mRNA单分子动态成像技术研究进展
单分子成像技术的发展现状
单分子成像技术的发展现状单分子成像技术是一种能够观察分子活动、探究生化机制的高分辨率成像技术。
其作用不仅仅局限于生物科学领域，还涉及到物理学、化学、材料学等多个学科领域。
技术的发展也离不开诸多学科的交叉与融合。
一、引言单分子成像技术最早的出现可以追溯到20世纪80年代，主要通过荧光显微镜（Fluorescence Microscopy）的方法对单个荧光分子进行成像。
由于技术的限制，当时对于荧光信号的检测和信号处理还存在很大的问题。
然而，随着科技的飞速发展，扫描探针显微镜、光学共振散射显微镜、双光子激发荧光显微镜、强制调制近场显微镜等各种单分子成像技术相继问世，单分子成像技术的分辨率不断提高，对生命科学研究的价值也越来越受到重视。
二、扫描探针显微镜扫描探针显微镜（Scanning Probe Microscopy，SPM）指的是一种用于观察界面的显微镜，它是通过用尖锐的金属探针在表面扫描来实现成像的。
该技术在生物化学等领域具有重要应用，可以实现对生物分子、蛋白质等的高分辨率成像。
同时，扫描探针显微镜在其它领域中也有诸如高材料的表面分析等多种应用。
三、光学共振散射显微镜光学共振散射显微镜（Optical Resonance Scattering Microscopy，ORS）是一种非荧光单分子成像技术。
相比于荧光显微镜，ORSM 技术不需要染色，不会造成光破坏，同时在信号的收集和处理上也更加灵敏。
因此，该技术具有对生物活体进行高效成像、建立生物分子与细胞之间的相互作用模型等独特的优势。
四、双光子激发荧光显微镜双光子激发荧光显微镜（Two-Photon Excitation Fluorescence Microscopy，TPE-M）是一种低光破坏，不需分子标记，对深部成像也能取得相较于传统显微镜的优越成像效果的技术。
TPE-M主要利用激光器中特定波长的激光对分子进行双光子激发，使得光子处在高能激发态，产生荧光现象。
mRNA疫苗研究进展及挑战
mRNA疫苗研究进展及挑战一、内容概览随着COVID19疫情的持续蔓延，mRNA疫苗成为了全球抗击疫情的新希望。
这种疫苗利用我们体内天然存在的分子——信使RNA（mRNA）来触发免疫反应，具有研发速度快、制造成本低等优点。
自2020年美国辉瑞（Pfizer）与BioNTech以及Moderna的mRNA疫苗在全球首次获得紧急使用授权以来，mRNA疫苗的研究与应用取得了显著进展。
在推进mRNA疫苗研发的过程中，研究人员和产业界也面临着一系列挑战。
技术的创新与优化持续进行。
为提高疫苗的保护效果和适用范围，研究人员正在探索更高效的mRNA序列设计、递送系统以及免疫增强剂。
对mRNA疫苗的监管审批也非常重要，以确保其安全性和有效性，目前各国有着不同的法规和标准。
原材料短缺是另一大挑战。
生产高质量的mRNA疫苗需要特定的原料，如核苷酸、蛋白质等，而这些原料的生产受限于供应链、生产工艺等多种因素。
寻找稳定可靠的供应链和优化生产工艺对于mRNA疫苗的生产至关重要。
长期的安全性和有效性也是研究的重点之一。
随着时间的推移，接种者可能会出现对mRNA疫苗的免疫耐受或抗体衰减等问题，从而影响疫苗效果的持久性。
研究人员需要进一步评估并改进疫苗的设计和制备工艺。
在全球范围内推广mRNA疫苗也面临诸多挑战。
一些国家或地区可能由于资金、技术或基础设施等方面的限制，而无法大规模生产或推广mRNA疫苗。
尽管mRNA疫苗在研发和应用方面已经取得了可观的进展，但仍需解决多项技术和实施层面的挑战。
未来的研究需要在确保疫苗质量和安全性的前提下，积极探索更有效的疫苗配方、递送系统和推广应用方式，以应对这场全球抗击疫情的战斗。
_______疫苗的简介mRNA疫苗是一种革命性的生物技术产品，它通过利用患者自身的细胞在体外合成病原体的一小部分（通常是刺突蛋白），从而激发免疫系统产生针对该病原体的免疫应答。
这种疫苗的优势在于制造速度较快、生产成本较低，并且对于开发和改进疫苗来说，研发过程相对简单。
mrna技术分类
mrna技术分类mRNA技术是一种在生物医学领域广泛应用的技术，它主要用于分析和研究基因表达水平、基因功能以及疾病发生的机制。
本文将从mRNA技术的原理、应用领域以及未来发展方向等方面进行分类介绍。
一、mRNA技术的原理mRNA（messenger RNA）是基因转录的产物，它携带着DNA信息，并在细胞中被翻译成蛋白质。
mRNA技术主要通过测定和分析mRNA的表达水平来了解基因的功能和调控机制。
常用的mRNA 技术包括RT-PCR（逆转录聚合酶链反应）、Northern blot、微阵列芯片和RNA测序等。
二、mRNA技术的应用领域1. 基因表达研究：mRNA技术可以用于研究不同组织、不同发育阶段和不同疾病状态下基因的表达变化。
通过测定mRNA的表达水平，可以了解基因在生物体内的功能和调控机制。
2. 肿瘤研究：mRNA技术可以用于研究肿瘤发生发展的机制。
通过比较肿瘤组织和正常组织中mRNA的表达差异，可以发现与肿瘤相关的基因，并探索其在肿瘤发生发展中的作用。
3. 药物研发：mRNA技术可以用于筛选和优化药物靶点。
通过测定药物对mRNA表达的影响，可以评估药物对基因调控的影响，进而优化药物疗效。
4. 医学诊断：mRNA技术可以用于疾病的早期诊断和预后评估。
通过测定患者体液中特定基因的mRNA表达水平，可以判断疾病的发生和发展情况，为医学诊断提供依据。
三、mRNA技术的未来发展方向1. 单细胞转录组学：mRNA技术在单细胞水平上的应用将成为未来的发展方向。
通过单细胞RNA测序，可以了解不同细胞之间的表达差异，揭示细胞异质性和功能特性。
2. RNA修饰研究：mRNA技术可以应用于研究RNA修饰对基因表达的调控作用。
近年来，越来越多的研究表明RNA修饰在细胞发育、疾病发生等方面具有重要作用。
3. 基因编辑：mRNA技术可以应用于基因编辑技术中。
通过将编辑好的mRNA导入细胞，可以实现精准的基因编辑，具有广阔的应用前景。
单分子动态和结构的高精度测量
单分子动态和结构的高精度测量在现代化学和生物学的研究中，单分子动态和结构的高精度测量成为研究的焦点。
因为单分子是材料世界中最基本的单元，它的高精度测量有助于深入理解材料结构和特性的从基本粒子到宏观性质的演变过程。
在本文中，我们将探讨单分子动态和结构的高精度测量技术及其在材料科学和生物学研究中的应用。
一、单分子动态和结构的高精度测量技术单分子动态和结构的高精度测量技术包括扫描隧道显微镜（STM）、原子力显微镜（AFM）、单分子荧光（SMF）和单分子光学（SOM）等。
（一）STMSTM是一种高分辨率的成像技术，可以获得原子级别的表面拓扑信息。
它基于电子隧道效应，通过调整电极之间的电压和间距来控制隧穿电流，从而实现扫描材料表面。
STM可以有效地探测单一分子的位置和构型，并对单分子的电子结构和局域化效应进行研究。
（二）AFMAFM是一种微力显微镜技术，可以获得参考点处的样品表面的拓扑结构和其他形态信息。
在AFM中，探针头通常被制成尖锐的棱台形，通过控制探头的运动，将探头与样品表面的相互作用力转换为悬挂探头的微小位移，从而获得表面轮廓和样品的特定形态信息。
AFM可以实现单分子的直接观测，其分辨率达到纳米级别。
（三）SMFSMF是一种通过荧光技术对单分子信号进行检测的方法，可用于单分子的检测、成像和跟踪。
在SMF中，材料分子通常与荧光染料或荧光标记结合，通过激光的激发和探测荧光信号来确认单分子的位置和结构信息。
SMF技术可以在生物学、材料科学、纳米科学和化学等领域中应用。
（四）SOMSOM是一种基于单分子调制和散射（SMM）的技术，将光通过单分子散射物体，并探测单分子的光学谐振成像。
SOM可以提供基于物质属性的单分子图像，可用于分子和纳米材料的表征和操作。
二、单分子动态和结构的高精度测量在材料学和生物学研究中的应用单分子动态和结构的高精度测量技术可应用于材料科学、生物学、纳米技术和化学等领域。
（一）材料科学在材料科学中，单分子动态和结构的高精度测量对了解材料的特殊性质、质量、制备和表征至关重要。
单分子生物物理学的研究进展
单分子生物物理学的研究进展单分子生物物理学是生物学和物理学的交叉学科，研究单个分子的结构和功能。
这个领域的发展已经影响了生物医学、药物研发和纳米技术等多个领域。
本文将介绍单分子生物物理学的研究进展及其应用。
1. 单分子检测技术单分子检测技术是单分子生物物理学的基础，它可以耦合不同物理、化学、生物学技术来实现对单个分子的探测。
自从1990年代末期由荷兰物理学家Eric Betzig等人开发出PALM和STORM超分辨荧光成像技术以来，单分子检测技术得到了空前的发展。
这些技术可以将单个分子的结构、功能、交互等精细观察和描述。
例如，通过在单个分子纳米管的自旋电子传输实验中观察到的细微电阻率变化，使得获得了石墨烯这种一维体系内的量子输运特性。
2. DNA结构与表达调控DNA分子是生命基本物质，并承载了很多基本的信息。
单分子生物物理学对DNA分子的结构、动态以及与其他生物大分子的相互作用进行了深入研究。
通过使用单分子技术，已经发现了许多DNA双链销铲等酶作用过程的具体机制，以及解谬酶和RNA聚合酶等核酸酶的作用。
此外，单分子技术对转录调控进行了深入研究，揭示了转录因子和RNA聚合酶如何作用于DNA，以及DNA和染色质结构之间的相互作用，拓展了我们的关于基因表达调控的认识。
3. 蛋白质折叠研究蛋白质是细胞功能的执行者，而蛋白质分子的正确折叠与功能密切相关。
单分子生物物理学技术对于蛋白质折叠的研究提供了一系列独特的方式。
通过使用荧光标记或其他技术，可以观察单个蛋白质分子的折叠过程。
这些实验展示了折叠过程中存在的可能是高度失序而非紧密有序的状态，并揭示了如何寻找并解决具有更高危险性的失序相题目。
另外，单分子技术还揭示了蛋白质折叠机制中其他诸如分子众包效应等非有序因素的作用。
4. 纳米生物学的发展单分子生物物理学与微米和纳米尺度相关的物理学交叉应用最广，已经为纳米生物学的发展做出了贡献。
例如，单分子技术可以在单细胞水平对药物疗效进行评估，从而为个体化治疗提供了有力的方法。
生物信息学的新进展与展望
生物信息学的新进展与展望近年来，随着高通量测序技术的发展，生物信息学这门涉及计算机科学、统计学和生命科学等多个领域的学科也得到了极大的发展。
生物信息学广泛运用于基因组学、转录组学、蛋白质组学等领域，为生命科学和医学研究提供了重要的工具和方法。
本文将针对生物信息学的新进展和展望进行分析和探讨。
