191份云南野生甘蔗种质资源采集及遗传多样性分析

南方农业学报　Journal of Southern Agriculture 2023，54（11）：3125-3135ISSN 2095-1191； CODEN NNXAAB
DOI ：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.11.001
191份云南野生甘蔗种质资源采集及遗传多样性分析
徐超华，陈学宽，毛钧，赵培方，赵
俊，赵
勇，林秀琴，孔春艳，陆
鑫*
（云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室，云南开远 661699）
摘要：【目的】收集云南野生甘蔗种质资源，并进行遗传多样性分析，筛选出优异种质资源，为甘蔗遗传改良提供优良亲本，也为利用和保护甘蔗野生种质资源提供理论依据。

【方法】甘蔗野生种质资源采集按每隔30 km 或海拔落差100 m 取样1次，记录考察采集路线地理信息，调查表型性状和采集图像，并取地下根茎（地下种芽）样本保存。

通过遗传变异分析、相关分析及聚类分析对6个表型性状进行综合评价，并分析其遗传多样性。

【结果】甘蔗野生资源考察队历时20 d 途经11个县（市）51个乡镇，共采集到191份甘蔗野生种质资源，隶属于3个属5个种，其中滇蔗茅（Erian ‐thus rockii ）42份、割手密（Sacchuram spontaneum ）53份、芒（Micanthus sinensis ）20份、斑茅（Erianthus arundinacius ）35份、蔗茅（Erianthus fulvus ）41份，主要分布于23°12′0″N~25°18′0″N ，101°51′0″E~104°36′0″E 和海拔208.45~2238.71 m 地理区域。

甘蔗野生资源种间表型性状变异丰富，表型性状的变异系数18.33%~51.76%，其中割手密的平均变异系数最高，为40.95%，其次为斑茅，平均变异系数为38.61%，芒的平均变异系数最小，为33.80%。

纬度和海拔均与叶宽、株高和茎径呈极显著负相关（P <0.01），而锤度与经度、纬度和海拔无显著相关性（P >0.05）。

通过聚类分析及优异资源筛选，发现滇蔗茅种质第Ⅲ类群（Er2021-29）、割手密种质第Ⅱ类群（Sp2021-25、Sp2021-26和Sp2021-21）、芒种质第Ⅱ类群（Ma2021-15），斑茅种质第Ⅳ类群（Ea2021-8）、蔗茅种质第Ⅰ类群（Ef2021-1）共7份材料产量性状和品质性状优
良。

【结论】此次野生甘蔗种质资源采集行动弥补国家甘蔗种质资源圃（开远）在云南省境内部分县（市）考察盲区系统调查的空白，且采集的191份甘蔗野生种质资源表型性状具有丰富的遗传多样性，部分特异材料具有其他甘蔗野生资源所不具备的优异性状，有7份种质综合表现优异，具有较大的利用潜力。

关键词：甘蔗；种质资源；农艺性状；遗传多样性中图分类号：S566.102.4
文献标志码：A
文章编号：2095-1191（2023）11-3125-11
收稿日期：2023-05-30
基金项目：科技部、财政部国家科技资源共享服务平台项目（NCGRC-2023-42）；国家糖料产业技术体系项目（CARS-170718）；云
南省科技人才与平台计划项目（202205AM070001）
通讯作者：陆鑫（1981-），https :///0000-0002-9784-3084，副研究员，主要从事甘蔗种质资源创新与利用研究工作，E-mail ：
****************
第一作者：徐超华（1986-），https :///0000-0002-0033-5359，副研究员，主要从事甘蔗种质资源精准鉴定评价与种质创新利
用研究工作，E-mail ：
***********************
优 秀 青 年 学 者 论 坛
徐超华（1986-），副研究员，中国热带作物学会青年工作委员会委员，
主要从事甘蔗种质资源精准鉴定评价与种质创新利用研究工作，为拓宽我国甘蔗杂交育种亲本遗传基础、发掘利用野生种质优异基因及提高种质利用率做出了贡献。

主持国家自然科学基金项目1项、云南省科技厅基础研究计划项目1项及国家作物种质资源库甘蔗分库、甘蔗种质资源精准鉴定等省部级基础性工作专项3项。

获云南省科学技术进步奖一等奖1项；作为第一完成人获得授权国家发明专利2项；参与获得植物新品种权6项；参与制定国家行业标准1项。

以第一作者在《Euphytica 》《Sugar tech 》《中国农业科学》《植物遗传资源学报》《南方农业学报》等国内外期刊上发表学术论文16篇，其中SCI 收录期刊3
篇。

