植物逆境生理
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植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物逆境生理学
植物逆境生理学植物逆境生理学是研究植物在环境逆境下的生理响应和适应机制的学科。
逆境是指植物在生长和发育过程中遭受的各种不良外界因素，如高温、低温、干旱、盐碱、酸碱、重金属等。
逆境对植物的生长和产量产生极大的影响，因此研究植物逆境生理学对于提高农作物的逆境抗性和生产能力具有重要意义。
1. 逆境对植物生理的影响逆境条件下，植物会产生一系列的生理变化。
首先，植物会启动一系列的防御机制，如合成特定的抗氧化物质、活性氧清除酶等，来抵抗逆境中产生的活性氧物质对细胞的损伤。
其次，植物会调节自身的生长和发育进程，以适应逆境环境。
例如，在干旱条件下，植物会降低水分蒸腾速率，减少水分的损失。
另外，植物还会调节离子平衡和渗透调节，以维持细胞内外的稳定环境。
2. 植物逆境胁迫信号传导逆境胁迫会激活植物内部的逆境信号传导途径，从而引起相应的生理反应。
逆境信号传导主要通过植物激素、钙离子和二氧化碳浓度等多个信号分子参与。
例如，在高盐胁迫条件下，植物会产生较高的烟酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）浓度，从而降低植物内部的氧化胁迫。
另外，植物还会通过激活多种激素信号传导途径来调节逆境胁迫反应，如乙烯、脱落酸等。
3. 逆境胁迫对植物基因表达的影响逆境胁迫可以引起植物基因表达谱的改变，进而导致植物发生一系列的生理变化。
以高温胁迫为例，研究发现许多与热休克蛋白、膜稳定性和脯氨酸等相关的基因表达受到调控，从而增加植物对高温的适应能力。
另外，逆境胁迫还可以引起DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传调控机制的改变，从而调节基因的表达。
4. 植物逆境生理研究的应用植物逆境生理研究对于农作物育种和生产具有重要的应用价值。
通过研究逆境胁迫下植物的适应机制，可以筛选出逆境抗性较强的品种，并通过遗传改良和基因工程等手段培育具有高逆境抗性的农作物品种。
此外，逆境生理研究还可以为农业生产提供科学合理的农艺措施，以减少逆境对农作物产量和品质的不利影响。
总结起来，植物逆境生理学的研究对于揭示植物在逆境环境中的生理适应机制具有重要意义，同时也为农业生产提供了科学依据和技术支持。
植物的逆境生理
CTK含量降低，其中以ABA的变化最为显著。
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
第10 植物逆境生理.
第一节 抗逆生理概论
一、逆境和植物的抗逆性 二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 三、渗透调节与抗逆性 四、植物激素在抗逆性中的作用 五、膜保护物质与活性氧平衡
六、逆境蛋白
七、植物的交叉适应
1
生物因素（感染与竟争）：病害、虫害、杂草 物理的:雪、雹、冰、风、雷、电、磁等。
逆 境 种 类
理 化 因 素
调节和稳定生物大分子的作用。 植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜 碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种， 丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)也 都是比较重要的甜菜碱。
植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累 积，主要分布于细胞质中。
21
4)可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括
24
ABA在交叉适应中的作用
交叉适应：植物经历了某种逆境后， 能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对 不良环境间的相互适应作用称为-。 交叉适应的作用物质：ABA
25
四、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基 本措施。 1、种子锻炼—播种前对种子进行相 应的逆境处理。 2、巧施肥水—控制土壤水分，少施 N肥，多施P、K肥。 3、施用生长抑制物质 —如CCC、 PP333 、TIBA、JA等
9
（二）逆境蛋白与抗逆性
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关 概念 闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的 基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的 蛋白统称为逆境蛋白。
1、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）：
在高于植物正常生长温度（10~15℃）刺激
下诱导合成的蛋白质。
4
御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受 逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。
一、逆境和植物的抗逆性 二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 三、渗透调节与抗逆性 四、植物激素在抗逆性中的作用 五、膜保护物质与活性氧平衡
六、逆境蛋白
七、植物的交叉适应
1