一、高通量测序技术的新进展高通量测序（high-throughput sequencing，HTS）技术是生物信息学的重要工具之一，其能够高效、快速地测序DNA或RNA，为生命科学和医学研究提供了便利。
随着技术的不断发展，高通量测序技术在以下几个方面已经取得了新的进展：1. 单分子测序技术：单分子测序技术（single-molecule sequencing，SMS）是指直接测序DNA或RNA分子的技术，其解决了因PCR扩增和构建文库等步骤对序列造成的误差和偏差，并且能够实现对长DNA分子的测序。
目前，Pacific Biosciences公司和Oxford Nanopore Technologies公司已经推出了单分子测序技术，并且已经广泛应用于基因组测序、转录组测序等领域。
2. 快速测序技术：Illumina公司的新一代测序仪NovaSeq和NovoSeq 6000能够在较短的时间内完成高通量测序，其读长和覆盖度也有了一定的提升。
这为基因组测序、转录组测序等领域提供了更便利的条件。
3. 多重测序技术：通过多个不同的测序平台进行同一样本的测序，能够提高数据的准确性和可靠性。
多重测序技术应用广泛，如Illumina和PacBio平台的多重测序技术组合，已经被应用于从头拼接基因组的研究中。
二、生物信息学在基因组学研究中的进展基因组学研究旨在解析一个生物体的全部DNA序列，其可辅助研究者了解一个物种的基因组结构和功能，并从中挖掘重要的信息。
生物信息学在基因组学研究中发挥着极为重要的作用，其应用已经取得了以下几个进展：1. 基因组装：通过对高通量测序得到的数十亿条reads进行拼接，可以实现对完整基因组的重建。
单分子检测技术的应用及未来发展
单分子检测技术的应用及未来发展单分子检测技术是一种重要的微纳技术，它可以在单分子水平上实现对分子的检测和测量。
近年来，单分子检测技术已经在医学、生物学、化学、物理学等领域得到了广泛的应用，成为了当今科学研究的热点之一。
本文将从单分子检测技术的概念和原理入手，介绍它的应用和未来发展趋势。
一、单分子检测技术的概念和原理单分子检测技术是一种能够在单分子水平上检测分子的技术。
它具有高灵敏度、高分辨率、高特异性等特点，能够实现对分析物的单分子检测，可以为化学和生物学的研究提供重要的信息。
单分子检测技术的原理主要包括基于光学、电化学、场效应、力学等原理的技术。
其中，基于荧光光谱的单分子检测技术应用较为广泛。
基于荧光的单分子检测利用荧光标记将样品引入微流控芯片中，然后通过激光读取信号，从而检测出单个分子的存在。
二、单分子检测技术在医学中的应用单分子检测技术在医学中的应用主要集中在早期癌症筛查、药物分析、生物分子识别等方面。
在癌症筛查方面，人们经常用血液中微小的循环肿瘤细胞(CTC)来检测早期癌症。
单分子检测技术可以对CTC进行检测，从而及时发现癌症细胞，提高治疗效果。
在药物分析方面，单分子检测技术可以检测药物在体内的释放速度和药物分子的相互作用，从而为药物设计和药效评估提供更准确的数据。
在生物分子识别方面，单分子检测技术可以检测单个蛋白质、DNA等生物大分子的运动和结构变化，从而帮助人们更深入地了解生物基本结构和功能。
同时，它还可以为疾病诊断、治疗和药物研发提供基础数据。
三、单分子检测技术在生物学中的应用单分子检测技术在生物学中的应用也非常广泛。
它可以用于研究酶的动力学、蛋白质的折叠、DNA/ RNA的拆解和复制等。
在DNA/RNA的分析方面，单分子检测技术可以实现对DNA/RNA酶的拆解速度、极微量DNA/RNA的检测和分子结构的分析等。
同时也可以用来检测氧化应激的影响，并且对于模拟环境中的DNA/RNA的折叠和捆绑也产生了重大的参考价值。
生物物理学的最新研究成果
生物物理学的最新研究成果生物物理学是物理学和生物学的交叉学科，研究生物系统的物理规律和生物学的物理性质。
近年来，生物物理学领域不断涌现出许多新的研究成果，其中一些成果对科学界产生了深刻的影响。
本文将介绍生物物理学领域的最新研究成果。
一、基因组编辑技术基因组编辑技术是一种通过改变细胞DNA序列来调整基因表达的方法。
近年来，CRISPR／Cas9技术的出现使得这项技术得到了大大的改进。
CRISPR／Cas9技术是一种基于细菌天然免疫系统的方法，可以剪切DNA序列，从而实现基因组编辑。
这项技术的发明者之一张颖教授的团队最近研究发现，CRISPR／Cas9技术还可以用于修复相关基因的缺陷，从而预防遗传病的发生。
这项技术的应用前景广阔，被认为是未来治疗遗传病的重要方法之一。
二、单分子高分辨率成像技术单分子高分辨率成像技术是一种基于光学成像的技术，能够在细胞水平观察特定分子的位置和功能。
该技术的困难在于，细胞中单个分子的荧光非常微弱，很难被检测到。
但是，最近的研究表明，通过优化荧光探测器和图像处理算法，可以实现更加敏感和高分辨率的单分子成像。
这项技术的应用可以使得我们更好地理解分子间的相互作用和细胞过程的机制，有望推动生物学领域的许多重要研究。
三、蛋白质结构预测在生物物理学中，蛋白质结构预测是一个重要的研究领域。
许多生物学和医学上的问题都需要预测蛋白质的结构。
但是，现有的蛋白质结构预测方法的精度仍然很低。
最近，一些研究组使用机器学习等技术开发了新的蛋白质结构预测算法，这些算法的效果已经超过了以往的方法，有望为生物物理学和生物医学研究带来重大的突破。
四、细胞力学研究细胞力学研究是一种关注细胞力学特性的方法，可以对癌症、肌肉功能障碍等疾病进行研究。
最近，一些研究表明，细胞的形态和形变都与力学性能密切相关。
因此，研究细胞的力学特性是研究细胞结构和生物功能的重要手段。
最近的研究使我们更好地了解了细胞形态和运动的机制，为开发新的治疗方法提供了有用的信息。
分子生物学研究的新技术与新进展
分子生物学研究的新技术与新进展近年来，分子生物学研究领域出现了许多新技术和新进展，这些新技术的出现不仅丰富了分子生物学的研究手段，同时也为解决科学问题提供了更为有效和高效的途径。
一、单细胞转录组测序技术在过去的研究中，我们只能通过对大量样本的混合测序来研究全基因组的特性。
然而，这种方法忽略了个体差异和细胞异质性的存在，无法全面了解每个细胞内部的基因表达情况。
而随着单细胞转录组测序技术的出现，研究者可以在单个细胞层面上研究基因表达水平，从而更好地了解单个细胞内部的基因表达变化。
同时，单细胞转录组测序技术可以提供关于细胞发育和增殖的详细信息，特别是对于一些发育过程中基因表达变化较为明显的组织和器官。
二、基因编辑技术基因编辑技术是指通过直接改变DNA序列来实现定向修饰目标基因的一种技术，常用于研究基因功能和治疗疾病。
最常用的基因编辑技术是CRISPR-Cas9系统，通过此系统可以精确修饰基因组中的特定区域，增强或抑制特定基因表达。
此外，CRISPR-Cas9系统还可以通过将修饰的基因组转化到细胞中，开创了疾病治疗领域的新契机。
随着对基因编辑技术的研究深入，我们可以更好地了解不同基因和表观遗传学因子在生物体中的调控机制。
三、微生物组学技术微生物组学技术是指通过检测和分析微生物群落的组成及功能来研究微生物的学科。
近年来，微生物组学技术在探究环境和人体中微生物群落对健康和疾病的作用上发挥了巨大的作用。
特别是在疾病预防和治疗方面，微生物组学技术为我们提供了更为精确的治疗手段。
例如，利用微生物组学技术对人体内的肠道微生物进行分析，可以为相关疾病的诊断和预测提供有力支持。
四、蛋白质组学技术蛋白质组学技术是指通过大规模测序和鉴定蛋白质，以研究生物体内所有蛋白质的结构和功能，从而了解其在生命活动中的作用及其调节机制的科学研究。
随着蛋白质组学技术的不断发展，可以更加深入地了解蛋白质在人体发生变化时的动态表达和相互作用关系。
mrna技术 发展史
mrna技术发展史mRNA技术发展史随着科学技术的不断进步，mRNA技术作为生物医学领域的一个重要研究方向，取得了长足的发展。
本文将带领读者回顾mRNA技术的发展历程，包括其起源、关键突破和应用前景。
一、起源mRNA（messenger RNA）即信使RNA，是DNA转录后所产生的一种功能性RNA。
早在20世纪50年代，科学家们就开始研究mRNA的存在和功能，但当时的技术限制导致对mRNA的理解还非常有限。
二、关键突破1. mRNA的发现20世纪60年代，通过对细胞的精细观察，科学家们发现了mRNA 的存在。
他们发现，在蛋白质合成过程中，mRNA作为遗传信息的中间媒介，将DNA上的遗传信息转录成RNA，再通过核糖体转化为蛋白质。
这个发现对于后续的mRNA研究起到了重要的推动作用。
2. mRNA的纯化和测序为了进一步研究mRNA的结构和功能，科学家们开始尝试纯化和测序mRNA。
在20世纪70年代，研究人员发展出了一系列的技术方法，如亲和层析、凝胶电泳和测序技术，用于纯化和测序mRNA。
这些关键技术的突破为后续的mRNA研究提供了基础。
3. mRNA的合成随着对mRNA的深入研究，科学家们开始尝试合成mRNA。
在20世纪80年代，研究人员首次成功地合成了mRNA，这是mRNA技术发展的重要里程碑。
通过合成mRNA，科学家们可以根据需要设计和合成特定的mRNA序列，进而探索其在基因表达调控、疾病治疗等方面的应用潜力。
三、应用前景1. 基因表达调控mRNA技术为基因表达调控提供了新的思路和工具。
通过合成特定的mRNA序列，可以实现对目标基因的高效表达或抑制，从而实现基因调控。
这对于研究细胞功能、探索疾病机制等具有重要意义。
2. 疾病治疗mRNA技术在疾病治疗方面具有巨大潜力。
通过合成特定的mRNA序列，可以实现对疾病相关基因的靶向调控，进而治疗疾病。
例如，mRNA疫苗技术在新冠疫情中的应用就取得了显著的成果。
生物物理学研究中的单分子荧光成像技术
生物物理学研究中的单分子荧光成像技术生物物理学是研究活体系统内生物分子结构与功能相互关系的一门科学。
针对活体内生物分子的结构与功能，研究人员使用了多种成像技术，其中最为重要的是单分子荧光成像技术。
本文将介绍单分子荧光成像技术的应用，并探讨它在生物物理学研究中的意义。
一、什么是单分子荧光成像技术？单分子荧光成像技术，是指使用高灵敏度的显微镜、探测器等设备，在单分子水平上对微量荧光标记物进行快速、准确的成像和分析的一种技术。
单分子荧光成像技术实现了对生物分子的高分辨、高灵敏的观测和定量化研究。
二、单分子荧光成像技术在生物物理学研究中的应用2.1、研究分子交互生物分子的功能取决于它们之间的相互作用。
单分子荧光成像技术可用于定量测量分子在细胞中的交互活动，进而分析其功能。
例如，科学家可以通过标记受体分子的方式，进行单分子荧光成像，以跟踪与特定配体之间的交互活动。