54卷
南方农业学报
Collection and genetic diversity analysis of 191 wild sugarcane
germplasm resources in Yunnan
XU Chao-hua， CHEN Xue-kuan， MAO Jun， ZHAO Pei-fang， ZHAO Jun， ZHAO Yong，
LIN Xiu-qin， KONG Chun-yan， LU Xin*
（Sugarcane Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Key Laboratory of Sugarcane
Genetic Improvement， Kaiyuan， Yunnan 661699， China）
Abstract:【Objective】The purpose of the study was to collect wild sugarcane germplasm resources in Yunnan and analyze the genetic diversity to screen out the excellent germplasm resources， to provide excellent parents for the genetic improvement of sugarcane varieties， and also to provide a theoretical basis for the utilization and conservation of wild su-garcane germplasm resources. 【Method】The wild sugarcane germplasm resources were collected by sampling every 30 km
or 100 m altitude difference. Geographical information of the investigation collection route was recorded. Phenotypic traits investigation and image collection were completed. And samples of underground rhizomes （underground seed buds） were taken and preserved. The six phenotypic traits were comprehensively evaluated by genetic variation analysis， correlation analysis and cluster analysis， and their genetic diversity was analyzed. 【Result】The wild sugarcane resource investigation team collected for 20 d and passed through 51 townships in 11 counties （cities）. A total of 191 wild sugarcane germplasm resources were collected， which belonged to 3 genera and 5 species， including 42 of Erianthus rockii， 53of Sacchuram spontaneum， 20 of Micanthus sinensis，35 of Erianthus arundinacius and 41 of Erianthus fulvus. They were mainly dis‐tributed in the geographical areas of 23°12′0″N-25°18′0″N，101°51′0″E-104°36′0″E and altitude 208.45-2238.71 m. There was abundant variation in phenotypic traits of wild sugarcane germplasm resources， with the coefficient of variation
for phenotypic traits ranging from 18.33% to 51.76%. The average coefficient of variation of 40.95% in S. spontaneum
was the highest， followed by the average coefficient of variation of 38.61% in E. arundinacius， and the smallest coeffi‐cient of variation was 33.80% in M. sinensis. Both latitude and altitude were extremely significantly（P<0.01） negatively correlated with leaf width， stalk height and stalk diameter， while brix was not significantly （P>0.05） correlated with lon‐gitude， latitude and altitude. Cluster analysis and screening of excellent resources showed that E. rockii germplasm group
Ⅲ（Er2021-29），S. spontaneum germplasm groupⅡ（Sp2021-25， Sp2021-26 and Sp2021-21），M. sinensis germplasm groupⅡ（Ma2021-15），E. arundinacius germplasm group Ⅳ（Ea2021-8），E. fulvus germplasm groupⅠ（ef2021-1） had good yield and quality traits. 【Conclusion】This wild sugarcane germplasm collection action makes up for the gaps in the systematic investigation of blind areas in some counties and cities of Yunnan by the National Sugarcane Germplasm Re‐source Nursery （Kaiyuan）. The collected 191 wild sugarcane resources are rich in genetic diversity in terms of phenotypic traits. Some of the special materials have excellent traits that other wild sugarcane resources do not have， and there are seven germplasms with excellent overall performance and good potential for utilization.
Key words: sugarcane； germplasm resource； agronomic trait； genetic diversity
Foundation items: Program of National Science and Technology Resources Sharing Service Platform of Ministry of Science and Technology and Ministry of Finance （NCGRC-2023-42）；China Agriculture Research System—Sugar （CARS-170718）；Yunnan Science and Technology Talent and Platform Project （202205AM070001）
0　引言
【研究意义】】甘蔗（Saccharum spp.）种质资源的收集、保存、鉴定评价与利用促进了甘蔗种业和蔗糖产业健康稳定发展，目前甘蔗野生种印度割手密、爪哇割手密和崖城割手密等被成功应用（Berding and Roach，1987；Henryr and Kole，2010）。

我国是甘蔗种质资源的起源中心之一（徐超华等，2020），随着我国城镇化进程的快速推进，导致甘蔗野生近缘植物资源赖以生存繁衍的栖息地减少，一些古老、珍稀、特有、名优的地方品种和野生近缘植物种质资源面临流失甚至灭绝的风险。

因此，开展甘蔗野生种质资源收集保存、遗传多样性分析及评价，有利于甘蔗野生资源的有效保护、优异种质挖掘及创新，对我国蔗糖产业高质量发展具有重要的战略意义。

【前人研究进展】据史料记载，甘蔗种质资源的收集最早始于19世纪50年代（Kandasami and Thiraviam，1987），目前已有大量关于甘蔗种质资源收集保存、遗传多样性分析的研究报道。

澳大利亚糖业公司、美国农业部、夏威夷蔗农协会共同于1892－1984年先后组织15个考察队到新几内亚收集甘蔗资源，其中收集到的NG15、拔地拉、印度割手密、春尼等优异野生种质对世界甘蔗杂交育种作出了重要贡献。

1912－1985
··3126
11期徐超华等：191份云南野生甘蔗种质资源采集及遗传多样性分析
年，印度政府先后组织8个考察队开展甘蔗资源考察收集，获得割手密、斑茅等野生种质1100余份。

自1957年起，国际甘蔗技师协会（ISSCT）先后3次在印尼、泰国和新几内亚等甘蔗热带种起源和多样性中心开展大规模采集活动，获得近800份的甘蔗糖分基因源供体材料热带种资源，为甘蔗高糖育种储备了丰富的育种亲本（Tew，1986；Berding and Roach，1987；Naidu and Sreenivasan，1987；Heinz，1989；Sreenivasan，1989）。

我国大陆甘蔗种质资源考察收集工作起步较晚，自20世纪70年代起，我国各省区甘蔗科研机构开始零星收集甘蔗种质资源，20世纪80年代后进入集中收集阶段（何顺长等，1994）。

