宁夏东部杨柴生态修复区短期水氮添加对草本植物群落的影响

第43卷第2期生态科学43(2): 202–210 2024年3月Ecological Science Mar. 2024 苗虎, 邱开阳, 苏云, 等. 宁夏东部杨柴生态修复区短期水氮添加对草本植物群落的影响[J]. 生态科学, 2024, 43(2): 202–210. MIAO Hu, QIU Kaiyang, SU Y un, et al. Effects of short-term water and nitrogen addition on herbaceous plant community in ecological restoration area of Corethrodendron fruticosum var. mongolicum in eastern Ningxia[J]. Ecological Science, 2024, 43(2): 202–210.
宁夏东部杨柴生态修复区短期水氮添加对草本植物群落的影响
苗虎1, 邱开阳2, *, 苏云3, 刘王锁1, 何毅1, 赵香君4, 李海泉1, 黄业芸1, 李亚园1, 谢应忠2
1. 宁夏大学农学院, 银川 750021
2. 宁夏大学林业与草业学院, 银川 750021
3. 内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局, 阿拉善 750306
4. 宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区管理局, 银川 750400
【摘要】为研究短期水氮添加对杨柴生态修复区草本植物群落数量特征及其多样性的影响, 在宁夏白芨滩国家级自然保护区杨柴生态修复区进行水氮添加试验, 采用随机区组设计试验, 每个区组设置4个水添加梯度(W0: 未添加水分; W1: 添加
多年平均降水量的33%; W2: 添加多年平均降水量的66%; W3: 添加多年平均降水量的100%)和4个氮添加梯度(氮添加量分别为N0: 未添加氮素; N1: 5 g·m–2·a–1; N2: 10 g·m–2·a–1; N3: 20 g·m–2·a–1)两两随机组合的16个水氮添加处理, 共4个区组。

结果表明: 1) 不同水氮添加使植物群落结构发生了显著变化, 与对照(W0N0)相比, 草本层优势种狗尾草的重要值在中氮不
施水(W0N2)、低水耦合高氮(W1N3)、中水不施氮(W2N0)、中水耦合中氮(W2N2)几种处理下达到最大值, 其峰值为0.46, 狗
尾草集群分布明显, 表明在中度水平的单一水、氮或中度水平的水氮耦合措施下群落聚集效应明显。

2)在不同水氮添加处理下, 从不施氮(N0)到高氮水平(N3), 草本植物群落物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数以及Pielou均匀度指数均随着氮水平的增加呈先增大后减小的趋势, 且都在中水耦合低氮(W2N1)处理下有最大值。