这可以帮助研究人员更好地理解药物的作用机理。
2.2、研究细胞膜的动态变化细胞膜是细胞内外交互作用的关键结构。
它对许多基础过程起着重要作用，例如信号转导、分泌以及细胞外基质的结构和功能。
单分子荧光成像可以帮助科学家研究细胞膜的动态变化，例如涉及到受体聚集、内吞、受体内在化等过程的探究。
2.3、研究基因表达、蛋白质折叠及其它相关分子活动在基因表达、蛋白质折叠和其他相关分子活动的研究中，单分子荧光成像已被广泛应用。
通过标记基因表达产物、蛋白质分子、分子聚集等材料，科学家可以使用单分子荧光成像技术来了解基因表达、蛋白质结构、分子交互等过程。
这项技术还可以用来研究蛋白质聚集性疾病。
三、单分子荧光成像技术的发展趋势尽管单分子荧光成像技术已被证明是一种极其有用的工具，但它也会受到一系列困难的制约。
一方面，单分子荧光成像需要对信号识别和处理进行有效的控制，以产生最小的信噪比。
另一方面，单分子荧光成像产生的成像数据量非常庞大，需要高效的处理方法和算法来处理。
作为回应，新技术、新荧光探针和新成像材料调控策略不断涌现，以解决这些问题。
单分子成像技术在单细胞分析中的应用
单分子成像技术在单细胞分析中的应用随着科技的不断进步，单细胞分析成为了研究生命科学的热点问题之一。
单细胞分析的核心是探究单细胞之间的异质性，而单分子成像技术则是单细胞分析领域中必不可少的一种技术。
本文将从单分子成像技术的原理和优劣势出发，阐述单分子成像技术在单细胞分析中的应用。
一、单分子成像技术的原理在单分子成像技术中，标记的（fluorophore）分子数量被控制在极低的水平，以使在某些时间点上只有一个分子存在于感兴趣的区域。
这个原则是非常重要的，因为在本质上，单分子成像技术是基于单个分子的荧光成像的。
为了达到这个目标，科学家们开发了很多抗光漂白（抗bleaching）技术和荧光标记（fluorescent labelling）方法。
例如，PALM、STORM等单分子成像技术，大大提高了这一手段的适用性，有助于我们更深入地了解单个分子及其活动。
二、单分子成像技术的优势1. 高灵敏度。
单分子成像技术通过在单分子层面上探测生命体系中的变化，为微观层面上解剖生命科学的奥秘提供了一种新的途径。
2. 准确性高。
在单分子层面上，研究对象的罕见性和单分子荧光的强度差异都被充分考虑，因此，更能体察到下游环节活动的微妙变化，从而得到更准确的结果。
3. 高空间分辨率。
单分子成像技术具有非常高的空间分辨率，可以达到亚微米量级，能测量细胞内分子的精确分布。
三、1. 单分子成像技术可以探测细胞内的分子动力学。
举例来说，通过检测、跟踪和分析单个荧光染料的分子行为，可以发掘微小区域的细胞活动，以及这些分子与其他分子的相互作用方式。
2. 单分子成像技术还可以研究单个细胞中的代谢物分布和浓度。
例如，对药物进入或排出细胞等现象进行实时观察，通过空间统计学分析发现细胞形态不同区域代谢物的不同分布规律。
同时，通过以高精度、高灵敏度和高通量的方式获取全细胞的荧光图像，也可以从全细胞的角度研究代谢物的分布情况。
3. 单分子成像技术可用于研究细胞内不同化学反应的动态过程。
分子光学成像技术的发展与应用
分子光学成像技术的发展与应用分子是物质世界最基本的组成部分之一，分子的结构和性质决定了物质的特性和功能。
因此，对分子的研究是化学、生物学等众多领域的基础。
分子光学成像技术作为一种新兴的方法，对分子的结构和行为进行了非常细致和精确的观察和研究，受到越来越多的关注和重视。
一、分子光学成像技术的发展历程分子光学成像技术具有高分辨率、非破坏性和实时性等特点，是分子研究领域中的一项重要技术。
随着技术的不断发展，分子光学成像技术的应用范围也在不断扩大。
下面，我们来简要介绍分子光学成像技术的发展历程。
1.原子力显微镜（AFM）20世纪80年代，原子力显微镜（AFM）的出现开辟了新的分子成像技术领域。
它采用一种探针在分子表面扫描，利用分子和探针之间的相互作用进行成像。
2.荧光共振能量转移（FRET）20世纪90年代，荧光共振能量转移（FRET）成为了一种新兴的分子成像技术。
它可以在分子水平观察分子之间的相互作用和结构变化，是生物分子相互作用的研究中不可或缺的一种技术手段。
3.单分子光学显微镜（SOM）21世纪初，单分子光学显微镜（SOM）的出现标志着分子光学成像技术进入了一个全新的阶段。
它能够对单个分子进行直接观察和分析，为研究单个分子的结构、功能和相互作用提供了新的思路和方法。
4.四维电子显微学（4D EM）最近，四维电子显微学（4D EM）作为一项新兴的分子光学成像技术，具有极高的分辨率和时空分辨率。
它可以对生物分子的精细结构和动态变化进行高精度的描述和研究。
二、分子光学成像技术的主要应用领域分子光学成像技术已经在生物、化学、物理等许多领域得到了广泛应用。
下面，我们来简要介绍一些应用领域。
1.生物医学分子光学成像技术在生物医学领域具有广泛的应用前景。
它可以实时观察和研究分子在细胞内、组织内的分布和相互作用，进而探究生命过程的机理和疾病的发生、发展。
例如，单分子光学成像技术可以用于研究蛋白质结构和功能，荧光共振能量转移技术可以用于研究蛋白质与蛋白质之间的相互作用。
单分子荧光成像技术在生物分子识别中的应用
单分子荧光成像技术在生物分子识别中的应用单分子荧光成像技术是一种高分辨率的显微镜技术，它可以在纳米尺度下观察分子的动态过程，特别适用于生物分子的研究。
近年来，单分子荧光成像技术得到了广泛应用，对于细胞和生物分子的识别、动态活动和相互作用等方面进行了深入的研究。
一、单分子荧光成像技术的基本原理单分子荧光成像技术有别于传统显微镜技术，在照相过程中对被观察物体施加不同能量的激发光，而被观察的样品内部不含颜料或染料，因而无法在显微镜中——甚至在肉眼中——被观察到。
单分子荧光成像技术使用的是荧光蛋白或染料标记的生物分子，通过激光或其它射线照射，使标记的分子处于受激发状态并发出荧光，这些荧光信号被单独地记录下来，最后通过点亮的像素，最终重构出完整的图像。
二、单分子荧光成像技术在生物分子识别中的应用单分子荧光成像技术的分辨率远高于传统的荧光显微镜技术，具有对单一分子进行动态、高分辨率成像的能力。
这种技术也被发现可以在细胞水平上监测并精确给出结构、组分和动力学信息。
随着单分子荧光成像技术的发展，它在许多生命科学领域中都有着得到广泛应用的潜力。
下面我们将重点来介绍几个应用领域。
1. 线粒体与细胞器在细胞内的分布线粒体和细胞器是细胞内的重要组成部分，但是它们在细胞内的分布很广。
单分子荧光成像技术可以应用于揭示线粒体和细胞器在细胞内的分布情况。
例如，用单分子荧光成像技术可以追踪线粒体在细胞中的活动方向和速度，进而研究细胞内不同组分之间的相互作用、迁移、交互等。
2. 蛋白质和核酸的结构和功能蛋白质和核酸分子在细胞内的结构和功能十分复杂，单分子荧光成像技术可以用来研究它们的结构和功能。
例如，科学家可以通过单分子荧光成像技术，跟踪血红蛋白分子在血液中的运动轨迹和结构，进而研究其在红细胞中的功能十分重要的核酸结构可以在单分子水平上观察到，从而进一步研究催化过程、动态结构和配体互动等。
3. 细胞病理学单分子荧光成像技术也具有在细胞病理学中应用的潜力。
mrna表达检测方法的新表述
mrna表达检测方法的新表述标题：探索新的mRNA表达检测方法导言：mRNA表达检测是研究基因表达的重要方法，它能够帮助科学家们了解基因在不同条件下的转录水平变化。
在过去的几十年中，已经有许多方法被开发出来，以定量和监测mRNA的表达。
然而，随着科学技术的不断进步，寻求新的mRNA表达检测方法变得尤为重要。
本文将探讨一些新的、具有潜力的mRNA表达检测方法的新表述。
一、单细胞RNA测序单细胞RNA测序技术是近年来崭露头角的一项技术，它能够在细胞水平上测量mRNA的表达。
与传统的批量RNA测序相比，单细胞RNA 测序可以识别并研究各个细胞的特异性表达。
此外，由于单细胞RNA 测序的高灵敏度，它能够发现罕见的细胞亚群和体内低丰度的mRNA。
二、新一代荧光原位杂交（FISH）技术新一代的荧光原位杂交技术通过使用特异性的探针，在细胞和组织水平上直接可视化和定量mRNA的表达。
相对于传统的原位杂交技术，新一代荧光原位杂交技术具有更高的灵敏度和分辨率。
此外，它还可以同时检测多个mRNA分子，从而提供了更全面的表达信息。
三、基于纳米孔技术的mRNA测序纳米孔技术通过使用微小的孔洞来测量mRNA分子的电导率，实现对单个mRNA分子的直接测序。
这种方法具有简单、高通量、高灵敏度的特点，能够快速测量mRNA的表达。
而且，纳米孔技术还拓展了我们对mRNA序列的了解，从而可以发现未知的突变或剪接异构体。
四、多重引物引导依赖扩增（MDA）多重引物引导依赖扩增是一种通过引物识别和扩增目标mRNA的方法。
与传统的PCR相比，MDA可以同时检测多个靶标mRNA，从而提供更多的表达信息。
此外，MDA还可以通过引入特定的标签，实现对靶标mRNA的可视化定位，从而提供空间上的表达信息。
经过深入研究和综合分析，我对这些新的mRNA表达检测方法有以下观点和理解：单细胞RNA测序技术是研究细胞异质性表达的重要工具，通过揭示每个细胞的表达谱，有助于我们更全面地了解组织和器官的发育、功能和疾病等方面。
单分子荧光成像技术在时间重组中的应用
单分子荧光成像技术在时间重组中的应用单分子荧光成像技术是一种高分辨率成像技术，它可以在单个分子级别上看到生物分子在细胞内的位置和运动。
这项技术的出现，极大地推动了生物医学研究的进展。
近年来，随着荧光标记技术的不断改进和单分子荧光成像技术的进一步发展，它已经成为了生物学、化学和医学等领域的重要研究手段。
在时间重组中，单分子荧光成像技术可以帮助研究人员观察生物分子在时间尺度上的运动和行为，进而深入了解生物过程的机制。
因此，本文将从单分子荧光成像技术的优势、在时间重组中的应用和未来发展方向等方面进行探讨。
一、单分子荧光成像技术的优势相比于传统显微镜技术，单分子荧光成像技术有以下优势：1. 高分辨率成像能力：单分子荧光成像技术可以在纳米尺度内解析样品的结构和对其进行成像，对于大分子结构和生物体系的研究具有重要意义。
2. 无需固定或染色：传统显微镜需对样本进行染色处理，而单分子荧光成像技术可在生物分子激发下即时拍摄，降低了样本的破坏性。
3. 非接触性：采用非接触式检测方式，减少了对样品的影响，避免了对样本形态的影响。
4. 具有较强的荧光信号：提供了较为稳定的成像信号，能够清晰地观察生物分子的运动轨迹。