近年来国内学者多次开展国内甘蔗种质资源的搜集，极大地丰富了国家甘蔗种质资源圃保存数量，为我国甘蔗遗传改良提供重要的育种材料。

在甘蔗种质资源遗传多样性研究中，主要有同工酶标记（王丽萍等，1999）、DNA分子标记（AFLP、SSR 等）（蔡青等，2005；徐超华等，2020）和形态学标记（齐永文等，2009；刘洋等，2013）等。

苏火生等（2011）以国家甘蔗种质资源圃（开远）保育的596份割手密种质为材料，对其27个表型性状进行多样性分析，构建了92 份割手密初级核心种质库，徐超华等（2020）在此基础上进一步利用SSR分子标记数据，构建了80份割手密核心种质库。

刘洋等（2013）从海南省采集92份甘蔗野生资源，对其5个主要农艺性状进行相关分析及遗传多样性分析，结果显示，海南斑茅和割手密具有较高的遗传多样性，E26等材料可作为甘蔗育种的上游材料。

肖亮等（2013）以湖南农业大学芒属能源植物种质资源圃的117份五节芒种质为材料，对其12个表型性状进行多样性分析，结果表明五节芒群体的表型性状在群体间和群体内均存在丰富的变异。

徐超华等（2014）以国家甘蔗种质资源圃（开远）保育的162份斑茅种质为材料，对其表型性状及遗传多样性进行分析，结果显示斑茅种质资源群体的遗传变异主要来自于采集地内部，群体之间存在较大的基因交流。

昝逢刚等（2014）采用AFLP标记技术对来自中国、澳大利亚、美国、菲律宾、巴西和法国的118 份甘蔗种质资源进行遗传多样性分析，结果显示，我国甘蔗种质亲缘关系较近，美国种质遗传多样性较丰富。

【本研究切入点】云南省具有复杂多样的地理及气候条件，形成了丰富的甘蔗种质资源。

目前国家甘蔗种质资源圃（开远）已保存来自34个国家和我国17个省（区）的甘蔗种质资源（Xu et al.，2020），其中，已完成云南省
境内63个县（市、区）的考察采集，但仍有66个县市区尚未进行考察和收集，云南省境内资源普查采集还存在大量盲区，亟需进行系统地考察采集和集中保育。

目前鲜见云南野生甘蔗种质资源采集及遗传多样性分析的研究报道。

【拟解决的关键问题】2021年云南省农业科学院甘蔗研究所组织2支甘蔗野生资源考察队，对云南省境内甘蔗资源富集区和考察盲区进行补充性采集，进一步丰富国家甘蔗种质资源圃（开远）保存规模、数量和类型，同时对其22个表型性状进行测定，并通过遗传变异分析、相关分析和聚类分析进行综合评价，以期筛选出具有育种潜力的甘蔗种质资源，为甘蔗育种和遗传改良提供优良亲本。

1　材料与方法
1.1　甘蔗野生种质资源采集方法
2021年云南省农业科学院甘蔗研究所组织2支甘蔗野生资源考察队，第一支考察队采集路线：个旧、元阳、红河、元江；第二支考察队采集路线：泸西、师宗、兴义、罗平、陆良、石林、弥勒，历时20 d途经11个县（市）51个乡镇进行甘蔗野生种质资源野外采集工作。

甘蔗野生种质资源采集原则按每隔30 km或海拔落差100 m取样1次，并对样本进行编号，Ea、Er、Sp、Ma和Ef分别为斑茅（Erianthus arundinacius）、滇蔗茅（Erianthus rockii）、割手密（Sacchuram spon‐taneum）、芒（Micanthus sinensis）和蔗茅（Erianthus fulvus）5个属种编号缩写（刘洋等，2013），后面的数字为采集年份+资源采集序号，如Er2021-29。

资源采集时，首先利用十字镐、锄头等工具将样本连根挖起，待样品表型性状调查和图像采集完成后装入塑料袋中，尽快将采集样本邮寄回单位并种植于塑料桶中，定期浇水、施肥和喷施农药，确保样本萌发和健康生长（徐超华等，2014）。

在资源采集过程中，始终保持移动电话上的GPS工具箱APP线路追踪模块处于运行状态，设置经纬度坐标格式为度分秒，记录整个考察采集路线地理信息。

1.2　性状测定与信息记录
调查方法参考《甘蔗种质资源描述规范和数据标准》（蔡青和范源洪，2006）和NY/T 1488－2007《农作物种质资源鉴定技术规程甘蔗》，对叶片长度、叶片宽度、株高、茎径、节间长度和锤度等6个数量性状进行调查。

同时，记录每份野生资源采集日期、采集编号、种质类型、照片编号、种质群落、采集地形、采集地势、分布类型及采集地小环境，用
·
·3127
54卷
南 方 农 业 学 报GPS 记录采集地经度、纬度和海拔。

新采集野生资源属种分类参考《中国植物志》（陈守良，1997）和《云南植物志》（孙必兴等，2003），在野生资源采集过程中，首先观察植株表型性状确定属种分类，然后将采集样本邮寄回单位并种植于塑料桶中，再观察1年，进一步确定野生资源属种分类。