3)氮添加对于生态修复区植物的物种丰富度、Simpson优势度指数以及Shannon-Wiener多样性指数均有显著影响(P<0.05)。

综上, 适量的水和氮添加更有利于生态修复区植被恢复, W2N1处理能够最好地改善杨柴生态修复区草本层植物群落物种多样性, 从而有效地促进了沙漠化逆转进程。

关键词：水分添加; 氮添加; 杨柴; 生态修复区; 宁夏; 数量特征; 群落结构; 植物多样性
doi:10.14108/ki.1008-8873.2024.02.023 中图分类号：N91 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2024)02-202-09 Effects of short-term water and nitrogen addition on herbaceous plant community in ecological restoration area of Corethrodendron fruticosum var. mongolicum in eastern Ningxia
MIAO Hu1, QIU Kaiyang2, *, SU Yun3, LIU Wangsuo1, HE Yi1, ZHAO Xiangjun4, LI Haiquan1, HUANG Yeyun1, LI Yayuan1, XIE Yingzhong2
收稿日期: 2021-11-2; 修订日期: 2022-02-02
基金项目:中国人社部高层次留学人才回国资助项目(人社厅函 [2019]160号); 宁夏重点研发项目(引才专项)(2019BEB04011); 宁夏自然科学基金(2020AAC03273); 宁夏大学大学生创新创业训练计划项目(Q2020107490058)资助
作者简介:苗虎(1994—), 男, 宁夏固原人, 本科生, 主要从事草地生态资源与环境研究,E-mail:*****************
*通信作者: 邱开阳, 男, 博士, 副教授, 主要从事草地生态、资源与环境研究,E-mail:******************.cn
3期苗虎, 等. 宁夏东部杨柴生态修复区短期水氮添加对草本植物群落的影响 203
1. College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
2. College of Forestry and Prataculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
3. Inner Mongolia Helan Mountain National Nature Reserve Administration, Alxa 750306, China
4. Ningxia Lingwu Baijitan National Nature Reserve Administration, Yinchuan 750400, China
Abstract: In order to study the effects of short-term water and nitrogen addition on the quantitative characteristics and the
diversity of herbaceous plant communities in ecological restoration area of Corethrodendron fruticosum var. mongolicum, a
water and nitrogen addition experiment was conducted in ecological restoration area of Corethrodendron fruticosum var.
mongolicum in Baijitan National Nature Reserve in Ningxia, and a random block design experiment was adopted in the
present study. Sixteen coupled water and nitrogen addition treatments which were 16 pairs of random combinations of one
water addition gradient and one nitrogen addition gradient from 4 water addition gradients (W0: no water added; W1: adding
33 % of the annual average precipitation; W2: adding 66 % of the annual average precipitation; W3: adding 100 % of the
annual average precipitation) and 4 nitrogen addition gradients (N0: no nitrogen added, N1: 5 g N·m–2·a–1; N2: 10 g N·m–2·a–1;
N3: 20 g N·m–2·a–1) were set in each block. Four blocks in total were carried out in the present study. It was found that Water
and nitrogen addition caused significant changes in plant community structure. Compared with the control (W0N0), the
importance value of the dominant species of Setaria viridis in the herbaceous plant layer reached the maximum value under
the treatments of moderate nitrogen without water addition (W0N2), low water coupling with high nitrogen (W1N3), moderate
water without nitrogen application (W2N0) and moderate water coupling with moderate nitrogen (W2N2), and the peak value
was 0.46. The aggregated distribution of Setaria viridis indicated that the community aggregation effect was obvious under
the moderate level of single water or nitrogen, or the moderate level of water and nitrogen coupling measures. Under all the
treatments of water and nitrogen addition, from no nitrogen application (N0) to high nitrogen level (N3), the species richness,
Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou index of herbaceous plant community all increased first and then
decreased with the increase of nitrogen level, and all of them had the maximum value under the treatment of moderate water
coupling with low nitrogen (W2N1). Nitrogen addition had significant effects on plant species richness, Simpson index and
Shannon-Wiener index (P < 0.05). Collectively, appropriate amount of water and nitrogen addition was more conductive to
vegetation restoration in ecological restoration areas. The treatment of W2N1 could best improve the species diversity of
herbaceous plant community in the ecological restoration area of Corethrodendron fruticosum var. mongolicum, thus
effectively promoted the process of desertification reversal.
Key words: water addition; nitrogen addition; Corethrodendron fruticosum var. mongolicum; ecological restoration area;
Ningxia; quantitative characteristics; community structure; plant diversity
0 前言
气候干旱和人类干扰的双重原因决定了我国西北干旱和半干旱地区生态系统的脆弱性, 脆弱的生态环境在风蚀等原因的作用下逐渐产生荒漠化[1]。

目前, 荒漠化是西北干旱和半干旱地区必须面对的现实, 呈现局部好转, 总体恶化的态势。

而荒漠化的发生发展成为制约当地经济社会发展的重要因素, 严重影响了人民的生活福祉[2]。

为此, 防治西北干旱和半干旱地区荒漠化成为一项刻不容缓的任务, 而针对西北干旱和半干旱地区生态重建, 探索高效的生态修复技术意义重大。

植被恢复是西北干旱和半干旱地区生态环境建设的重点[3], 而水分是干旱和半干旱地区植物生长的主要限制因子之一[4], 降水量的改变会从不同的尺度影响干旱和半干旱地区植物的群落结构、生态系统功能、生理生化以及生态学过程[5-6]。

高氮添加可以通过氮素的有效性以及土壤 C/N变化等影响到草本植物的细根, 进而改变草本植物的物种多样性以及草本植物的群落组成, 最终造成土壤酸化、生物多样性降低以及草地生产力降低等。

而在贫瘠干旱的极度沙化草地添加水分和氮素能在一定时间内提高植被的地上生产力[7]。

就目前而言, 越来越多的学者就氮添加、降水以及水氮耦合对植物群落结构及生物多样性的影响做了很多研究[8-10], 但是所得到的结果不尽相同。

对于单一的氮素添加, 大多研究认为会导致植物物种的多样性下降[11-13], 也有研究认为氮素添加对于植物多样性无影响[14], 但也有少部分的研究认为氮素添加会增加植物物种的多样性[15]; 而高海燕等[16]在短花针茅(Stipa breviflora )荒漠草原研究表明单一的水分添加会增加植物物种的多样性, Grime 等[17]和Harpole等[18]研究表明水分添加对物种的多样性均没有显著影响。

由于试验地点、试验设计方法的不同, 且地区之间的海拔高度、降水以及生态系统复杂程度差异也较大, 试验结果大多不能直接在另一个生态系统中得到应用。

为了更好地解释水氮添加对杨柴生态修复区草本植物群落结构及其多样性影响的变化, 本研究以宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区杨柴生态修复区为研究对象, 探究短期水氮添加对生态修复区草本
204 生态科学43卷
植物群落结构和物种多样性的影响。

现提出以下科学问题: 1)短期水氮添加对杨柴生态修复区草本植物群落结构和组成有何影响; 2)水氮添加使得生态修复区草本植物物种多样性如何变化？本文研究水氮添加对于沙地生态系统的影响, 以期对沙地生态修复模式提供科学支撑, 实现可持续发展。

