鲍类组织学与超微结构的研究进展

鲍类组织学与超微结构的研究进展
作者：罗安
来源：《职业·下旬刊》 2012年第1期
文/罗安
摘要：鲍鱼新品种的开发和病理学的研究都必须以组织学和超微结构的研究为基础。

本文
就国内外对鲍足、外套膜、触角、鳃、消化系统、循环系统和排泄系统、生殖系统等组织器官
的组织学和超微结构的研究进行综述。

关键词：鲍组织学超微结构研究进展
目前分布在世界各地的鲍科动物有东亚沿岸的皱纹盘鲍、杂色鲍、九孔鲍、多变鲍、耳鲍、羊鲍、盘鲍、大鲍、西氏鲍，澳大利亚南岸的黑唇鲍、绿唇鲍、罗氏鲍，新西兰沿岸的黑足鲍、黄足鲍、白足鲍，北美太平洋沿岸的红鲍、绿鲍、黑鲍等等。

大多鲍科动物属于重要的经济贝类，养殖品种和数量日益扩大。

但海水污染、高密度养殖、种质退化以及细菌与病毒的侵袭，
导致鲍苗脱板和各龄鲍的大批死亡。

应用光镜和电镜技术研究鲍科动物的组织学与超微结构，对于鲍的基础研究以及新品种养
殖等具有重要意义。

一、足
鲍的足具有运动、支持、感觉和辅助捕获的功能。

由于鲍需要匍匐和吸附岩石等，所以足
部由于首先接触环境而成为溃疡症、脓疱病、裂壳病等的主要侵袭部位。

李娜等（2006）认为足由三部分构成：足裙边、足底和右侧壳肌。

足底表皮层间的腺体细
胞可以分泌液体润滑足底从而降低爬行时的损伤；表皮层下的结缔组织有利于足的运动；深部
肌肉组织中含有一个“肌肉流体力学系统”，注定了鲍行动的迟缓，但鲍的足底也是足的主要
神经分布区，对刺激反应敏感。

二、外套膜
贝类的外套膜具有分泌形成贝壳、帮助完成呼吸、摄食与排泄等多种功能，同时在免疫防
御中发挥重要作用。

国内外学者对鲍外套膜的研究表明，鲍外套膜的组织结构包括上表皮、结
缔组织、下表皮和缘膜。

表皮细胞可分为四大类，即普通柱状表皮细胞、嗜碱性和嗜酸性粒细胞、感觉细胞，这些细胞与外套膜的功能分化密切相关。

王宜艳等（2004）认为，皱纹盘鲍的
外套膜、鳃和足均以一层上皮细胞直接与海水接触，粘液细胞分泌到体表的粘液成为其抗感染
的第一道屏障，贝类无特异性免疫系统，这使粘液免疫作用显得尤为重要。

三、触角
触角作为鲍的感觉器官之一，不仅具有较为敏锐的触觉，而且对光也能产生一定的反应。

从组织结构看，触角主要由外膜、肌肉组织、结缔组织与神经索组成。

李娜等（2006）认为，
头触角与足裙边触手都有感觉功能，但头触角主要功能在于探测前方环境状况、寻找食物与避害，可以进行较大范围的伸缩与弯曲；而足裙边触手可能只是协助头触角寻找身体周围的食物
与感应物理、化学刺激，其伸缩长度和范围较小。

鲍的触角在靠近眼柄侧可见横肌，故其只能
缩短和恢复原样，不能变细。

对触角进行组织学研究，可为鲍科动物的神经感觉生理、摄食以
及繁殖行为等领域的进一步研究提供理论基础。

四、鳃
鳃是鲍的主要呼吸器官，水在鳃内流动的动力主要来自鲍表面上的纤毛不断摆动，使得鳃
内血液与不断流动的水流通过鳃呼吸上皮进行气体交换。

呼吸上皮区具有大小不等的褶皱。

鳃
叶上皮可分为前纤毛柱状上皮区、立方上皮区、侧纤毛柱状上皮区、呼吸上皮区及后纤毛柱状
上皮区5个区带。

侧纤毛是产生呼吸水流的重要动力来源。

崔龙波等（2004）在皱纹盘鲍鳃中
观察到颗粒状腺细胞，该细胞内以充满嗜酸性的分泌颗粒为特征，这与王宜艳等（2004）所描
述的鳃粘液细胞相一致，均起到粘液免疫作用。