1.3　统计分析
运用Excel 2010对调查数据进行整理及分类。

采用SPSS 17.0对数量性状进行变异系数（CV ）分析，描述6个数量性状的离散程度。

使用NTSYS-pc 2.1计算各样品之间的简单匹配相似系数（Simple matching coefficient ，SMC ），并采用非加权配对算术平均法（UPGMA ）绘制聚类图。

2　结果与分析
2.1　野生资源种类、调查区域及地理分布
2021年云南省农业科学院甘蔗研究所组织2支甘蔗野生资源考察队，历时20 d 途经11个县（市）51个乡镇，共采集到191份甘蔗野生种质资源，主要分布于23°12′0″N~25°18′0″N ，101°51′0″E~104°36′0″E 和海拔208.45~2238.71 m 地区。

通过对甘蔗野生资源的表型鉴定发现，191份甘蔗野生资源涉及甘蔗复合群（Sacchuram complex ）3个属［甘蔗属 （Saccha ‐rum ）、蔗茅属（Erianthus ）、芒属（Miscanthus ）］5个种［斑茅（E. arundinacius ）、滇蔗茅（E. rockii ）、割手密（S. spontaneum ）、芒（M. sinensis ）、蔗茅 （E. fulvus ）］。

其中，采集到斑茅35份、滇蔗茅42份、割手密53份、芒20份和蔗茅41份。

此次考察研究发现，甘蔗复合群（Sacchuram complex ）5个种海拔范围分布不同，35份斑茅种质主要分布在海拔208.45~1924.52 m ，53份割手密种质分布在海拔345.01~2238.71 m ，42份滇蔗茅种质分布在海拔772.23~1886.75 m ，20份芒种质分布在海拔1254.34~1887.34 m ，41份蔗茅种质分布在海拔1231.50~2231.89 m 。

此次考察甘蔗野生种质资源主要分布在山腰、公路旁边、乱石滩、田埂、池塘和庭院，采集到野生资源的种类、数量
及其分布和生长环境见表1。

2.2　数量性状的遗传变异分析结果
在野生资源采集过程中，对野生资源的叶长、叶宽、株高、茎径、节间长度和锤度等6个数量性状进行测定，结果（表2）显示，42份滇蔗茅种质叶长为38.00~82.00 cm ，叶宽为1.20~5.50 cm ，株高为73.00~470.00 cm ，茎径为0.30~2.10 cm ，节间长度为4.60~32.00 cm ，锤度为2.50%~11.00%，其中，茎径的变异系数最大，为42.11%，其次是节间长度，变异系数为39.80%，叶长的变异系数最小，为18.33%。

53份割手密种质无性系叶长为31.00~186.00 cm ，叶宽为0.30~2.20 cm ，株高为34.00~230.00 cm ，茎径为0.30~1.10 cm ，节间长度为4.50~26.00 cm ，锤度为2.50%~13.50%，其中，叶宽的变异系数最高为51.76%，其次是节间长度，变异系数为43.73%，叶长的变异系数最小，为33.44%。

20份芒种质叶长为50.00~131.00 cm ，叶宽为0.70~2.70 cm ，株高为64.00~183.00 cm ，茎径为0.40~1.10 cm ，节间长度为4.30~22.00 cm ，锤度为2.00%~10.00%，其中，节间长度的变异系数最高，为37.90%，其次是锤度，变异系数为37.70%，叶长变异系数最小为27.67%。

35份斑茅种质叶长为45.00~250.00 cm ，叶宽为0.70~5.00 cm ，株高为36.00~270.00 cm ，茎径为0.40~1.90 cm ，节间长度为5.00~27.00 cm ，锤度为3.00%~12.00%，其中，株高的变异系数最大，为45.20%，其次是节间长度，变异系数为43.82%，叶长的变异系数最小为29.60%。

41份蔗茅种质叶长为22.00~130.00 cm ，叶宽为0.40~2.50 cm ，株高为30.00~200.00 cm ，茎径为0.20~0.80 cm ，节间长度为4.00~17.50 cm ，锤度为3.00%~15.60%，其中，叶宽的变异系数最大，为45.85%，其次是锤度，变异系数为42.80%，茎径的变异系数最小，为28.89%。