1 材料与方法
1.1 研究区概况
本研究的试验样地位于宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区(106°20′22"—106°37′19"E, 37°49′05"—38°20′54" N), 地处于毛乌素沙地边缘, 在宁夏灵武市境内引黄灌区东部的荒漠区域。

白芨滩国家级自然保护区南北长61 km, 东西宽21 km, 占地面积约为74843 hm2, 约占灵武市总面积的1/4, 其核心区面积为313.18 km2, 缓冲区面积为186.06 km2。

其海拔1250 m, 是典型的大陆性气候, 其气候特点为: 雨量少而集中, 气候干燥, 蒸发强烈, 冬天长, 夏天短, 温差大等, 且该地区植物生长期持续170天左右, 积温3551.3 ,
℃年平均气温8.8 ,
℃年平均降水量230 mm, 年最大降水量352.4 mm, 年最小降水量仅80.4 mm。

全年降水量的80%集中在7、8、9三个月, 年平均蒸发量1933.3 mm。

该自然保护区的土壤以灰钙土为主, 主要包括普通灰钙土、淡灰钙土、底盐灰钙土、侵蚀性灰钙土、山地灰钙土和风沙土这几种土壤质地类型。

白芨滩主要以固定沙丘或半固定沙丘为主, 呈新月形沙丘链状分布, 占总沙丘的83%。

半固定沙丘大多是椭圆形的, 占10%; 流动浮沙土占5%左右, 集中分布在流动沙丘的丘间平地; 淡灰钙土约有2%, 集中分布在北部流动沙丘的丘间平地[19]。

研究区于2002年扎设草方格, 当年冬天在草方格内人工种植了本地耐旱灌木, 如柠条(Caragana korshinskii)、花棒(Corethrodendron scoparium)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)、杨柴(Corethrodendron fruticosum var. mongolicum)等。

1.2 样地设置
在宁夏白芨滩国家级自然保护区沙地, 选择于2002年种植杨柴的生态修复样地, 大小为100 m× 100 m, 采用随机区组设计试验, 共分为4个平行区组(A、B、C、D), 每个区组布设16个2 m×6 m试验小区, 每个试验小区间隔1 m。

分别在不同的试验小区添加不同梯度的水分和氮素, 研究水氮添加试验对草本层植物特征的变化规律。

在每个区组内, 分别设置4个水分添加梯度(水分添加量分别为W0: 未添加水分; W1: 多年平均降水量的33%; W2: 多年平均降水量的66%; W3: 多年平均降水量的100%)和4个氮添加梯度(氮添加量分别为N0: 未添加氮素; N1: 5 g·m–2·a–1; N2: 10 g·m–2·a–1; N3: 20 g·m–2·a–1), 水氮添加量为以上4个水分处理和4个氮素处理两两随机组合共16种处理。

氮肥处理强度和频度参考国际上同类研究的处理方法, 为了将氮肥尽可能地施均匀, 施氮肥时将每个小区每次施用氮肥的量溶于10 L水中(在增水处理之前), 用喷雾器均匀地喷洒在每个小区内(N0只施水10 L)。

于2020年在植物生长季(7—8月)阴雨天施入氮肥, 每月一次, 共施两次氮肥。

施水量参考地理国情监测云平台提取研究区域1989年—2018年多年年均降水量来确定, 施水方法与施氮方法相同, 将每个样方年施水量平分成4等份, 于2020年7月—2020年9月每月晴朗日, 用喷雾器在样方中来回均匀喷洒。

1.3 取样指标及观测方法
在各个试验小区内选取2个具有代表性的1 m× 1 m的样方, 共计128个样方, 于2020年植物生长旺盛时期记录每个样方内草本层植物的物种名称, 并测定每个物种的高度、盖度、多度、频度等指标。

盖度: 采用100点针刺法, 以10 cm×10 cm方格作为最小单元。

多度: 采用计数法来记录样方中出现的每种植物的个体数量。

高度: 选取样方内能代表每种植物的最大自然高度。

频度: 采用样圈10次抛掷法。

1.4 数据处理
植物群落的相关数据处理采用以下公式计算:
(1) 重要值(IV)
IV=(RH+RC+RF+RA)/4
其中, RH为某个物种的相对高度, RC为相对盖度, RF为相对频度, RA为相对多度;
(2) 植物多样性计算
物种丰富度指数(R): R=S
其中, S是所在群落的物种数目;
3期 苗虎, 等. 宁夏东部杨柴生态修复区短期水氮添加对草本植物群落的影响 205
Simpson 优势度指数(D ): 21
1S
i i D P ==-∑
其中, D 是Simpson 优势度指数, P i 为第i 个物种的重要值;
Shannon-Wiener 多样性指(H'):1ln S
i i i H P P ='=-∑
其中, H'是植物的物种多样性, P i 为第i 个物种的重要值;
Pielou 均匀度指数(J ): J = H'/ln S
其中, J 是Pielou 均匀度指数, P i 为第i 个物种的重要值。

