然后降至现代水平
二氧化碳含量的两个低谷
•古生代由4500p p m降到800p p m。