综合来看，割手密的平均变异系数最大，为40.95%，其次为斑茅，平均变异系数为38.61%，芒的平均变异系数最小，为33.80%。

种质
Germplasm 滇蔗茅E. rockii 割手密S. spontaneum 芒M. sinensis
斑茅E. arundinacius 蔗茅E. fulvus
采集数量Collection quantity
42
53203541
生境类型Habitat type 路旁、庭院、山腰、田边、河滩路旁、田边、田埂、山腰、乱石滩、河滩路旁、田埂、路旁、乱石滩、河滩、庭院
路旁、池塘、乱石滩纬度Latitude 23°13′12″N~24°52′48″N
23°13′12″N~25°6′36″N
23°13′12″N~25°0′36″N 23°12′0″N~25°8′24″N
23°13′12″N~25°18′0″N
经度
Longitude
101°51′0″E~104°35′24″E 101°51′0″E~104°26′24″E
101°51′0″E~104°36′0″E 101°55′12″E~104°33′0″E 102°18′36″E~104°36′0″E 海拔范围（m ）Altitude range 772.23~1886.75345.01~2238.71
1254.34~1887.34208.45~1924.521231.50~2231.89
表 1　甘蔗野生种质资源种类、数量及分布Table 1　Species ，quantity and distribution of wild sugarcane germplasm resources
·
·3128
11期徐超华等：191份云南野生甘蔗种质资源采集及遗传多样性分析
2.3　环境因子与主要农艺性状的相关分析结果
为了进一步了解农艺性状与地理环境因子经度、纬度和海拔是否有所关联，对采集的191份甘蔗野生种质资源6个数量性状（叶长、叶宽、株高、茎径、节间长度、锤度）与地理环境因子进行相关分析，结果（表3）显示，经度与节间长度、叶宽和茎径呈极显著（P<0.01）或显著（P<0.05）负相关；纬度与叶宽、株高、茎径和节间长度呈极显著负相关；海拔与叶长、叶宽、株高、茎径和节间长度呈极显著或显著负相关。

总体来看，纬度和海拔均与叶宽、株高和茎径呈极显著负相关，锤度与经度、纬度和海拔均无显著相关（P>0.05）。

2.4　聚类分析结果
以6个数量性状为指标，对191份甘蔗野生种质资源进行聚类分析，结果显示，42份滇蔗茅种质间的遗传距离为0.196~2.940，其中Er2021-5和Er2021-31间的遗传距离最近，为0.196，Er2021-30和Er2021-16间的遗传距离最远，为2.940。

根据遗传距离，运用UPGMA法进行聚类分析，并计算各类群数量性状的平均值，结果如图1和表4所示。

当遗传距离为1.594时，42份滇蔗茅种质可划分为四大类群，其中第Ⅰ类群由Er2021-5、Er2021-6、Er2021-31等36份种质组成，该类群在4个类群中平均茎径最粗，为1.02 cm，平均株高较高，为222.42 cm，锤度最低，为
种质 Germplasm 滇蔗茅
E. rockii
割手密
S. spontaneum 芒
M. sinensis
斑茅
E. arundinacius 蔗茅
E. fulvus
性状 Trait
叶长（cm）
叶宽（cm）
株高（cm）
茎径（cm）
节间长度（cm）
锤度（%）
叶长（cm）
叶宽（cm）
株高（cm）
茎径（cm）
节间长度（cm）
锤度（%）
叶长（cm）
叶宽（cm）
株高（cm）
茎径（cm）
节间长度（cm）
锤度（%）
叶长（cm）
叶宽（cm）
株高（cm）
茎径（cm）
节间长度（cm）
锤度（%）
叶长（cm）
叶宽（cm）
株高（cm）
茎径（cm）
节间长度（cm）
锤度（%）
最小值 Minimum
38.00
1.20
73.00
0.30
4.60
2.50
31.00
0.30
34.00
0.30
4.50
2.50
50.00
0.70
64.00
0.40
4.30
2.00
45.00
0.70
36.00
0.40
5.00
3.00
22.00
0.40
30.00
0.20
4.00
3.00
最大值 Maximum
82.00
5.50
470.00
2.10
32.00
11.00
186.00
2.20
230.00
1.10
26.00
13.50
131.00
2.70
183.00
1.10
22.00
10.00
250.00
5.00
270.00
1.90
27.00
12.00
130.00
2.50
200.00
0.80
17.50
15.60
均值 Mean
49.49
3.85
212.40
0.95
17.50
4.89
93.15
0.85
112.94
0.53
11.41
6.73
79.28
1.54
131.75
0.67
11.84
5.90
141.69
2.23
145.91
1.05
12.55
6.14
77.11
1.09
104.95
0.45
9.29
8.23
标准差 SD
9.07
0.96
83.78
0.40
6.96
1.90
31.15
0.44
48.21
0.18
4.99
2.71
21.94
0.56
38.05
0.23
4.48
2.22
41.94
0.96
65.92
0.33
5.50
2.37
25.43
0.50
42.02
0.13
3.31
3.52
变异系数（%） CV
18.33
24.94
39.44
42.11
39.80
38.85
33.44
51.76
42.70
33.96
43.73
40.30
27.67
36.36
28.88
34.33
37.90
37.70
29.60
43.28
45.20
31.43
43.82
38.58
33.00
45.85
40.04
28.89
35.63
42.80
表2　野生甘蔗资源主要性状遗传变异分析
Table 2　Genetic variation of main agronomic traits of wild sugarcane resources
性状 Trait
经度 Longitude 纬度 Latitude 海拔 Elevation 叶长 Leaf length
-0.100
-0.102
-0.310**
叶宽 Leaf width
-0.157*
-0.242**
-0.253**
株高 Stalk height
-0.140
-0.187**
-0.188**
茎径 Stalk diameter
-0.169*
-0.232**
-0.384**
节间长度 Internode length
-0.291**
-0.302**
-0.151*
锤度 Brix
0.067
0.084
0.087
表3　环境因子与主要农艺性状的相关分析
Table 3　Correlations between geographical factors and main agronomic traits
*表示显著相关（P<0.05），**表示极显著相关（P<0.01）
* indicated significant correlation（P<0.05），** indicated extremely significant correlation（P<0.01）
··3129
54卷
南 方 农 业 学 报4.69%；第Ⅱ类群由Er2021-11、Er2021-13、Er2021-15和Er2021-35共4个种质组成，该类群平均株高最矮，平均茎径最细，分别为88.25和0.44 cm ，平均锤度较低，为4.88%；第Ⅲ类群由Er2021-29单独聚为一类，其株高和锤度在4个类群中最高，分别为420.00 cm 和9.00%，茎径较粗，为1.00 cm ；第Ⅳ类群由Er2021-16 单独聚为一类，其锤度在4个类群中较高，为8.00%，株高和茎径较低，分别为141.00 cm 和0.50 cm 。