采用 SPSS 26.0软件对盖度、植物多样性指数进行单因素方差(Only-way ANOV A)分析, 用多重比较检验(L S D )不同处理间的差异显著性。

采用Microsoft Excel 2019、Word 2019进行数据统计和图
表的制作。

2 结果与分析
2.1 水氮添加对杨柴生态修复区草本植物群落结构的影响
在16个不同的水氮添加处理下, 该生态修复区共记录到草本植物15种, 隶属于6个科(禾本科、菊科、苋科、紫葳科、紫草科、麻黄科), 其中, 狗尾草(Setaria viridis )在该生态修复区草本植物群落中处于优势种地位, 在对照(W 0N 0)处理下重要值为0.25, 而在W 0N 2、W 1N 3、W 2N 0和W 2N 2处理下达到最大值, 其峰值为0.46(表1); 其次是刺沙蓬(Salsola tragus ), 在W 2N 3处理下重要值为0.40(表1); 短花针茅(Stipa breviflora )、砂蓝刺头(Echinops gmelinii )、烛台虫实(Corispermum candelabrum )、角蒿(Incarvillea sinensis )
表1 水氮添加对草本植物群落结构的影响
Table 1 Effects of water and nitrogen addition on the structure of herbaceous plant community
重要值（平均值±标准误）
科
种名
W 0N 0W 0N 1 W 0N 2 W 0N 3W 1N 0W 1N 1W 1N 2W 1N 3W 2N 0W 2N 1W 2N 2W 2N 3 W 3N 0 W 3N 1W 3N 2W 3N 3
狗尾草
Setaria viridis 0.25±0.160.28± 0.14 0.46± 0.10 0.13±0.070.07±0.040.21±0.120.28±0.130.32±0.160.39±0.210.12±0.090.31±0.160.21± 0.09 0.29± 0.20 0.11±0.040.06±0.040.06±0.03小画眉草 Eragrostis minor
0.05±0.020.01± 0.01
— — ——
0.03±0.03
— — ——
— —
0.03±
0.03
——
三芒草 Aristida adscensionis —
0.01± 0.01 0.02± 0.00
—
0.01±0.01
——— — ——— — ———
短花针茅 Stipa breviflora
0.20±0.130.11± 0.08 0.06± 0.03 0.02±0.010.02±0.02
—
0.05±0.020.12±0.060.01±0.010.12±0.070.04±0.020.02± 0.01 0.06± 0.06 0.06±0.030.34±0.180.22±0.17
禾本科 Gramineae
冠芒草
Enneapogon
borealis 0.10±0.050.03± 0.03 0.01±
0.01
—
0.05±0.05
—
0.05±0.05— —
0.02±0.020.01±
0.01— —
0.14±0.050.01±0.010.02±
0.01
砂蓝刺头 Echinops gmelinii
0.07±0.040.03± 0.02 0.08± 0.02 0.12±0.070.14±0.100.12±0.070.07±0.030.14±0.060.13±0.050.06±0.030.05±0.050.04± 0.04 0.14± 0.11 0.20±0.120.16±0.140.32±0.18
糜蒿
Artemisia
blephareolepis
0.09±0.040.09± 0.06 0.02± 0.02 0.14±0.080.02±0.020.18±0.130.10±0.060.02±
0.02
—
0.11±0.070.02±0.020.02± 0.02 0.05± 0.02 0.02±0.020.02±0.010.05±0.04
中华苦荬菜Ixeris chinensis 0.04±0.010.15± 0.05 0.03± 0.03 0.08±0.070.09±0.070.01±0.010.08±0.04—
0.03±0.030.09±0.050.10±0.070.05± 0.02 0.03± 0.03
—
0.05±0.020.08±0.02
菊科 Compositae
叉枝鸦葱
Scorzonera
divaricata
0.01±
0.01
— —
0.02±0.020.04±0.030.08±0.080.08±
0.08
—
0.02±0.02
—
0.04±0.04
—
0.06± 0.06 0.01±0.010.17±0.170.11±0.11
206 生态科学43卷
续表
重要值（平均值±标准误）
科种名
W0N0W0N1W0N2W0N3W1N0W1N1W1N2W1N3W2N0W2N1W2N2W2N3W3N0W3N1W3N2W3N3
烛台虫实Corispermum candelabrum 0.08±
0.02
0.10±
0.09
0.06±
0.04
0.19±
0.12
0.19±
0.10
0.17±
0.07
0.10±
0.07
0.15±
0.14
0.24±
0.20
0.18±
0.11
0.16±
0.06
0.08±
0.05
0.15±
0.05
0.14±
0.01
0.01±
0.01
—
刺沙蓬Salsola tragus 0.07±
0.05
0.10±
0.07
0.07±
0.03
0.06±
0.02
0.19±
0.05
0.19±
0.04
0.16±
0.10
0.23±
0.11
0.17±
0.07
0.13±
0.07
0.15±
0.10
0.40±
0.15
0.07±
0.04
0.11±
0.02
0.14±
0.06
0.04±
0.04
苋科Amaranthaceae
雾冰藜
Bassia dasyphylla — —
0.04±
0.03
0.02±
0.02
0.02±
0.02
———
0.01±
0.01
0.01±
0.01
——
0.02±
0.02
0.02±
0.02
——
紫葳科Bignoniaceae
角蒿
Incarvillea
sinensis
0.04±
0.02
0.09±
0.03
0.14±
0.06
0.22±
0.10
0.16±
0.09
0.03±
0.02
—
0.02±
0.00
—
0.16±
0.12
0.12±
0.05
0.18±
0.10
0.13±0.
06
0.16±
0.09
0.04±
0.02
0.10±
0.05
紫草科Boraginaceae
异刺鹤虱
Lappula
heteracantha
— —
0.01±
0.01
— ———— — ——— — — ——
麻黄科Ephedraceae 草麻黄
Ephedra
sinica
— — — — —
0.01±
0.01
—— — ——— — — ——
注：表中每格数据表示每个物种的重要值±标准差；“－”表示该植物在处理中未出现。