二、单分子荧光成像技术在生物化学、物理学、光学等领域的应用非常广泛，这里主要探讨其在时间重组方面的应用。
1. 显示分子的行为和动力学过程单分子荧光成像技术可以在单个分子水平上观察分子的运动轨迹，可以揭示一些分子动力学过程，如蛋白质的折叠和解折叠、酶催化反应等。
它还可以被用来研究DNA、RNA、膜蛋白和细胞膜的组成及其交互作用。
2. 观察分子在细胞及其分子组件上的分布传统的荧光显微镜和成像技术对分子的位置和动力学过程有一定限制，而单分子荧光成像技术可以在细胞分子组件的尺度内提供对分子的位置和动态行为的详细报告。
比如，可以观察蛋白质和RNA在核糖体的位置和数量，以及酷似转录的DNA复制的过程等。
3. 研究化学反应的速率单分子荧光成像技术可以研究分子化学反应的速率和动力学过程。
单分子荧光成像技术在细胞学研究中的应用
单分子荧光成像技术在细胞学研究中的应用细胞学研究是现代生物学的重要分支，通过对细胞及其组成部分的研究，我们可以更好地了解生命机制。
单分子荧光成像技术是近年来新兴的一种技术，其优越的分辨率和灵敏度，使得其在细胞学研究中得到了广泛应用。
一、单分子荧光成像技术的原理单分子荧光成像技术是一种高分辨率成像技术，其优势在于可以通过对单个荧光染料分子的荧光信号进行观察，从而获得高度精细的图像。
单分子荧光成像技术的原理是利用荧光染料的荧光特性，通过染料分子的激发与发射，实现对目标分子的成像。
单分子荧光成像技术的成像分为两种方式：一种是广义单分子成像技术（generalized single molecule imaging，GSMI），另外一种是碳纳米管单分子荧光成像技术（carbon nanotube single molecule imaging，CNT-SMI）。
其中，GSMI的核心是利用实验条件形成单分子的荧光图像，而CNT-SMI是通过碳纳米管与荧光染料之间的特殊相互作用来实现单分子成像。
二、2.1 蛋白质行为的研究单分子荧光成像技术可以用于研究蛋白质复合物的组装行为。
通过标记不同的蛋白质亚单位，可以实现跟踪不同蛋白质亚单位之间的交互，并获得这些蛋白质亚单位的动态网络。
这对于研究蛋白质组装相关的疾病，如阿尔茨海默症、肿瘤等有着非常重要的作用。
2.2 细胞膜的研究细胞膜是细胞的关键组成部分之一，其构成特点对生命活动的开展有着举足轻重的作用。
利用单分子荧光成像技术可以研究细胞膜的动态变化、成分分布等特征，例如在细胞膜上标记蛋白质，可以研究蛋白质在细胞膜上的分布情况，并探究蛋白质对于细胞膜功能的影响。
2.3 RNA转录修饰RNA转录修饰是细胞基因调控过程的一个重要组成部分。
单分子荧光成像技术可以被用来测量RNA转录修饰水平，例如通过标记RNA与转录因子的相互作用来研究核糖核酸修饰的表达情况。
单分子荧光成像技术可以为RNA转录修饰的研究提供一个非常有前景的方法。
单分子荧光成像技术在生命科学研究中的应用
单分子荧光成像技术在生命科学研究中的应用随着科技的不断发展，生命科学领域的研究也不断取得了新的突破，而单分子荧光成像技术就是其中一个重要的研究手段。
单分子荧光成像技术可以用来研究细胞、分子、蛋白质和DNA等生命过程中重要的物质，该技术已经广泛应用于生命科学研究的不同领域，如癌症研究、药理学、神经科学、细胞生物学等，并具有很高的研究价值和应用前景。
一、单分子荧光成像技术的基本原理及优势单分子荧光成像技术是一种高分辨率成像技术，可以在分子尺度上对生物分子进行研究和观察。
其主要基本原理是利用荧光分子发射的光子来进行成像，将荧光样品置于激光束中，在激发光的照射下，只有极少数荧光分子会发射荧光光子，而其余荧光分子则不发射。
对于那些发射光子的荧光分子，会被相机记录下来成为一组像素。
当这个过程不断地重复时，就可以得到一副高分辨率的荧光图像。
单分子荧光成像技术有着诸多优势，既能够对单个分子进行研究，又能够实现高分辨率成像，发现微小细节和难以用其他方法进行研究的生命过程，如分子运动、蛋白质相互作用等。
此外，单分子荧光成像技术对生物样品干扰较小，不会对样品产生明显的损伤或毒性作用，在一定程度上保护了样品，因此适用于复杂的分子和细胞的研究。
二、单分子荧光成像技术在药理学和癌症研究中的应用在药理学研究中，单分子荧光成像技术已经广泛应用于研究分子和药物的相互作用。
例如，研究药物如何作用于癌细胞，进而发现癌症治疗的新策略。
随着技术的不断进步，单分子荧光成像技术可以实现药物作用过程的实时动态观察，研究药物的作用机制、药物的逆转和有效剂量等方面，提高了药物的研究和开发质量。
在癌症研究中，单分子荧光成像技术可以用来研究肿瘤细胞分裂和转移过程。
肿瘤细胞转移是导致癌症复发和转移的主要原因之一，揭示肿瘤细胞转移机制对于治愈癌症具有重要意义。
单分子荧光成像技术能够对单个分子的位置和运动进行实时监测，揭示肿瘤细胞内高度动态的分子过程，如肿瘤微环境的形成、细胞极性等，突破传统观察肿瘤细胞静态的限制，对于癌症研究开展和治疗策略的改进有着重要意义。
单细胞、单分子动态转录组成像
单细胞、单分子动态转录组成像单细胞和单分子动态转录组成像是近年来生物学研究中备受关注的两个重要领域。
单细胞转录组学研究的是单个细胞的基因表达谱，而单分子动态转录组成像则关注的是在单个细胞内基因转录的动态过程。
这两个领域的发展为我们深入理解生物体内的基因调控机制提供了重要的工具和方法。
单细胞转录组学是一种能够揭示细胞内基因表达差异的技术。
传统的转录组学研究是基于大量细胞的平均表达水平，这样就无法揭示细胞之间的差异。
而单细胞转录组学则可以在单个细胞水平上研究基因表达的变化。
这种技术的发展使得我们能够更好地理解细胞的功能和分化过程，揭示细胞在不同状态下的基因表达谱，进而推测细胞的功能和特性。
单分子动态转录组成像则是研究基因转录过程中的动态变化。
传统的转录组学研究是基于大量细胞的平均表达水平，无法直接观察到基因在单个细胞内的转录过程。
而单分子动态转录组成像技术则可以直接观察到基因的转录过程，揭示基因在细胞内的表达动态。
这种技术的发展使得我们能够更深入地了解基因的转录过程，揭示基因调控的机制和细节，为研究基因调控提供了重要的工具和方法。
单细胞和单分子动态转录组成像的发展对于生物学研究具有重要的意义。
通过单细胞转录组学，我们可以了解到细胞内基因表达的差异，揭示细胞的功能和特性；而通过单分子动态转录组成像，我们可以观察到基因的转录过程，揭示基因调控的机制和细节。
这两个领域的发展为我们深入理解生物体内的基因调控机制提供了重要的工具和方法。
单细胞转录组学和单分子动态转录组成像的发展离不开高通量测序技术和高分辨率显微成像技术的支持。
高通量测序技术可以快速、准确地测量细胞内的基因表达谱，为单细胞转录组学研究提供了重要的数据支持；而高分辨率显微成像技术可以观察到基因在细胞内的转录过程，为单分子动态转录组成像提供了重要的观测手段。
虽然单细胞和单分子动态转录组成像技术已经取得了很大的进展，但仍然存在一些挑战和限制。
例如，单细胞转录组学在样本处理和数据分析方面仍然存在一些技术难题；而单分子动态转录组成像技术在探测灵敏度和时间分辨率方面仍有待改进。
单分子成像
单分子成像
单分子成像是一种精密的显微技术，可以在原子和分子尺度上观
察物质的运动和交互过程。
该技术基于光学原理，使用高分辨率的显
微镜和特定的荧光探针来观察单个分子的运动和行为。
单分子成像技术对于生物和材料科学的研究有着重要意义。
在生
物学中，单分子成像可用于研究生物大分子的结构和功能，以及细胞
内分子的运动和交互。
在材料科学中，单分子成像可用于观察材料中
单个分子的运动和反应，以及研究材料的结构和功能。
尽管单分子成像技术具有高分辨率和灵敏度的优点，但其实验条
件和操作要求严格，也需要深入的理论和技术知识才能应用到实际研
究中。
随着技术和方法的不断更新和完善，单分子成像技术将为我们
提供更深入和全面的分子层面的认识，在生命科学和材料科学领域中
发挥着越来越重要的作用。
总之，单分子成像技术是一种强大的工具，可用于深入研究分子
的运动、结构和功能。
它对于生物和材料科学的研究有着重要的意义，并有望为我们提供更准确、全面和深入的分析。
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第３８卷第２期２０１９年４月电㊀子㊀显㊀微㊀学㊀报ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＥｌｅｃｔｒｏｎＭｉｃｒｏｓｃｏｐｙＳｏｃｉｅｔｙＶｏｌ ３８ꎬＮｏ ２２０１９￣０４文章编号:１０００￣６２８１(２０１９)０２￣０２０１￣０７㊀㊀ｍＲＮＡ单分子动态成像技术研究进展赵艳霞ꎬ何丽娜ꎬ崔亚宁ꎬ李晓娟ꎬ林金星∗(北京林业大学生物科学与技术学院ꎬ北京１０００８３)摘㊀要㊀㊀转录后成熟的ｍＲＮＡ与ＲＮＡ结合蛋白结合ꎬ形成信使核糖核蛋白复合物ꎬ之后在胞质内沿细胞骨架转运并定位到亚细胞特定区域ꎮ在此过程中ꎬｍＲＮＡ的转运及调控对于ｍＲＮＡ的功能㊁蛋白质的定位和细胞极性生长的维持发挥着重要的作用ꎮ近年来ꎬ活细胞单分子成像技术的发展ꎬ为人们深入了解ｍＲＮＡ的动态调控提供了新的契机ꎮ通过对活细胞中ｍＲＮＡ和ＲＮＡ结合蛋白的标记ꎬ我们不仅可以检测ｍＲＮＡ的动力学特征ꎬ还可以原位检测新合成的蛋白质ꎮ本文主要介绍ｍＲＮＡ的定位和翻译过程ꎬ重点叙述单分子动态成像技术在分析ｍＲＮＡ动态调控中的应用ꎮ活细胞单分子成像技术可以揭示ｍＲＮＡ翻译的动力学特性ꎬ并促进我们对ｍＲＮＡ命运的理解ꎬ为后续研究ｍＲＮＡ的动态调控提供参考ꎮ关键词㊀㊀ｍＲＮＡꎻ活细胞单分子成像技术ꎻ动态调控中图分类号:Ｑ６ꎻＱ７㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀ｄｏｉ:１０ ３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣６２８１ ２０１９ ０２ ０１８收稿日期:２０１８－０９－２７ꎻ修订日期:２０１８－１０－２６基金项目:国家自然科学基金资助项目(Ｎｏ.３１５３００８４).作者简介:赵艳霞(１９９１－)ꎬ女(汉族)ꎬ河北人ꎬ在读研究生.Ｅ￣ｍａｉｌ:ｚｈａｏｙａｎｘｉａ＠ｂｊｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎ∗通讯作者:林金星(１９６１－)ꎬ男(汉族)ꎬ福建人ꎬ研究员ꎬ博士研究生导师.