53份割手密种质间的遗传距离为0.239~2.830，其中Sp2021-23和Sp2021-16间的遗传距离最近，为0.239，Sp2021-20和Sp2021-9间的遗传距离最远，为2.830。

根据遗传距离，运用UPGMA 法进行聚类分析，并计算各类群数量性状的平均值，结果如图2和表4所示。

当遗传距离为1.220时，53份割手密种质可划分为三大类群，其中第Ⅰ类群由Sp2021-1、Sp2021-2、Sp2021-11等38份种质组成，该类群平均株高最矮，为92.42 cm ，平均茎径最细，为0.51 cm ，平均锤度较高，为6.62%；第Ⅱ类群由Sp2021-17等11份材料组成，平均株高和锤度在3个类群中最高，分别为183.45 cm 和8.28%，平均茎径较粗，为0.52 cm ；第Ⅲ类群由Sp2021-9、Sp2021-10、Sp2021-35和Sp2021-45共4份种质组成，该类群在3个类群中平均茎径最粗，为0.78 cm ，平均株高相对较高，为
114.00 cm ，平均锤度最低，为3.50%。

20份芒种质间的遗传距离为0.408~2.510，其中Ma2021-17和Ma2021-4间的遗传距离最近，为0.408，Ma2021-15和Ma2021-3间的遗传距离最远，为2.510。

根据遗传距离，运用UPGMA 法进行聚类分析，并计算各类群数量性状的平均值，结果如图3和表4所示。

当遗传距离为1.386时，20份芒种质可划分为四大类群，其中第Ⅰ类群由Ma2021-1、Ma2021-9、Ma2021-11和Ma2021-12等4份种质组成，该类群平均茎径较粗，为0.80 cm ，株高较矮，为143.00 cm ，平均锤度最低，为3.70%；第Ⅱ类群由Ma2021-15单独聚为一类，其株高最高，为180.00 cm ，锤度较高，为6.00%，茎径较细，为0.60 cm ；第Ⅲ类群由Ma2021-2、Ma2021-3、Ma2021-4等8份种质组成，平均株高和茎径在4个类群中最低，分别为108.88和0.48 cm ，平均锤度较低，为5.05%；第Ⅳ大类群由Ma2021-5、Ma2021-14、Ma2021-18等7份种质组成，平均锤度在4个类群中最高，为8.10%，茎径最粗，为0.83 cm ，株高较高，为144.57 cm 。

35份斑茅种质间的遗传距离为0.297~2.880，其中Ea2021-14和Ea2021-28间的遗传距离最近，为0.274，Ea2021-10和Ea2021-8间的遗传距离最远，为
图 1　基于数量性状构建的滇蔗茅种质聚类图
Fig.1　Cluster analysis based on quantitative traits of E. rockii
Ⅳ
ⅠⅡⅢ
2.350
1.810
1.270
0.740
0.200
·
·3130
11期徐超华等：191份云南野生甘蔗种质资源采集及遗传多样性分析
图 2　基于数量性状构建的割手密种质聚类图
Fig.2　Cluster analysis based on quantitative traits of S. spontaneum
图 3　基于数量性状构建的芒种质聚类图
Fig.3　Cluster analysis based on quantitative traits of M. sinensis
Ⅰ
ⅡⅢ
1.840
1.440
1.040
0.640
0.240
Ⅳ
ⅠⅡ
Ⅲ
1.5600.9801.2700.7000.410
2.880。

根据遗传距离，运用UPGMA 法进行聚类分析，并计算各类群数量性状的平均值，结果如图4和表4所示。

当遗传距离为1.438时，35份斑茅种质可划分为四大类群，其中第Ⅰ类群由Ea2021-1、
Ea2021-7、Ea2021-19等17份种质组成，该类群平均株高和锤度相对较低，分别为105.88 cm 和7.44%，平
·
·3131
54卷
南 方 农 业 学 报均茎径最细，为0.88 cm ；第Ⅱ类群由Ea2021-2等16份种质组成，平均株高较高，仅次于第Ⅳ类群，为187.50 cm ；锤度在4个类群中最低，为4.35%，平均茎径较细，为1.13 cm ；第Ⅲ类群由Ea2021-6单独聚为一类，其株高在4个类群中最低，为47.00 cm ，茎径较粗，为1.70 cm ，锤度较高，为9.00%；第Ⅳ类群由Ea2021-8单独聚为一类，其株高、茎径和锤度在4个
类群中最高，分别为260.00 cm 、1.90 cm 和10.00%。