也占据相对较大的优势。

该草本植物群落中以狗尾草为主的禾本科植物物种数最多, 可以说明禾本科植物在宁夏东部杨柴生态修复区草本植物群落发展的过程中起到了非常关键的作用。

该草本植物群落禾本科(小画眉草Eragrostis minor、三芒草Aristida adscensionis)、苋科(雾冰藜Bassia dasyphylla)、紫草科(异刺鹤虱Lappula heteracantha)以及麻黄科(草麻黄Ephedra sinica)在试验区出现的频度及重要值相较于其他科较小, 对群落恢复起到的作用也比较小。

2.2水氮添加对草本植物群落多样性的影响
水氮添加对草本植物群落多样性的影响如图1所示, 物种丰富度在W3N2处理和W0N3、W2N3、W3N3、W0N2处理间均存在显著性差异(P<0.05), 在W2N1处理和W0N3、W2N3、W3N3、W0N2处理间均存在显著性差异(P<0.05), 物种丰富度在W2N1处理下达到最大, 在W0N3处理下物种丰富度最小, 即W2N1>CK>W0N3, 且在W0水分条件处理下随氮浓度的升高物种丰富度呈下降趋势。

如图2所示, Simpson优势度指数在W3N3处理和W0N2、W3N2、W2N2、W3N0、W2N1、W1N1、W3N1处理间均存在显著性差异(P<0.05), 且Simpson优势度指数在W3N3处理下达到最小, 在W3N1处理下Simpson优势度指数最大, W2N3处理和W2N1、W1N1、W3N1处理间均存在显著性差异(P<0.05), W1N2处理和W2N1、W1N1、W3N1处理间均存在显著性差异(P<0.05), 即W3N1>CK>W3N3, 且在N3处理下Simpson优势度指数随水分条件的降低而呈现上升趋势。

如图3所示, Shannon-Wiener多样性指数在W2N3处理和W3N1、W1N2、W2N1处理间均存在显著性差异(P<0.05), W3N3处理和W2N2、W3N2、W3N1、W1N2、W2N1处理间均存在显著性差异(P<0.05), 在W3N3处理下Shannon-Wiener多样性指数最小, 在W2N1处理下达到最大, 即W2N1>CK>W3N3, 且在N3处理下Shannon-Wiener多样性指数随水分条件的降低而呈现上升趋势, 在W0水分条件处理下随氮浓度的升高Shannon-Wiener多样性指数呈下降趋势。

如图4所示, Pielou均匀度指数在W2N0处理和W2N2、W3N3、W1N2、W1N1处理间均存在显著性差异(P<0.05), W2N3处理和W2N2、W3N3、W1N2、W1N1处理间均存在显著性差异(P<0.05), Pielou均匀度指数在W2N0处理下最小, 在W1N1处理下达到最大, 即W1N1>CK>W2N0, 且在W0水分条件处理下随氮浓度的升高Pielou均匀度指数呈上升趋势。

如表2所示,
3期苗虎, 等. 宁夏东部杨柴生态修复区短期水氮添加对草本植物群落的影响 207
注: 不同字母表示不同水氮添加处理间差异显著(P<0.05）, 下同。

图1 水氮添加对草本植物群落物种丰富度的影响
Figure 1 Effects of water and nitrogen addition on the species richness of the herbaceous plant community
图2 水氮添加对草本植物群落Simpson优势度指数的影响
Figure 2 Effects of water and nitrogen addition on the Simpson index of the herbaceous plant community
图3 水氮添加对草本植物群落Shannon-Wiener多样性指数的影响
Figure 3 Effects of water and nitrogen addition on the Shannon-wiener index of the herbaceous plant community
208 生 态 科 学 43卷
图4 水氮添加对草本植物群落Pielou 均匀度指数的影响
Figure 4 Effects of water and nitrogen addition on the Pielou evennes index of the herbaceous plant community 表2 水氮添加对草本植物群落物种多样性影响的方差分析 Table 2 Variance analysis of the effects of water and nitrogen addition on the species diversity of the herbaceous plant community
因素 物种丰富度 优势度指数 多样性指数 均匀度指数水分添加
0.555 0.851 0.972 0.755
氮素添加 0.022＊
0.008＊＊
0.033＊
0.14
水分×氮素
0.679 0.289 0.775 0.339
注: “＊”表示显著性水平为P <0.05, “＊＊”表示显著性水平为
P <0.01, “×”代表交互作用。