五、消化系统
鲍的消化系统由消化道和消化腺两部分组成。

刘传琳等（2000）认为，稚鲍剥离时的大量
死亡与齿舌形态发育没有直接联系。

崔龙波等（2000）的研究表明：与其食性相适宜，鲍的消
化道甚长，其中嗉囊与胃发达、容积大，并与消化腺直接相连通。

它们不仅参与吸收作用，且
能分泌消化水解酶并进行细胞外消化，胃褶皱区的纤毛上皮还具有分选和运送食物的作用。

唾
液腺上皮有Ⅰ型和Ⅱ型粘液细胞分泌粘液物质；而纤毛细胞的作用就是通过纤毛的摆动将粘液
物质运送至口腔，便于口腔和齿舌的取食活动。

李太武等（2001）认为，鲍的消化腺（肝胰腺）由肝被膜和肝小管组成。

肝被膜由外侧的单层立方上皮与内面的环肌层构成，肝小管管壁上皮
由排列于基膜上的消化细胞、排泄细胞与钙细胞三种类型细胞组成。

Campbell（1965）对黑鲍
的研究发现其消化腺由数量大致相等的分泌细胞和粘液细胞组成，其中分泌细胞分泌非粘液性
物质。

六、循环系统和排泄系统
杨文新等（2006）认为，鲍的循环系统和排泄系统从组织结构和功能上均有紧密联系。

围
心腔壁与肾脏壁具有基本相同的组织结构，围心腔壁中的血腔隙行使了一些排泄功能；肾小管
之间为充满血液的血窦，利于物质的运输和代谢产物的排泄。

鲍的肾小管和集合管上皮的细胞
游离缘具密集的微绒毛，扩大吸收表面织的同时能通过其摆动帮助排泄物的排出。

崔龙波等（2002）研究发现皱纹盘鲍肾小管和集合管上皮具有双层膜的“膜囊体”，并推测其可能与刚
从血液转至肾细胞内的物质的处理有关。

在集合管和肾脏上皮还存在少量的粘液细胞。

七、生殖系统
鲍的生殖系统主要由覆于消化腺外表面的精巢或卵巢构成，没有特定的输出管道结构。

生
殖腺的组织结构比较简单，由外膜及其内的无数生殖小管组成。

在生殖腺内部有许多类似于树
枝状分枝的结构，国外学者称其为小梁，可以为生殖细胞的生长发育提供支持。

生殖上皮不断
分裂生成精（卵）原细胞和滤泡细胞，精巢内不同发育时期的生精细胞为精原细胞、初级精母
细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子，卵巢内不同发育时期的生殖细胞为卵原细胞、初级卵
母细胞、卵黄合成时期卵母细胞、成熟早期卵母细胞和成熟卵母细胞。

生殖细胞在生殖腺内部
呈现区域化特征，成熟度越高的生殖细胞越靠近生殖小管腔的中央，反之则靠近生殖小管壁分布。

鲍生殖腺的季节性变化明显，可根据生殖腺的外部形态、颜色与饱满程度确定其发育周期，此方法简单易行，但无法提供生殖腺发育细胞学的变化情况；而组织学方法能提供细胞学依据，可根据滤泡大小及其分布特征、生殖细胞数量与比例、生殖腺内部成分变化等特征对性腺发育
进行分期。

常用的组织学观察方法有光镜观察和电镜观察。

目前，大部分学者将贝类的性腺发
育划分为五个时期，即增殖期、生长期、成熟期、排放期和休止期。

相对应的，生殖细胞的发
生与性腺的发育就可以对立起来。

根据这一原则，生殖细胞发生中的增殖期与性腺发育中的增
殖期相一致，即当精（卵）原细胞开始增殖、细胞数量逐渐增多时，生殖腺内就出现初级精
（卵）母细胞。

在此后的时期，初级精母细胞开始变成次级精母细胞、精子细胞，最后经变态过程形成特殊形态与生理功能的精子；卵母细胞的变化主要是卵黄的形成与积累。

目前对鲍精、卵子超微结构的研究结果表明，鲍精子由头部（包括顶体与精核）、中段（含线粒体与中心粒）、鞭毛（9+2微管结构）三部分组成，但精子各组成部分的形态、大小存在种的差异。

李霞等（2004）对三倍体皱纹盘鲍性腺发育进行生物学研究，并与二倍体进行比较。

孙振兴等（1997）利用电镜技术对皱纹盘鲍成熟卵的胶膜、卵黄膜和卵细胞质膜等超微结构进行研究；同时还对其受精过程进行电镜观察，认为鲍卵子的胶膜不仅使精子活化，而且诱发顶体反应，卵黄膜使顶体反应达到高潮。

鲍生殖系统的组织学结构具有季节性变化的特点，这与控制性腺发育的自身激素有很大关系，如促排卵素（egg-laying hormone）就是一种促性腺类的激素，但两者变化具体对应关系以及营养物质从消化腺向性腺转运的机制尚待研究。

（作者单位：海南省高级技工学校）。