41份蔗茅种质的遗传距离为0.309~3.520，其中Ef2021-31和Ef2021-20间的遗传距离最近，为0.309、Ef2021-31和Ef2021-1间的遗传距离最远，为3.520。

在遗传距离基础上，运用UPGMA 法进行聚类分析，
图 5　基于数量性状构建的蔗茅种质聚类图
Fig.5　Cluster analysis based on quantitative traits of E. fulvus
图 4　基于表型性状构建的斑茅种质聚类图
Fig.4　Cluster analysis based on quantitative traits of E. arundinacius
Ⅳ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
1.93
1.52
1.11
0.70
0.30
ⅠⅡ
Ⅲ
1.74 1.38 1.020.670.31
·
·3132
11期徐超华等：191份云南野生甘蔗种质资源采集及遗传多样性分析
并计算各类群数量性状的平均值，结果如图5和表4所示。

当遗传距离为1.524时，41份蔗茅种质可划分为三大类群，其中第Ⅰ类群由Ef2021-1单独聚为一类，其锤度、株高和茎径在3个类群中最高，分别为9.00%、200.00 cm和0.80 cm；第Ⅱ类群由Ef2021-7、Ef2021-18、Ef2021-34等6份种质组成，该类群平均锤度、株高和茎径仅次于第Ⅰ类群，分别为8.50%、151.33 cm和0.53 cm；第Ⅲ类群由Ef2021-2、Ef2021-5、Ef2021-8等34份种质组成，该类群平均锤度、株高和茎径在3个类群中最小，分别为8.16%、93.97 cm 和0.43 cm。

综上所述，滇蔗茅第Ⅲ类群的Er2021-29、割手密第Ⅱ类群的Sp2021-25、Sp2021-26和Sp2021-21，芒第Ⅱ类群的Ma2021-15，斑茅第Ⅳ类群的Ea2021-8、蔗茅第Ⅰ类群的Ef2021-1，综合性状较优（表5和图6），具有一定的育种利用价值。

3　讨论
本研究资源考察搜集历时20 d，途经11个县（市）51个乡镇，共收集3个属5个种的191份野生甘蔗种质资源，其中斑茅35份、滇蔗茅42份、割手密53份、芒20份、蔗茅41份，其种间性状变异丰富，变异系数分布为18.33%~51.76%，其中割手密的平均变异系数最大，为40.95%；芒的平均变异系数最小，为33.80%，表现出较高的遗传多样性，这可能与其多样化的生境有很大关系。

相关分析结果显示，纬度和海拔均与叶宽、株高和茎径呈极显著负相关，由此推测在低纬度、低海拔的地方可采集到植株较高、茎径较粗的野生资源，从而有针对性地加快甘蔗产量性状遗传改良进程。

刘洋等（2013）、齐永文等（2009）对海南割手密和广东割手密相关分析结果显示，锤度与株高、茎径、叶长和叶宽4个数量性状无显著相关性，推测控制含糖性状的基因与控制其他性状基因连锁程度较低，遗传是影响含糖量的最主要因素。

本研究种质资源采集地理环境因子与锤度相关分析结果也显示，锤度与经度、纬度和海拔呈不显著相关性，说明锤度受地理环境因子影响较小，进一步佐证了锤度性状是稳定遗传的，由遗传基因控制。

从本研究聚类分析结果来看，42份滇蔗茅种质聚成四大类群，第Ⅲ类群的Er2021-29植株高大、茎
种质Germplam
滇蔗茅
E. rockii
割手密
S. spontaneum 芒
M. sinensis
斑茅
E. arundinacius 蔗茅
E. fulvus 类群
Group
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
种质数量
Germplasm number
36
4
1
1
38
11
4
4
1
8
7
17
16
1
1
1
6
34
叶长（cm）
Leaf length
48.85
44.00
62.00
82.00
91.24
79.09
150.00
111.25
110.00
70.44
66.71
114.41
169.06
139.00
170.00
130.00
106.50
70.37
叶宽（cm）
Leaf width
4.11
2.03
4.50
1.20
0.69
1.32
1.10
1.83
2.70
1.25
1.53
1.69
2.52
4.00
5.00
2.50
1.75
0.93
株高（cm）
Stalk height
222.42
88.25
420.00
141.00
92.42
183.45
114.00
143.00
180.00
108.88
144.57
105.88
187.50
47.00
260.00
200.00
151.33
93.97
茎径（cm）
Stalk diameter
1.02
0.44
1.00
0.50
0.51
0.52
0.78
0.80
0.60
0.48
0.83
0.88
1.13
1.70
1.90
0.80
0.53
0.43
节间长度（cm）
Internode length
18.18
10.08
32.00
8.20
9.41
14.45
22.00
11.90
22.00
9.08
13.50
9.50
15.98
8.00
14.00
17.50
11.78
8.61
锤度（%）
Brix
4.69
4.88
9.00
8.00
6.62
8.28
3.50
3.70
6.00
5.05
8.10
7.44
4.35
9.00
10.00
9.00
8.50
8.16
表4　野生甘蔗种质资源类群特征分析
Table 4　Characteristics for each group of wild sugarcane germplasm resources
种质
Germplam
滇蔗茅E. rockii
割手密S. spontaneum 芒M. sinensis
斑茅E. arundinacius 蔗茅E. fulvus
编号
Code
Er2021-29
Sp2021-25
Sp2021-26
Sp2021-21
Ma2021-15
Ea2021-8
Ef2021-1
叶长（cm）
Leaf length
62.00
95.00
93.00
78.00
110.00
170.00
130.00
叶宽（cm）
Leaf width
4.50
1.80
2.20
0.70
2.70
5.00
2.50
株高（cm）
Stalk height
420.00
192.00
218.00
200.00
180.00
260.00
200.00
茎径（cm）
Stalk diameter
1.00
0.40
0.40
0.40
0.60
1.90
0.80
节间长度（cm）
Internode length
32.00
10.00
19.00
6.00
22.00
14.00
17.50
锤度（%）
Brix
9.00
11.00
11.50
12.00
6.00
10.00
9.00
表5　筛选出的优异种质资源
Table 5　Excellent wild sugarcane germplasm resources
··3133
54卷
南 方 农 业 学 报径较粗，锤度最高；53份割手密种质聚成三大类，第
Ⅱ类群的Sp2021-25、Sp2021-26和Sp2021-21植株高
大、节间长度较长，锤度较高；20份芒种质聚成四大类群，第Ⅱ类群的Ma2021-15株高高大、节间长度较长，锤度较高；35份斑茅种质聚成四大类群，第Ⅳ类群的Ea2021-8株高较高、节间长度较长，锤度较高；41份蔗茅种质聚成三大类，第Ⅰ类群的Ef2021-1具有较高的株高、茎径和锤度。