水氮添加双因素方差分析结果表明, 氮素添加对该生态修复区草本植物群落的物种丰富度、Simpson 优势度指数以及Shannon-Wiener 多样性指数均有显著影响(P <0.05)。

3 讨论
3.1 水氮添加对杨柴生态修复区草本植物群落特征的影响
在干旱和半干旱地区, 草本植物的生长主要受到水分以及氮素等的限制[20], 目前已有较多的研究关于水氮添加对草本植物群落特征的影响[21-22]。

Yang 等[23]认为水氮添加明显改变了草本植物的群落结构, 且水作为重要的介质从而导致了草本植物的群落结构发生变化。

张彦东等[24]研究表明在严重退化的草地上添加氮素, 会使得禾本科草本增加, 这一结论和本研究的结果一致, 由于不同的草本植物间存在生理生态特征差异, 所以不同的草本植物
对于水氮添加的响应不同, 在本研究W 0N 2水氮添加处理中, 一年生禾草狗尾草显著增加。

对于不同水氮添加处理的试验小区, 水分和氮素的添加所造成的效果不一致[25-26]。

本研究表明, 在氮素单独添加下, 草本优势种的重要值随着氮素的增多呈先增大后减小的趋势, 物种的重要值在添加10 g·m –2·a –1的氮素下有最大值, 这与刘学敏、章志龙等[25, 27]研究结果类似。

在水分和氮素添加下, 物种的重要值不同, 其中禾本科的狗尾草重要值最大, 其次是苋科的刺沙蓬重要值较高。

因此, 在水氮添加处理下, 禾本科草本比苋科及其他科草本植物更具有竞争优势, 且禾本科草本株高较高, 对于光资源的利用强于其他科, 进而使得禾本科在群落当中处于优势地位。

整体而言,禾本科对氮素添加的反应十分明显, 在同一水分梯度下，随着氮素添加量的不断增加, 禾本科植物在群落中的总体重要值呈先减小后增大再减小的趋势, 而在高氮添加下禾本科植物的正常生长会受到抑制, 本研究和朱湾湾等[28]氮素添加导致草本植物群落多样性降低的结果类似。

本研究认为, W 2N 1的水氮添加可以满足草本植物的生长发育需求, 本试验区较干旱, 降水量较少, 草本植物对水分的变化十分敏感, 水分适宜的情况下有利于草本植物更好地吸收氮素。

该现象和生态位优先占领假说[29]比较接近, 但是由于沙地的草本植物群落十分复杂, 水分和氮素的添加以及水分和氮素的交互作用都会对草本植物群落组成和结构造成一定的影响, 其机理尚需进一步研究。

3期苗虎, 等. 宁夏东部杨柴生态修复区短期水氮添加对草本植物群落的影响 209
3.2 水氮添加对杨柴生态修复区草本植物群落多样性的影响
物种多样性对于生态系统稳定性至关重要, 较高的物种多样性有利于生态系统的健康发展[30]。

物种丰富度指的是在一个群落中某物种个数的多少, 或者是植物生存环境中物种的丰富程度, Simpson优势度指数指的是在一个无限大小的群落当中, 随机选择的两个个体, 它们隶属于同一个物种的概率是多少而作出的假设所推导出的结果[22], Shannon- Wiener多样性指数指的是用物种的数量来反映群落种类的多样性, 其可以描述物种个体所出现的紊乱[31], Pielou均匀度指数表现了群落物种的分布均匀程度[32]。

本研究开展了短期水氮添加, 结果表明, 适量的水氮添加有利于沙地生态系统稳定性的增加, 在W0水分处理下随氮浓度的升高物种丰富度以及Shannon-Wiener多样性指数呈下降的趋势, 且物种丰富度在W2N1处理下达到最大, 这与Stevens和Theodose等[33-34]研究结果基本一致。

出现的结果可能是由两方面原因造成的: 一是嗜氮草本植物对于氮素的需求增加或者是氮素的添加对于该生态修复区土壤养分有正向作用[35]; 二是氮素的添加提高了土壤的有效氮含量, 进而促进了草本植物对于有效氮的吸收利用[36]。

在N3梯度下Simpson优势度指数以及Shannon-Wiener多样性指数随水分条件的降低而呈现上升趋势, 表明降低水分不仅可以增加草本植物群落物种的多样性, 同时还增大了草本植物群落物种间的等级差异, 出现的结果可能是由于高水对于耐旱草本植物产生胁迫作用[37], 且氮素对生态修复区草本植物的物种丰富度、Simpson优势度指数以及Shannon-Wiener多样性指数均有显著影响(P<0.05)。