Ｅ￣ｍａｉｌ:ｌｉｎｊｘ＠ｂｊｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎ㊀㊀真核细胞的细胞质被分割成许多不同的区域ꎬ特定的区域存在特异性的蛋白质ꎬ这就是细胞的极性ꎮ细胞的这种极性ꎬ除受翻译后特异性蛋白质的影响之外ꎬｍＲＮＡ的胞内转运及定位也对细胞极性有着重要的作用ꎮ在真核生物中ꎬｍＲＮＡ的转运与定位受多重因素的影响ꎬ包括ＲＮＡ结合蛋白㊁非编码ＲＮＡ㊁激酶和其他信号分子等[１]ꎮｍＲＮＡ的转运和定位是基因表达的重要组成部分ꎬ这个过程如果出现紊乱ꎬ将引起人类疾病ꎬ如孤独症㊁神经变性等[２]ꎮ在植物细胞中ꎬｍＲＮＡ特异的亚细胞定位不仅有助于蛋白质产物的定点翻译ꎬ还影响植物的发育和抗逆等过程ꎮ因此ꎬ了解ｍＲＮＡ的时空调控对于了解细胞的基本行为至关重要ꎮ１㊀ｍＲＮＡ的定位１ １㊀核心复合物的组装转录形成的ｐｒｅ￣ｍＲＮＡ大多没有生物活性ꎬ需要经过５ᶄ端加帽ꎬ３ᶄ端加ｐｏｌｙＡ尾ꎬ内含子剪切及核苷酸修饰等一系列加工过程ꎬ才能形成成熟且有生物学功能的ｍＲＮＡꎮ在细胞核内ꎬ主动转运ｍＲＮＡ通常包含特定的顺式作用元件ꎬ该元件通常位于ｍＲＮＡ的３ᶄ非翻译区(ｕｎｔｒａｎｓｌａｔｅｄｒｅｇｉｏｎꎬＵＴＲ)与ＲＮＡ结合蛋白(ＲＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＲＢＰｓ)和其他蛋白质相互作用ꎬ形成信使核糖核蛋白(ｍｅｓｓｅｎｇｅｒｒｉｂｏｎｕｃｌｅｏｐｒｏｔｅｉｎꎬｍＲＮＰ)复合物ꎮ随后ꎬｍＲＮＰ通过微管蛋白或动力蛋白沿微管转运到特异的亚细胞区域[３]ꎮ调节ｍＲＮＡ定位的顺式作用元件是指分子中指导其定位的特异核苷酸序列ꎬ它与ＲＮＡ结合蛋白识别并结合ꎮ定位元件大都位于ｍＲＮＡ的３ᶄＵＴＲ中ꎬ由多个序列组成ꎬ若顺式作用元件序列突变ꎬ将可能影响ｍＲＮＡ的定位[４]ꎮｍＲＮＡ的定位不仅依赖于定位元件提供的定位信号ꎬ还必须与特异的ＲＮＡ结合蛋白结合ꎮＲＮＡ结合蛋白包含一个或多个ＲＮＡ结合结构域ꎬ称为ＲＮＡ识别基序(ＲＮＡｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎｍｏｔｉｆｓꎬＲＲＭ)ꎬＲＲＭ通过与ｍＲＮＡ(ｓ)的顺式作用元件结合形成信使核糖核蛋白复合体[５]ꎮ在该复合物通过核孔进入细胞质之后ꎬ参与核转运的ＲＢＰｓ与ｍＲＮＰ解离并重新返回核中ꎬ而参与其胞质定位的ＲＢＰｓ则留在ＲＮＰ复合物中ꎬ或是由胞质中识别定位信号的特异ＲＢＰｓ所取代ꎬ从而介导ｍＲＮＡ的定位ꎮ１ ２㊀ｍＲＮＡ的转运目前ꎬ大多数ｍＲＮＡ的主动转运机制依赖于细胞骨架的参与ꎮ在细胞质中ꎬｍＲＮＡ的主动转运主要分为依赖微管的转运和依赖微丝的转运[６]ꎮ微管具有相对较长的稳定结构ꎬ因此主要介导ｍＲＮＡ的长距离转运ꎮ微丝相对较短ꎬ更具动态性ꎬ能够㊀㊀电子显微学报㊀Ｊ.Ｃｈｉｎ.Ｅｌｅｃｔｒ.Ｍｉｃｒｏｓｃ.Ｓｏｃ.第３８卷形成致密的细胞质网络ꎬ主要介导短距离转运[７]ꎮ基于 运输轨道 微丝或微管的不同ꎬ所需的 运载车辆 马达蛋白也不同ꎮ细胞中主要有３类马达蛋白参与ｍＲＮＡ的运输ꎬ分别为驱动蛋白(ｋｉｎｅｓｉｎ)ꎬ动力蛋白(ｄｙｎｅｉｎ)和依赖于微丝的肌球蛋白(ｍｙｏｓｉｎ)ꎮ驱动蛋白是依赖于微管的正极指导(ｐｌｕｓ￣ｅｎｄ￣ｄｉｒｅｃｔｅｄ)马达分子ꎮ迄今ꎬ已发现４５种基因编码驱动蛋白ꎬＨｉｒｏｋａｗａ和Ｔａｎａｋａ将驱动蛋白分为１５个蛋白家族[８]ꎮＴａｋａｎｏ等研究发现ꎬ驱动蛋白ＫＩＦ１７通过ＮＸＦ２(核ＲＮＡ输出因子)与ｍＲＮＰ相互作用ꎬ将ｍＲＮＡ转运出细胞核[９]ꎮ动力蛋白是依赖于微管的负极指导(ｍｉｎｕｓ￣ｅｎｄ￣ｄｉｒｅｃｔｅｄ)马达分子ꎬ包含大约１２个亚基ꎬ由２个重链ꎬ２个中间链ꎬ多条轻链组成ꎮ其中２个重链ꎬ具有ＡＴＰ酶活性ꎬ主要介导胞质动力蛋白依赖的ｍＲＮＡ转运ꎮＢｉｃａｕｄａｌＤ是一种动力蛋白辅因子ꎬ能够促进靶向ｍＲＮＡ与ＲＮＡ结合蛋白的结合ꎬ协助动力蛋白依赖的ｍＲＮＡ转运[１０]ꎮ肌球蛋白(ｍｙｏｓｉｎ)家族是已知的唯一依赖于微丝的马达分子ꎮＣａｌｌｉａｒｉ等发现Ｍｙｏ５影响ｍＲＮＡ的定位ꎬ突变Ｍｙｏ５将导致ｍＲＮＡ的错误定位ꎮ免疫共沉淀的结果显示ꎬ突变体Ｍｙｏ５ａ能够与ｍＲＮＰ复合物中的多个ｍＲＮＡ相互作用[１１]ꎮ２㊀ｍＲＮＡ的翻译翻译是一个复杂的过程ꎬ经典的中心法则是指遗传信息从ＤＮＡ传递到ＲＮＡꎬ再从ＲＮＡ传递到蛋白质ꎬ完成遗传信息的转录和翻译过程ꎮ遗传信息也可以从ＤＮＡ传递到ＤＮＡꎬ即ＤＮＡ自我复制ꎮ某些病毒中的ＲＮＡ可以实现自我复制ꎬ某些病毒则以ＲＮＡ为模板逆转录生成ＤＮＡꎬ这是对中心法则的补充ꎮ经典的翻译过程一般是指从头翻译ꎬ主要在细胞质内的核糖体中进行ꎬ包括翻译起始㊁肽链延伸㊁翻译终止三个阶段ꎮ２ １㊀ｍＲＮＡ翻译机制翻译起始:在氨酰￣ｔＲＮＡ合成酶介导下ꎬ氨基酸结合到特定的ｔＲＮＡ上ꎬ使氨基酸本身被活化ꎮ每一个氨酰￣ｔＲＮＡ合成酶能够识别特定的氨基酸和与此氨基酸对应的ｔＲＮＡꎮ翻译起始于ｍＲＮＡ与核糖体的结合ꎬ核糖体小亚基结合在ｍＲＮＡ的５ᶄ端ꎬ形成一个核糖体￣ｍＲＮＡ￣起始ｔＲＮＡ复合物ꎮ在起始因子的协助下ꎬ该复合物不断向３ᶄ端移动ꎬ直到遇到起始密码子ＡＵＧꎬ则开始翻译的起始ꎮ肽链延伸:当与ＡＵＧ紧邻的密码子被氨酰￣ｔＲＮＡ的反密码子识别并结合以后ꎬｔＲＮＡ进入氨酰基位点(Ａ位点)ꎬ延伸反应开始ꎮ结合氨酰￣ｔＲＮＡ和ＧＴＰ的核糖体与延伸因子ＥＦ形成复合物ꎬ同时偶联ＧＴＰ水解ꎮ当氨酰￣ｔＲＮＡ与核糖体结合后ꎬ延伸因子与水解产生的ＧＤＰ形成复合物离开核糖体ꎬ肽酰基位点(Ｐ位点)的肽链离开它的ｔＲＮＡꎬ转移到氨酰ｔＲＮＡ携带的氨基酸上ꎬ形成一个肽键ꎬ完成转肽ꎮ核糖体相对于ｍＲＮＡ向前滑动ꎬ原来在Ａ位点的ｔＲＮＡ移动到Ｐ位点ꎬ以上的过程不断重复ꎬ肽链不断延长ꎮ翻译终止:在肽链延伸过程中ꎬ当终止密码子ＵＧＡ㊁ＵＡＧ和ＵＡＡ进入核糖体的Ａ位点时ꎬ细胞中通常不含有可以识别三个终止密码子的ｔＲＮＡꎬ只有释放因子能够识别并结合Ａ位点的终止密码子ꎮｔＲＮＡ和新合成的肽链从核糖体上释放ꎬ核糖体大小亚基解体ꎬ蛋白质合成过程结束ꎮ生成的多肽链需要经过正确折叠形成蛋白质ꎬ大多数蛋白质在翻译过程结束后ꎬ还需要在内质网和高尔基体上进行翻译后修饰ꎬ才能形成具有生物学活性的蛋白质ꎮ２ ２㊀ｍＲＮＡ翻译调控在ｍＲＮＡ翻译过程中ꎬ起始阶段的调控是影响ｍＲＮＡ翻译的关键因素ꎮ大多数具有ｍ７Ｇ帽和ｐｏｌｙ(Ａ)尾的ｍＲＮＡꎬ帽依赖性扫描机制是其经典的翻译起始方式ꎮ然而ꎬ目前研究发现当细胞处于生理或病理胁迫环境时ꎬ可以迅速启动特殊的内部核糖体进入位点(ｉｎｔｅｒｎａｌｒｉｂｏｓｏｍｅｅｎｔｒｙｓｉｔｅꎬＩＲＥＳ)或非帽依赖性翻译增强子途径(ｃａｐ￣ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｅｎｈａｎｃｅｒꎬＣＩＴＥ)ꎬ产生应激反应以保护自身ꎬ从而介导翻译的起始[１２－１３]ꎮ不仅如此ꎬｍＲＮＡ非翻译区在翻译过程中也起着精细的调控作用ꎮ大多数真核生物基因的翻译ꎬ依赖于ＲＮＡ５ᶄ端非编码区结构元件的调控ꎬ包括内部核糖体进入位点㊁核糖开关㊁小结构元间等ꎮ５ᶄＵＴＲ的高级结构对翻译起始效率和代谢调控有重要影响[１４]ꎬ而３ᶄＵＴＲ在ｍＲＮＡ定位和选择性翻译等方面起着更重要的作用ꎮ５ᶄＵＴＲ和３ᶄＵＴＲ是翻译起始的高度敏感区ꎬＵＴＲ的长度㊁茎环结构㊁顺式作用元件与反式作用因子的结合序列㊁ＧＣ含量以及５ᶄ末端的ｍ７Ｇ帽和３ᶄ末端的ｐｏｌｙ(Ａ)尾等ꎬ在ｍＲＮＡ翻译起始效率㊁亚细胞定位㊁ｍＲＮＡ稳定性和蛋白质相互作用等方面发挥不可替代的作用[１５－１６]ꎮ转录加工修饰后ｍＲＮＡ的命运具有多样性ꎬ既可以翻译成蛋白质ꎬ也可以ＲＮＡ分子的形式在生命活动中发挥作用ꎮ研究表明ꎬＲＮＡ存在不翻译㊁部２０２㊀第２期赵艳霞等:ｍＲＮＡ单分子动态成像技术研究进展㊀㊀分翻译和过度翻译的现象[１７]ꎮ另外ꎬ还有Ｎｏｎ￣ｓｔｏｐ降解(Ｎｏｎ￣ｓｔｏｐｄｅｃａｙꎬＮＳＤ)㊁Ｎｏ￣ｇｏ降解(Ｎｏ￣ｇｏｄｅｃａｙꎬＮＧＤ)以及核糖体延伸介导的降解(ｒｉｂｏｓｏｍｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎ￣ｍｅｄｉａｔｅｄｄｅｃａｙꎬＲＥＭＤ)ꎬ可以分别对缺失终止密码子的ｍＲＮＡ㊁含抑制翻译过程延伸结构的ｍＲＮＡ和含抗终止突变的ｍＲＮＡ进行质量监控ꎬ识别并且降解缺陷ｍＲＮＡꎬ以维持ｍＲＮＡ加工和翻译等过程的正常进行[１８]ꎮ３㊀ｍＲＮＡ单分子动态成像技术在过去的几十年中ꎬ已有多种方法对ｍＲＮＡ调控机制进行了广泛的探究ꎮ例如应用荧光探针标记寡核苷酸序列检测ｍＲＮＡꎬ或是将感兴趣的蛋白与荧光蛋白融合表达ꎬ在空间上检测特定基因的翻译[１９－２１]ꎮ多聚核糖体分析(ｐｏｌｙｓｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇ)[２２]和核糖体图谱(ｒｉｂｏｓｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇ)[２３－２５]等生化方法可以在全基因组范围内检测翻译活性ꎮ然而ꎬ这些实验技术不能在单分子水平上对单个ｍＲＮＡ的实时动态进行跟踪ꎮ近几年来ꎬ标记技术和成像技术的发展ꎬ使得在单细胞㊁单分子水平直接观察单个ｍＲＮＡ动态特征成为可能ꎬ这些技术为深入探究单个ｍＲＮＡ的动态调控特征奠定了基础ꎮ３ １㊀荧光原位杂交技术(ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎꎬＦＩＳＨ)荧光原位杂交是一种简单高效的在固定细胞和组织中检测ｍＲＮＡ表达和空间定位的技术ꎮ其基本原理是利用已知标记的单链核酸为探针ꎬ经变性后ꎬ根据碱基互补配对原则ꎬ与已变性的靶ｍＲＮＡ在退火温度下复性结合ꎬ形成可被检测的杂交双链核酸[２６]ꎮ单分子原位杂交技术(ｓｉｎｇｌｅｍｏｌｅｃｕｌｅＦＩＳＨꎬｓｍＦＩＳＨ)已被证明能精确地检测ｍＲＮＡ的丰度和空间定位ꎮ该技术利用一系列短的寡核苷酸来检测ｍＲＮＡꎬ使每个寡核苷酸上都标记有一个荧光基团ꎮ这样ｍＲＮＡ上就有足够浓度的荧光分子ꎬ产生可见的荧光点ꎮ单分子ＦＩＳＨ技术不但可以揭示ＲＮＡ亚细胞定位ꎬ而且由于单个短探针的可定量标记ꎬ可以对局部的ｍＲＮＡ进行定量检测ꎬ精确测定特定ＲＮＡ的拷贝数[２７]ꎮＰａｔｅｌ等应用单分子原位杂交技术ꎬ检测了ｓｐｉｎｏｐｈｉｌｉｎｍＲＮＡ的定位ꎬ同时证明了ｍＲＮＡ中ＤＴＥ序列可以影响ｍＲＮＡ在树突中的绝对定量[２８]ꎮ虽然单分子原位杂交技术能够在单分子水平上对ｍＲＮＡ进行定位及定量分析ꎬ但也存在一定缺陷ꎮ譬如它产生的信号相对较弱ꎬ信噪比不高ꎬ并且通常只能在６０ˑ或１００ˑ放大倍数下ꎬ使用油浸㊁大数值孔径的透镜进行观察ꎮ随后ꎬＰｅｌｋｍａｎｓ等开发了支链ＤＮＡ单分子荧光原位杂交技术(ｂｒａｎｃｈｅｄＤＮＡｓｉｎｇｌｅｍｏｌｅｃｕｌｅＦＩＳＨꎬｂＤＮＡｓｍ￣ＦＩＳＨ)ꎮ该技术应用１５对寡核苷酸探针作为初级探针ꎬ靶定一个特定的ｍＲＮＡꎬ每一个初级探针为ｐｒｅａｍｐｌｉｆｉｅｒ探针提供杂交位点ꎬｐｒｅａｍｐｌｉｆｉｅｒ探针又能与ａｍｐｌｉｆｉｅｒ探针结合(图１ａ)ꎮ这种方法放大了信号ꎬ亮度增加１００倍ꎬ信噪比也提高３倍ꎬ而成像时间比传统方法大大缩短ꎮ通过对荧光信号进行定量扩增ꎬ可以对长度为２０个核苷酸的序列进行观察ꎬ但这种技术还不能有效检测高丰度的核转录本[２９]ꎮ３ ２㊀ＣｏａｔｐｒｏｔｅｉｎＫｎｏｃｋｏｆｆ(ＴＲＩＣＫ)技术ＣｏａｔｐｒｏｔｅｉｎＫｎｏｃｋｏｆｆ(ＴＲＩＣＫ)技术ꎬ是一种间接观察ｍＲＮＡｓ成像的技术ꎮＨａｌｓｔｅａｄ等[３０]在ｍＲＮＡ编码区插入了噬菌体外壳蛋白ＰＰ７ꎬ在３ᶄ非编码区插入了ＭＳ２茎环ꎬ并且与带有绿色荧光的ＮＬＳ￣ＰＣＰ￣ＧＦＰ和带有红色荧光的ＮＬＳ￣ＭＣＰ￣ＲＦＰ融合表达ꎬ生成两种荧光蛋白共同标记的ｍＲＮＡꎮ一旦ｍＲＮＡ在细胞核内生成ꎬ则带有两种荧光蛋白ꎬ荧光点呈现为黄色(图１ｂ)ꎮ在ｍＲＮＡ进入细胞质以后ꎬｍＲＮＡ与核糖体结合时ꎬ核糖体插入到ＰＰ７编码区ꎬ破坏其结构ꎬ因此结合核糖体并翻译的ｍＲＮＡ呈现红色ꎬ而未翻译的ｍＲＮＡ呈现黄色ꎮ利用这一技术ꎬ该课题组在果蝇卵母细胞中检测了ｏｓｋａｒｍＲＮＡ表达的时间和亚细胞定位ꎬ发现ｍＲＮＡ转运出细胞核之后并没有马上开始进行蛋白质翻译ꎬ而是到达卵母细胞后极才开始翻译ꎮ该方法虽然能区分不同亚细胞区域中参与翻译的ｍＲＮＡꎬ但它不能提供关于ｍＲＮＡ翻译的更多动态特征ꎮ３ ３㊀基于ｄＣａｓ９荧光标记技术ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９(ｃｌｕｓｔｅｒｅｄｒｅｇｕｌａｒｌｙｉｎｔｅｒｓｐａｃｅｄｓｈｏｒｔｐａｌｉｎｄｒｏｍｉｃｒｅｐｅａｔＣａｓ９)具有核酸酶的活性ꎬ能够定点切割靶ＤＮＡꎮＣＲＩＳＰＲ/ｄＣａｓ９是将Ｃａｓ９的核酸酶通过突变去除其切割活性ꎬ而保留靶向结合能力ꎬ因此能够作为特异性调控基因表达的强有力工具[３１]ꎮ目前ꎬ基于ｄＣａｓ９荧光标记ｍＲＮＡ的技术有适配体－配体募集激活模式ＳＡＭ技术和ＳｕｎＴａｇ技术ꎮ３ ３ １㊀适配体－配体募集激活模式技术(ｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｃｔｉｖａｔｉｏｎｍｅｄｉａｔｏｒꎬＳＡＭ)由Ｓｉｎｇｅｒ课题组开发的ＣＲＩＳＰＲＳＡＭ技术使ｍＲＮＡｓ在体内成像成为可能[３２]ꎮＳＡＭ系统将噬菌３０２㊀㊀电子显微学报㊀Ｊ.Ｃｈｉｎ.Ｅｌｅｃｔｒ.Ｍｉｃｒｏｓｃ.Ｓｏｃ.第３８卷图１㊀ｍＲＮＡ单分子动态成像技术示意图ꎮａ.支链ＤＮＡ单分子荧光原位杂交技术ꎻｂ.ＣｏａｔｐｒｏｔｅｉｎＫｎｏｃｋｏｆｆ(ＴＲＩＣＫ)技术ꎻｃ.适配体－配体募集激活模式技术ꎻｄ.ＳｕｎＴａｇ技术ꎮＦｉｇ.１㊀ＳｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆｍＲＮＡｓｉｎｇｌｅｍｏｌｅｃｕｌｅｄｙｎａｍｉｃｉｍａｇｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ.ａ.ＢｒａｎｃｈｅｄＤＮＡｓｉｎｇｌｅｍｏｌｅｃｕｌｅＦＩＳＨꎻｂ.ＣｏａｔｐｒｏｔｅｉｎＫｎｏｃｋｏｆｆ(ＴＲＩＣＫ)ꎻｃ.Ｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｃｔｉｖａｔｉｏｎｍｅｄｉａｔｏｒꎻｄ.ＳｕｎＴａｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ.体的ＭＳ２序列插入到ｓｇＲＮＡ的骨架上ꎬ形成茎环结构ꎬ募集带有激活因子ＨＳＦ１和ｐ６５的ＭＳ２外壳蛋白(ＭＳ２ｃｏａｔｐｒｏｔｅｉｎꎬＭＣＰ)ꎮ通过荧光蛋白(ＭＳ２ｃｏａｔｐｒｏｔｅｉｎ￣ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎꎬＭＣＰ￣ＦＰ)标记ＭＣＰꎬ从而将荧光信号标记到具有ＭＳ２茎环的靶ＲＮＡ上ꎮ当多个ＭＳ２茎环被融合到靶ＲＮＡ中时ꎬ多个ＭＣＰ￣ＦＰ分子与其结合ꎬ导致荧光信号局部放大ꎬ从而可以对活细胞中单个ｍＲＮＡ的动态特征进行研究(图１ｃ)ꎮ随着ＳＡＭ技术的广泛应用ꎬ科研人员已经对ＳＡＭ系统进行了一些改进ꎮ多个连续的ＭＳ２茎环ꎬ从８ˑ㊁２４ˑ甚至到１３２ˑＭＳ２重复序列已被引入到靶ＲＮＡ中ꎬ使其能够在每个ＲＮＡ转录产物中招募更多的ＭＣＰ￣ＦＰ分子ꎬ提高荧光信号的比例ꎬ降低背景荧光干扰ꎮ但由于同一序列的重复ꎬ可能导致ＭＳ２茎环的重组或降解ꎬ并且重组的茎环可能会干扰靶ＲＮＡ检测的准确性ꎬ潜在地改变ｍＲＮＡ的翻译过程ꎮＳｃｈｎｅｉｄｅｒ等发现ꎬＭＳ２茎环结构在保留其发夹结构的同时ꎬ对其序列进行改变ꎬ不但不影响其功能ꎬ反而更有利于ＭＳ２￣ＭＣＰ的相互作用[３３]ꎮ２０１５年ꎬＷｕ等利用这种同义序列ꎬ在２４ˑＭＳ２序列中创建了两个独特的交替茎环ꎬ从而增加了ＭＳ２茎环的稳定性[３４]ꎮＭＣＰ是以二聚体的形式与ＭＳ２的发夹结构结合ꎬＷｕ等融合了两个ＭＣＰ分子组成单链串４０２㊀第２期赵艳霞等:ｍＲＮＡ单分子动态成像技术研究进展㊀㊀联二聚体ꎬ这种预二聚体强烈地增加了ＭＣＰ对ＭＳ２茎环的敏感性ꎬ同时也提高了信噪比[３５]ꎮ由于ＭＣＰ￣ＦＰ的应用增加了荧光背景ꎬ为降低背景荧光的影响ꎬ通过在ＭＣＰ￣ＦＰ序列中添加或敲除核定位信号ꎬ从而分别在细胞质或细胞核中表达ꎬ以减少背景荧光的干扰[３６]ꎮ虽然ＳＡＭ系统得到诸多改进ꎬ但还需不断进行系统优化以降低背景荧光ꎬ避免ＭＣＰ￣ＦＰ的假性定位ꎮ３ ３ ２㊀ＳｕｎＴａｇ技术ＳｕｎＴａｇ系统是在活细胞中监测单个ｍＲＮＡ分子翻译的实时动态成像技术ꎮ其原理是将串联重复的肽表位ＧＣＮ４与含ｄＣａｓ９的目的基因融合表达ꎬ识别带有超折叠ＧＦＰ蛋白和ＶＰ６４的多肽单抗片段ｓｃＦＶꎬ实现对单个ｍＲＮＡ的荧光标记ꎬ从而可以在活细胞中直接观察单个ｍＲＮＡ分子动态[３７]ꎮＷｕ等应用ＳｕｎＴａｇ技术发现ꎬｍＲＮＡ的运动轨迹分为受限运动和自由扩散两类ꎬ并分别追踪了其运动轨迹ꎮ结合免疫荧光(ｉｍｍｕｎｏｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬＩＦ)技术发现ꎬ在原代神经元中ꎬｍＲＮＡ在近端树突中被翻译ꎬ但在远端树突中被抑制ꎬ且新生肽的翻译速率为Ｖ＝５ ６个氨基酸/ｓ[３８]ꎮＹａｎ等应用ＳｕｎＴａｇ技术ꎬ在目的蛋白的３ᶄＵＴＲ区插入了一个串联的２４拷贝ＰＰ７发夹结构ꎬ将ｍＲＮＡ与噬菌体外壳蛋白(ＰＰ７￣ｍＣｈｅｒｒｙ)共表达ꎬ从而对单个非翻译的ｍＲＮＡ进行可视化[３９](图１ｄ)ꎮ庄小威研究组使用ＳｕｎＴａｇ组合标签㊁连续成像等技术提高了检测通量ꎬ还通过ｅｒｒｏｒ￣ｒｏｂｕｓｔ编码方案ꎬ来抵消单分子标记和检测错误ꎬ从而更高效地实现了单个ｍＲＮＡ分子动态观察ꎮ虽然上述技术已取得了较好的成像效果ꎬ但在荧光染料和探针㊁成像速度等方面还需要不断改进[４０]ꎮ４㊀展望ｍＲＮＡ的动态迁移和翻译对信号传递和生长发育至关重要ꎬ因此备受科研人员重视ꎮ目前ꎬ多个实验室在单分子成像的研究中取得了长足的进展ꎬｍＲＮＡ单分子成像技术已能够实时地㊁高分辨追踪单个ｍＲＮＡ的动态ꎬ揭示不同环境刺激和不同细胞类型下翻译调控的时空动态ꎮｍＲＮＡ单分子成像技术为更准确地描述基因调控机制ꎬ并解释关键ｍＲＮＡ在单细胞和单分子上的动态行为奠定了基础ꎮ今后ꎬ应该重点关注ｍＲＮＡ动力学㊁核糖体和翻译产物之间相互联系的机理ꎬ并深入探究活细胞ｍＲＮＡ动态特征及其对翻译的影响ꎬ为阐明ｍＲＮＡ动态调控特征奠定基础ꎮ参考文献:[１]㊀ＬＩＵＮꎬＰＡＮＴ.Ｎ６￣ｍｅｔｈｙｌａｄｅｎｏｓｉｎｅ￣ｅｎｃｏｄｅｄｅｐｉｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓ[Ｊ].ＮｎａｔＳｔｒｕｃｔＭｏｌＢｉｏｌꎬ２０１６ꎬ２３(２):９８－１０２.[２]㊀ＪＵＮＧＨꎬＧＫＯＧＫＡＳＣＧꎬＳＯＮＥＮＢＥＲＧＮꎬｅｔａｌ.㊀Ｒｅｍｏｔｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｇｅｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙｌｏｃａｌｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２０１４ꎬ１５７(１):２６－４０.[３]㊀ＸＩＮＧＬꎬＢＡＳＳＥＬＬＧＪ.ｍＲＮＡｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ:ａｎｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｉｏｎｏｆａｓｓｅｍｂｌｙꎬｔｒａｆｆｉｃａｎｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[Ｊ].Ｔｒａｆｆｉｃꎬ２０１３ꎬ１４(１):２－１４.[４]㊀石磊.ｍＲＮＡ定位的主动运输机制[Ｊ].国外医学分子生物学分册ꎬ２００２ꎬ２４(６):３４４－３４８. [５]㊀ＧＬＩＳＯＶＩＣＴꎬＢＡＣＨＯＲＩＫＪＬꎬＹＯＮＧＪꎬｅｔａｌ.ＲＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓａｎｄｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].ＦＥＢＳＬｅｔｔꎬ２００８ꎬ５８２(１４):１９７７－１９８６.㊀[６]㊀宋西娇ꎬ廖振凤ꎬ谢礼ꎬ等.免疫胶体金标记法研究筛管特异质体中微丝来源的细胞骨架成分[Ｊ].电子显微学报ꎬ２０１８ꎬ３７(４):３７６－３８０.[７]㊀ＣＨＵＤＩＮＯＶＡＥＭꎬＮＡＤＥＺＨＤＩＮＡＥＳ.Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｍａｃｈｉｎｅｒｙａｎｄｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅｓ[Ｊ].Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０１８ꎬ８３(１):Ｓ１７６￣Ｓ１８９. [８]㊀ＨＩＲＯＫＡＷＡＮꎬＴＡＮＡＫＡＹ.Ｋｉｎｅｓｉｎｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅｉｎｓ(ＫＩＦｓ):ｖａｒｉｏｕｓｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌｅｖａｎｃｅｆｏｒｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｈｅｎｏｍｅｎａｉｎｌｉｆｅａｎｄｄｉｓｅａｓｅｓ[Ｊ].ＥｘｐＣｅｌｌＲｅｓꎬ２０１５ꎬ３３４(１):１６－２５.[９]㊀ＴＡＫＡＮＯＫꎬＭＩＫＩＴꎬＫＡＴＡＨＩＲＡＪꎬｅｔａｌ.ＮＸＦ２ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍＲＮＡｄｙｎａｍｉｃｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｍｏｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎｓ[Ｊ].ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓＲｅｓꎬ２００７ꎬ３５(８):２５１３－２５２１.[１０]㊀ＬＩＵＹꎬＳＡＬＴＥＲＨＫꎬＨＯＬＤＩＮＧＡＮꎬｅｔａｌ.Ｂｉｃａｕｄａｌ￣Ｄｕｓｅｓａｐａｒａｌｌｅｌ:ｈｏｍｏｄｉｍｅｒｉｃｃｏｉｌｅｄｃｏｉｌｗｉｔｈｈｅｔｅｒｏｔｙｐｉｃｒｅｇｉｓｔｒｙｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｏｆｃａｒｇｏｓｔｏｄｙｎｅｉｎ[Ｊ].ＧｅｎｅｓＤｅｖꎬ２０１３ꎬ２７(１１):１２３３－１２４６. [１１]㊀ＣＡＬＬＩＡＲＩＡꎬＦＡＲＩＡＳＪꎬＰＵＰＰＯＡꎬｅｔａｌ.ＭｙｏｓｉｎＶａａｓｓｏｃｉａｔｅｓｗｉｔｈｍＲＮＡｉｎｒｉｂｏｎｕｃｌｅｏｐｒｏｔｅｉｎｐａｒｔｉｃｌｅｓｐｒｅｓｅｎｔｉｎｍｙｅｌｉｎａｔｅｄｐｅｒｉｐｈｅｒａｌａｘｏｎｓａｎｄｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｎｅｒｖｏｕｓｓｙｓｔｅｍ[Ｊ].ＤｅｖＮｅｕｒｏｂｉｏｌꎬ２０１４ꎬ７４(３):３８２－３９６.[１２]㊀郑超星ꎬ马小凤ꎬ张永华ꎬ等.真核生物ｍＲＮＡ翻译起始机制的研究进展[Ｊ].遗传ꎬ２０１８ꎬ４０(８):６０７－６１９.[１３]㊀ＬＡＣＥＲＤＡＲꎬＭＥＮＥＺＥＳＪꎬＲＯＭＡＯＬ.Ｍｏｒｅｔｈａｎｊｕｓｔｓｃａｎｎｉｎｇ:ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｃａｐ￣ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｍＲＮＡｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｆｏｒｃｅｌｌｕｌａｒｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｃａｎｃｅｒ[Ｊ].ＣｅｌｌＭｏｌＬｉｆｅＳｃｉꎬ２０１７ꎬ７４(９):１６５９－１６８０.[１４]㊀余光创ꎬ秦宜德ꎬ伯晓晨ꎬ等.依赖于５ᶄ端非编码区高５０２㊀㊀电子显微学报㊀Ｊ.Ｃｈｉｎ.Ｅｌｅｃｔｒ.Ｍｉｃｒｏｓｃ.Ｓｏｃ.第３８卷级结构的真核生物ｍＲＮＡ翻译调控[Ｊ].中国生物化学与分子生物学报ꎬ２００７ꎬ２３(１１):８８１－８８７. [１５]㊀潘昱婷ꎬ徐麒麟ꎬ康波.真核生物ｍＲＮＡ非翻译区结构特征与ｍＲＮＡ翻译[Ｊ].中国生物化学与分子生物学报ꎬ２０１６ꎬ３２(９):９９０－９９３.[１６]㊀ＧＵＯＳꎬＬＵＨ.ＣｏｎｊｕｎｃｔｉｏｎｏｆＧ￣ｑｕａｄｒｕｐｌｅｘａｎｄｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐｉｎｔｈｅ５ᶄｕｎｔｒａｎｓｌａｔｅｄｒｅｇｉｏｎｏｆｍｏｕｓｅｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ４￣ａｌｐｈａ１ｍｅｄｉａｔｅｓｓｔｒｏｎｇｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐｒｏｔｅｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ].ＭｏｌＣｅｌｌＢｉｏｃｈｅｍꎬ２０１８ꎬ４４６(１/２):７３－８１.[１７]㊀郝亚静ꎬ骆健俊ꎬ张宝ꎬ等.ＲＮＡ翻译的复杂性:不翻译㊁部分翻译㊁从头翻译及过度翻译[Ｊ].生物化学与生物物理进展ꎬ２０１７ꎬ４４(７):５４７－５５６.[１８]㊀谢兆辉ꎬ曾强成ꎬ沈亮ꎬ等.真核生物翻译过程中的ｍＲＮＡ质量控制[Ｊ].生物化学与生物物理进展ꎬ２０１３ꎬ４０(１):２２－２９[１９]㊀ＡＡＫＡＬＵＧꎬＳＭＩＴＨＷＢꎬＮＧＵＹＥＮＮꎬｅｔａｌ.Ｄｙｎａｍｉｃｖｉｓｕａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｌｏｃａｌｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｈｉｐｐｏｃａｍｐａｌｎｅｕｒｏｎｓ[Ｊ].Ｎｅｕｒｏｎꎬ２００１ꎬ３０(２):４８９－５０２.[２０]㊀ＬＥＵＮＧＫＭꎬｖａｎＨＯＲＣＫＦＰꎬＬＩＮＡＣꎬｅｔａｌ.Ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌｂｅｔａ￣ａｃｔｉｎｍＲＮＡｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈｃｏｎｅｓｍｅｄｉａｔｅｓａｔｔｒａｃｔｉｖｅｔｕｒｎｉｎｇｔｏｎｅｔｒｉｎ￣１[Ｊ].ＮａｔＮｅｕｒｏｓｃｉꎬ２００６ꎬ９(１０):１２４７－１２５６.[２１]㊀ＹＵＪꎬＸＩＡＯＪꎬＲＥＮＸꎬｅｔａｌ.Ｐｒｏｂｉｎｇｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｌｉｖｅｃｅｌｌｓꎬｏｎｅｐｒｏｔｅｉｎｍｏｌｅｃｕｌｅａｔａｔｉｍｅ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２００６ꎬ３１１(５７６７):１６００－１６０３.[２２]㊀ＡＲＡＶＡＹꎬＷＡＮＧＹꎬＳＴＯＲＥＹＪＤꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍＲＮＡｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ２００３ꎬ１００(７):３８８９－３８９４.[２３]㊀ＢＲＡＲＧＡꎬＷＥＩＳＳＭＡＮＪＳ.Ｒｉｂｏｓｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇｒｅｖｅａｌｓｔｈｅｗｈａｔꎬｗｈｅｎꎬｗｈｅｒｅａｎｄｈｏｗｏｆｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[Ｊ].ＮａｔＲｅｖＭｏｌＣｅｌｌＢｉｏꎬ２０１５ꎬ１６(１１):６５１. [２４]㊀ＩＮＧＯＬＩＡＮＴ.Ｒｉｂｏｓｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇ:ｎｅｗｖｉｅｗｓｏｆｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎꎬｆｒｏｍｓｉｎｇｌｅｃｏｄｏｎｓｔｏｇｅｎｏｍｅｓｃａｌｅ[Ｊ].ＮａｔＲｅｖＧｅｎｅｔꎬ２０１４ꎬ１５(３):２０５－２１３.[２５]㊀ＩＮＧＯＬＩＡＮＴꎬＧＨＡＥＭＭＡＧＨＡＭＩＳꎬＮＥＭＭＡＮＪＲꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｉｎｖｉｖｏｏｆｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｕｓｉｎｇｒｉｂｏｓｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２００９ꎬ３２４(５９２４):２１８－２２３[２６]㊀ＨＥＲＡＵＤ￣ＦＡＲＬＯＷＪＥꎬＳＨＡＲＡＮＧＤＨＡＲＴꎬＬＩＸꎬｅｔａｌ.Ｓｔａｕｆｅｎ２ｒｅｇｕｌａｔｅｓｎｅｕｒｏｎａｌｔａｒｇｅｔＲＮＡｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｐꎬ２０１３ꎬ５(６):１５１１－１５１８.[２７]㊀ＫＷＯＮＳ.Ｓｉｎｇｌｅ￣ｍｏｌｅｃｕｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ:ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｉｍａｇｉｎｇｏｆｓｉｎｇｌｅＲＮＡｍｏｌｅｃｕｌｅｓ[Ｊ].ＢＭＢＲｅｐꎬ２０１３ꎬ４６(２):６５－７２. [２８]㊀ＰＡＴＥＬＶＬꎬＭＩＴＲＡＳꎬＨＡＲＲＩＳＲｅｔａｌ.ＳｐａｔｉａｌａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｏｆａｎＲＮＡｚｉｐｃｏｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓｍＲＮＡｓｕｎｄｅｒｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｃｏｎｔｒｏｌ[Ｊ].ＧｅｎｅｓＤｅｖꎬ２０１２ꎬ２６(１):４３－５３.[２９]㊀ＮＩＣＯＢＡＴＴＩＣＨꎬＴＨＯＭＡＳＳＴＯＥＧＥＲꎬＬＵＣＡＳＰＥＬＫＭＡＮＳ.Ｉｍａｇｅ￣ｂａｓｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓｉｎｔｈｏｕｓａｎｄｓｏｆｓｉｎｇｌｅｈｕｍａｎｃｅｌｌｓａｔｓｉｎｇｌｅ￣ｍｏｌｅｃｕｌｅｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ[Ｊ].ＮａｔＭｅｔｈｏｄｓꎬ２０１３ꎬ１０(１１):１１２７－１１３３.[３０]㊀ＨＡＬＳＴＥＡＤＪＭꎬＬＩＯＮＮＥＴＴꎬＷＩＬＢＥＲＴＺＪＨꎬｅｔａｌ.ＡｎＲＮＡｂｉｏｓｅｎｓｏｒｆｏｒｉｍａｇｉｎｇｔｈｅｆｉｒｓｔｒｏｕｎｄｏｆｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｆｒｏｍｓｉｎｇｌｅｃｅｌｌｓｔｏｌｉｖｉｎｇａｎｉｍａｌｓ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２０１５ꎬ３４７(６２２８):１３６７－１６７１.