因此，以上7份材料综合性状较优，具有一定的育种利用价值。

在此次资源考察搜集中，采集到滇蔗茅Er2021-29植株高大，株高为420 cm ，与2020年在贵州省黔西南州采集到的滇蔗茅Er2020-4株高（419 cm ）相差不大，在此次采集过程中非常少见，远远高于国家甘蔗种质资源圃（开远）保育的同类型材料。

通过对甘蔗野生资源主要农艺性状的初步评价，已初步筛选出了一批特性突出、育种利用价值大的野生甘蔗种质资源。

随着国家对农作物种质资源收集保存高度重视，国家甘蔗种质资源圃（开远）每年陆续开展甘蔗野生种质资源的考察收集。

云南省是我国甘蔗种质资源多样性最丰富的区域，云南省内仍有66个县（市、区）尚未进行考察和收集，省内资源普查采集还存在大量盲区，鉴于野生资源的珍贵性和极易丢失等特点，有必要在未采集的适生地开展更大规模的收集工作，并对其性状进行综合评价。

目前，新收集
的野生资源保存在国家甘蔗种质资源圃（开远），后续将从分子水平、基因水平开展精准鉴定评价。

4　结论
本研究共采集滇蔗茅42份、割手密53份、芒
20份、斑茅35份、蔗茅41份，共191份。

总体来看，云南甘蔗野生种质资源具有丰富的遗传多样性。

从聚类分析结果来看，滇蔗茅第Ⅲ类群（Er2021-29）、割手密第Ⅱ类群（Sp2021-25、Sp2021-26和Sp2021-21）、芒第Ⅱ类群（Ma2021-15），斑茅第Ⅳ类群（Ea2021-8）、蔗茅第Ⅰ类群（Ef2021-1）共7份种质的产量性状和品质性状优良，具有较大的利用潜力。

参考文献：
陈守良. 1997. 中国植物志. 第十卷第一分册［M ］. 北京：科学
出版社. ［Chen S L. 1997. Flora of China. Part one ，V olu-me ten ［M ］. Beijing ： Science Press.］蔡青，范源洪，Aitken K ，Piperidis G ，McIntyre C L ，Jackson P.
2005. 利用 AFLP 进行“甘蔗属复合体”系统演化和亲缘关系研究［J ］. 作物学报，31（5）：551-559. ［Cai Q ，Fan Y H ，Aitken K ，Piperidis G ，McIntyre C L ，Jackson P. 2005. Assessment of the phylogenetic relationships within the “Saccharum complex ” using AFLP markers ［J ］. Acta Agro ‐nomica Sini-ca ，31（5）：551-559.］ doi ：10.3321/j.issn ：0496- 3490. 2005.05.004.蔡青，范源洪. 2006. 甘蔗种质资源描述规范和数据标准［M ］.
北京：中国农业出版社. ［Cai Q ，Fan Y H. 2006. Descrip ‐tors and data standard for sugarcane （Saccharum officina ‐
图 6 筛选出的优异种质资源采集图像
Fig.6
Map of selected excellent wild sugarcane germplasm resources
滇蔗茅 Er2021-29E. rockii Er2021-29割手密 Sp2021-26S. spontaneum Sp2021-26 割手密 Sp2021-25S. spontaneum Sp2021-25割手密 Sp2021-21S. spontaneum Sp2021-21
芒Ma2021-15M. sinensis Ma2021-15斑茅Ea2021-8
E. arundinacius Ea2021-8蔗茅Ef2021-1E. fulvus Ef2021-1
·
·3134。