总体而言, 物种丰富度、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数在N3处理下抑制最严重, 在N2处理下抑制较为严重, 在N1处理下效果最佳, 在N0处理下基本无影响。

其原因可能是由于中低氮素的添加量满足了生态修复区草本植物对于氮素的需求, 从而使得种间竞争压力得以缓解, 草本植物多样性增加, 继而提高了群落稳定性[38]。

即在适量水分和氮素添加处理下对于该生态修复区草本植物群落多样性具有积极作用。

短期的水氮添加可能使草本植物群落进行快速恢复, 对于试验结果进行及时整理报道, 可以了解草本植物群落对短时间水氮添加的响应, 有利于掌握草本植物群落的即时变化, 以便作出快速反应, 及时进行水氮添加管理措施调整等。

本研究探讨了短期水氮添加对于生态修复区草本植物群落的影响, 由于水氮添加试验的周期比较短, 试验结果存在一定的时间限制, 因此, 在今后应该持续关注氮沉降以及降水变化对于沙地生态系统的影响, 为沙地生态修复模式提供科学支撑, 实现可持续发展。

4 结论
(1)在水氮添加的不同处理下, 草本植物群落结构发生了显著变化, 优势种狗尾草的重要值在添加10 g·m–2·a–1的氮素下有最大值0.46, 狗尾草集群分布明显, 表明在中度水平的水分和氮添加处理下群落聚集效应明显。

其中禾本科对氮素添加的反应最为明显, 在同一水分梯度下，随着氮素添加量的不断增加, 禾本科植物在草本植物群落中的总体重要值呈先减小后增大再减小的趋势。

(2)在水氮耦合添加下, 从不施氮(N0)到高氮水平(N3), 草本植物群落物种丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson优势度指数以及Pielou均匀度指数总体上均呈先增大后减小的趋势, 前三者都在W2N1处理下有最大值。