[３１]㊀ＱＩＬＳꎬＬＡＲＳＯＮＭＨꎬＧＩＬＢＥＲＴＬＡꎬｅｔａｌ.ＲｅｐｕｒｐｏｓｉｎｇＣＲＩＳＰＲａｓａｎＲＮＡ￣ｇｕｉｄｅｄｐａｔｆｏｒｍｆｏｒｓｅｑｕｅｎｃｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｔｒｏｌｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｏｎ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２０１３ꎬ１５２(５):１１７３－１１８３.[３２]㊀ＢＥＲＴＲＡＮＤＥꎬＣＨＡＲＴＲＡＮＤＰꎬＳＣＨＡＥＦＥＲＭꎬｅｔａｌ.ＬｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＡＳＨ１ｍＲＮＡｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｎｌｉｖｉｎｇｙｅａｓｔ[Ｊ].ＭｏｌＣｅｌｌꎬ１９９８ꎬ２(４):４３７－４４５.[３３]㊀ＳＣＨＮＥＩＤＥＲＤꎬＴＵＥＲＫＣꎬＧＯＬＤＬ.ＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＲＮＡｌｉｇａｎｄｓｔｏｔｈｅｂａｃｔｅｒｉｏｐｈａｇｅＲ１７ｃｏａｔｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＪＭｏｌＢｉｏｌꎬ１９９２ꎬ２２８(３):８６２－８６９. [３４]㊀ＷＵＢꎬＭＩＳＫＯＬＣＩＶꎬＳＡＴＯＨꎬｅｔａｌ.Ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｉｎｈｉｇｈ￣ｆｉｄｅｌｉｔｙｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｒｅｐｅｔｉｔｉｖｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓ[Ｊ].ＧｅｎｅｓＤｅｖꎬ２０１５ꎬ２９(８):８７６－８８６.[３５]㊀ＷＵＢꎬＣＨＡＯＪＡꎬＳＩＮＧＥＲＲＨ.ＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙｅｎａｂｌｅｓｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｉｍａｇｉｎｇｏｆｓｉｎｇｌｅｍＲＮＡｓｉｎｌｉｖｉｎｇｃｅｌｌｓ[Ｊ].ＢｉｏｐｈｙｓＪꎬ２０１２ꎬ１０２(１２):２９３６－２９４４.[３６]㊀ＷＥＬＬＳＡＬꎬＣＯＮＤＥＥＬＩＳＪＳꎬＳＩＮＧＥＲＲＨꎬｅｔａｌ.Ｉｍａｇｉｎｇｒｅａｌ￣ｔｉｍｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎＭａｍｍａｌｉａｎｃｅｌｌｓｗｉｔｈｓｉｎｇｌｅ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ[Ｊ].ＣＳＨＰｒｏｔｏｃꎬ２００７ꎬ２００７(１１):ｐｄｂ.ｐｒｏｔ４８６９.[３７]㊀ＴＡＮＥＮＢＡＵＭＭＥꎬＧＩＬＢＥＲＴＬＡꎬＱＩＬＳꎬｅｔａｌ.Ａｐｒｏｔｅｉｎ￣ｔａｇｇｉｎｇｓｙｓｔｅｍｆｏｒｓｉｇｎａｌａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｍａｇｉｎｇ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２０１４ꎬ１５９(３):６３５－６４６.[３８]㊀ＷＵＢＩＮꎬＥＬＩＳＣＯＶＩＣＨＣＡＲＯＬＩＮＡꎬＹＯＵＮＧＪꎬｅｔａｌ.ＴｒａｎｓｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｉｎｇｌｅｍＲＮＡｓｉｎｌｉｖｅｃｅｌｌｓａｎｄｎｅｕｒｏｎｓ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２０１６ꎬ３５２(６２９２):１４３０－１４３５. [３９]㊀ＹＡＮＸꎬＨＯＥＫＴＩＭＡꎬＶＡＬＥＲＯＮＡＬＤＤꎬｅｔａｌ.ＤｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｏｆｓｉｎｇｌｅｍＲＮＡｍｏｌｅｃｕｌｅｓｉｎｖｉｖｏ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２０１６ꎬ１６５(４):９７６－９８９.[４０]㊀ＷＡＮＧＣＨＯＮＧꎬＨＡＮＢＯＲＡＮꎬＺＨＯＵＲＵＯＢＯꎬｅｔａｌ.Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅｉｍａｇｉｎｇｏｆｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｏｎｓｉｎｇｌｅｍＲＮＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓｉｎｌｉｖｅｃｅｌｌｓ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２０１６ꎬ１６５(４):９９０－１００１.６０２㊀第２期赵艳霞等:ｍＲＮＡ单分子动态成像技术研究进展㊀㊀㊀㊀∗㊀ＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍＲＮＡｓｉｎｇｌｅｍｏｌｅｃｕｌｅｄｙｎａｍｉｃｉｍａｇｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＺＨＡＯＹａｎ￣ｘｉａꎬＨＥＬｉ￣ｎａꎬＣＵＩＹａ￣ｎｉｎｇꎬＬＩＸｉａｏ￣ｊｕａｎꎬＬＩＮＪｉｎ￣ｘｉｎｇ∗(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００８３ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀㊀Ｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｍａｔｕｒｅｍＲＮＡｂｉｎｄｓｔｏＲＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｔｏｆｏｒｍｍｅｓｓｅｎｇｅｒｒｉｂｏｎｕｃｌｅｏｐｒｏｔｅｉｎｃｏｍｐｌｅｘｅｓꎬｗｈｉｃｈａｒｅｔｈｅｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄａｌｏｎｇｔｈｅｃｙｔｏｓｋｅｌｅｔｏｎａｎｄｌｏｃａｌｉｚｅｄｉｎｓｐｅｃｉｆｉｃｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｒｅｇｉｏｎｓ.ＩｎｔｈｉｓｐｒｏｃｅｓｓꎬｍＲＮＡｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｍＲＮＡꎬｐｒｏｔｅｉｎｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｃｅｌｌｐｏｌａｒｉｔｙ.Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓꎬｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｉｎｇｌｅ￣ｍｏｌｅｃｕｌｅｉｍａｇｉｎｇｏｆｌｉｖｉｎｇｃｅｌｌｓｈａｓｐｒｏｖｉｄｅｄａｎｅｗｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍＲＮＡ.ＢｙｌａｂｅｌｉｎｇｍＲＮＡａｎｄＲＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｌｉｖｉｎｇｃｅｌｌｓꎬｗｅｃａｎｄｅｔｅｃｔｎｏｔｏｎｌｙｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｍＲＮＡꎬｂｕｔａｌｓｏｔｈｅｎｅｗｌｙｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｓｉｔｕ.ＴｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｍａｉｎｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｓｔｈｅｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｏｆｍＲＮＡꎬａｎｄｆｏｃｕｓｅｓｏｎｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｉｎｇｌｅ￣ｍｏｌｅｃｕｌｅｄｙｎａｍｉｃｉｍａｇｉｎｇｉｎｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｙｎａｍｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍＲＮＡ.Ｌｉｖｉｎｇｃｅｌｌｓｉｎｇｌｅ￣ｍｏｌｅｃｕｌｅｉｍａｇｉｎｇｃａｎｒｅｖｅａｌｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｍＲＮＡｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎꎬｐｒｏｍｏｔｅｏｕｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｆａｔｅｏｆｍＲＮＡꎬａｎｄｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｆｏｌｌｏｗ￣ｕｐｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍＲＮＡ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀㊀ｍＲＮＡꎻｓｉｎｇｌｅ￣ｍｏｌｅｃｕｌｅｉｍａｇｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｆｏｒｌｉｖｉｎｇｃｅｌｌｓꎻｄｙｎａｍｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ７０２。