(3)氮素添加对该生态修复区草本层植物的物种丰富度、Simpson优势度指数, 以及Shannon-Wiener 多样性指数均有显著影响(P<0.05)。

适量的水分和氮素添加处理对于杨柴生态修复区草本植物群落多样性具有积极作用。

参考文献
[1] 郭兵, 孔维华, 姜琳. 西北干旱荒漠生态区脆弱性动态
监测及驱动因子定量分析[J]. 自然资源学报, 2018, 33(3): 412–424.
[2] 黄诗晴. 辽西北地区土地荒漠化的成因及治理对策分析
[J]. 农业科技与信息, 2016(35): 39–40.
[3] 易浪, 任志远, 张翀, 等. 黄土高原植被覆盖变化与气候
和人类活动的关系[J]. 资源科学, 2014, 36(1): 166–174. [4] SILES G, VOIRIN Y, Bénié G B. Open-source based
geo-platform to support management of wetlands and biodiversity in Quebec[J]. Ecological Informatics, 2018, 43: 84–95.
[5] 胡亚, 郭新新, 岳平, 等. 水分和养分添加对内蒙古荒漠
草原沙生针茅生长与生理特性及其敏感性的影响[J]. 干旱区研究, 2021, 38(2): 487–493.
210 生态科学43卷
[6] 王斌, 黄刚, 马健, 等. 5种荒漠短命植物养分再吸收对
水氮添加的响应[J]. 中国沙漠, 2016, 36(2): 415–422. [7] REN Haiyan, XU Zhuwen, ISBELL Forest, et al.
Exacerbated nitrogen limitation ends transient stimulation of grassland productivity by increased precipitation[J].
Ecological Monographs: Official Publication of the Ecological Society of America, 2017, 87(3): 457–469. [8] 张金凤, 徐雨晴. 水氮添加对内蒙古多伦县退耕还草地
生物量、生产力及其分配的影响[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(2): 192–200.
[9] 李文娇, 刘红梅, 赵建宁, 等. 氮素和水分添加对贝加尔
针茅草原植物多样性及生物量的影响[J]. 生态学报, 2015, 35(19): 6460–6469.
[10] 李静, 红梅, 闫瑾, 等. 短花针茅荒漠草原植被群落结构
及生物量对水氮变化的响应[J]. 草业学报, 2020, 29(9): 38–48.
[11] 刘晶, 杨雪, 张博, 等. 长期施肥对黄土高原典型草原群
落稳定性的影响及机制研究[J]. 西北植物学报, 2021, 41(2): 310–316.
[12] 颜熙. 短期氮磷施肥和冷季放牧对高寒草甸植物多样性
与生产力的影响及机制研究[D]. 兰州: 兰州大学, 2021. [13] FANG Ying, XUN Fen, BAI Wenming, et al. Long-term
nitrogen addition leads to loss of species richness due to litter accumulation and soil acidification in a temperate steppe[J]. Plos One, 2017, 7(10): e47369.
[14] 纪晓丹. 长期氮沉降对内蒙典型草原植物群落结构和地
上生产力的影响[D]. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2021. [15] 沈景林, 孟杨, 胡文良, 等. 高寒地区退化草地改良试验
研究[J]. 草业学报, 1999(1): 9–14.
[16] 高海燕, 红梅, 霍利霞, 等. 水氮耦合对荒漠草原植物物
种多样性及生物量的影响[J]. 草业科学, 2018, 35(1): 36–45.
[17] GRIME J P, FRIDLEY J D, ASKEW A P, et al. Long-term
resistance to simulated climate change in an infertile grassland[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2008, 105(29): 10028–10032.
[18] HARPOLE W S, POTTS D L, SUDING K N. Ecosystem
responses to water and nitrogen amendment in a California grassland[J]. Global Change Biology, 2010, 13(11): 2341–2348.
[19] 伍永秋, 张健枫, 杜世松, 等. 毛乌素沙地南缘不同活性
沙丘土壤水分时空变化[J]. 中国沙漠, 2015, 35(6): 1612–1619.
[20] LEBAUER D S, TRESEDER K K. Nitrogen limitation of
net primary productivity in terrestrial ecorystems is globally distributed[J]. Ecology, 2008, 89(2): 371–379. [21] 宋彦涛, 李强, 王平, 等. 羊草功能性状和地上生物量对
氮素添加的响应[J]. 草业科学, 2016, 33(7): 1383–1390. [22] 白春利, 阿拉塔, 陈海军, 等. 氮素和水分添加对短花针
茅荒漠草原植物群落特征的影响[J]. 中国草地学报,
2013, 35(2): 69–75.
[23] YANG Haijun, LI Yang, WU Mingyu, et al. Plant
community responses to nitrogen addition and increased precipitation: the importance of water availability and species traits[J]. Global Change Biology, 2011, 17(9): 2936–2944.
[24] 张彦东, 沈有信, 刘文耀. 金沙江干旱河谷退化草地群
落对氮磷施肥的反应[J]. 植物研究, 2004(1): 59–64. [25] 刘学敏, 罗久富, 邓东周, 等. 氮添加对不同退化程度高
寒草地生态系统的影响[J]. 草业科学, 2018, 35(12): 2773–2783.
[26] 闫钟清, 齐玉春, 董云社, 等. 降水与氮沉降变化对草地
关键氮过程的影响研究进展[J]. 中国环境科学, 2016, 36(4): 1189–1197.
[27] 章志龙, 刘旭东, 贾鹏, 等. 氮添加对高寒草甸植物花期物
候和群落结构的影响[J]. 草业科学, 2013, 30(5): 728–735. [28] 朱湾湾, 王攀, 樊瑾, 等. 降水量及N添加对宁夏荒漠草
原土壤C∶N∶P生态化学计量特征和植被群落组成的
影响[J]. 草业学报, 2019, 28(9): 33–44.
[29] 赵天启, 古琛, 王亚婷, 等. 不同利用方式下典型草原植
物群落物种多度分布格局[J]. 生态学报, 2017, 37(23): 7894–7902.
[30] 张景慧, 黄永梅. 生物多样性与稳定性机制研究进展[J].
生态学报, 2016, 36(13): 3859–3870.
[31] JI Lei, JIANG Xiaoming, LIU Chunxiang, et al. Response of
traditional and taxonomic distinctness diversity indices of benthic macroinvertebrates to environmental degradation gradient in a large Chinese shallow lake[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2020, 27(17): 21804–21815.
[32] 赵新风, 徐海量, 张鹏, 等. 养分与水分添加对荒漠草地
植物群落结构和物种多样性的影响[J]. 植物生态学报, 2014, 38(2): 167–177.
[33] STEVENS C J, DISE N B, MOUNTFORD J O, et al.
Impact of Nitrogen Deposition on the Species Richness of Grasslands[J]. Science, 2004, 303(5665): 1876–1879. [34] THEODOSE T A, BOWMAN W D. Nutrient availability,
plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities[J]. Ecology, 1997, 78(6): 1861–1872.
[35] GOUGH L, OSENBERG C W, GROSS K L, et al.
Fertilization Effects on Species Density and Primary Productivity in Herbaceous Plant Communities[J]. Oikos, 2000, 89(3): 428–439.
[36] 岳泽伟, 李向义, 李磊, 等. 氮添加对昆仑山高山草地土
壤、微生物和植物生态化学计量特征的影响[J]. 生态科学, 2020, 39 (3): 1–8.
[37] 孙丹妮, 何维明, 王艳红, 等. 水分供应对毛乌素沙地油
蒿和羊柴种间关系的影响[J]. 生态科学, 2018, 37(2): 11–17.
[38] 张馨文, 安慧, 刘小平, 等. 短期氮添加对荒漠草原植物
群落组成及稳定性的影响[J]. 生态学杂志, 2021, 40(8): 2400–2409.。