生物因素（感染与竟争）：病害、虫害、杂草 物理的:雪、雹、冰、风、雷、电、磁等。
逆 境 种 类
理 化 因 素
调节和稳定生物大分子的作用。 植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜 碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种， 丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)也 都是比较重要的甜菜碱。
植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累 积，主要分布于细胞质中。
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4)可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括
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ABA在交叉适应中的作用
交叉适应：植物经历了某种逆境后， 能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对 不良环境间的相互适应作用称为-。 交叉适应的作用物质：ABA
25
四、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基 本措施。 1、种子锻炼—播种前对种子进行相 应的逆境处理。 2、巧施肥水—控制土壤水分，少施 N肥，多施P、K肥。 3、施用生长抑制物质 —如CCC、 PP333 、TIBA、JA等
9
（二）逆境蛋白与抗逆性
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关 概念 闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的 基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的 蛋白统称为逆境蛋白。
1、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）：
在高于植物正常生长温度（10~15℃）刺激
下诱导合成的蛋白质。
4
御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受 逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。
植物逆境生理概论
2、渗透调节物质
参与渗透调节的可溶性物质称为渗透调节物质。
渗透调节物质分为两大类：
1.外界环境进入细胞内的无机离子，如植 物中的K+和Cl-； 2.细胞内的有机溶质，主要是多元醇和偶 极含氮化合物，如可溶性糖、糖醇、γ-氨 基丁酸、谷氨酸、脯氨酸、苏氨酸、甘 氨酸、丙氨酸、甜菜碱等。
常见有机渗透调节物
逆境（environmental stress）：对植 物生存与发育不利的各种环境因素的总称。
抗逆性(resistance)：植物对逆境的抵 抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。
逆境的种类：
生物胁迫
非生 物胁 迫
Many factors determine how plants respond to environmental stress
逆境与植物的物质代谢： 物质合成小于物质分解
酶系统的水解活性大于合成活性，氧化 活性大于还原活性
三、植物抗性的一般机制
• 生长发育与形态结构 • 植物激素调节 • 渗透胁迫与渗透调节 • 活性氧及其清除系统 • 逆境蛋白与抗逆基因 • 植物抗性的交叉反应
（一）生长发育调节：
生长减缓、老叶脱落——降低蒸腾 改变根冠比例——改善水平衡和营养 早开花和结籽
• 非酶促保护系统 – 生育酚（维生素E） VE – 抗坏血酸（维生素C) VC – 谷胱苷肽 GSH – 多胺 Polyamines – 胡萝卜素、玉米黄素等 Carotene & Zeaxanthin
酶促保护系统：
超氧化物歧化酶：2O2-·+2H+ SOD O2 + H２O2 过氧化物酶：H２O2+R(OH)2 POD 2H２O+RO2 过氧化氢酶：2 H２O2 CAT 2H2O+O2 谷胱甘肽过氧化物酶 （GPX ）
植物生理学9-逆境生理
19
研究发现和比较不同逆境下植物的逆境蛋白， 可以发现不逆境下有时能诱导出一些相同或相似 的逆境蛋白，如缺氧、干旱、盐渍、ABA处理等能 诱导出一些热蛋白。 这些现象可能暗示着植物对逆境的适应可能 存在着某些共同的机制， 一种抗性基因可能同时 抗几种不同的逆境。
20
4 活性氧清除系统：
◆ 植物体内的防御系统 ◇ 酶促防御系统： ▽ SOD： O2· + O2· + 2H+ →H2O2+ O2 ▽ (抗坏血酸)过氧化物酶 (POD)， ▽ 过氧化氢酶(CAT)：H2O2→H2O ◇ 非酶自由基清除剂： 维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜 素等。
8
三 逆境对植物生理代谢的影响
1 逆境对植物水分代谢的影响 ◆ 多种不同逆境均能对植物造成水分胁迫,导致细 胞脱水、含水量降低。 ◇ 干旱直接导致水分胁迫；
◇ 低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫； ◇ 盐渍使土壤水势下降，植物难以吸水也间接导 致水分胁迫； ◇ 高温、辐射可间接导致水分胁迫。
24
▽ 脯氨酸：最有效的渗透调节物质之一。 它的积累是由脯氨酸合成酶的活化、生物降解的 抑制、参与合成蛋白的减少所致。 功能：作为渗透调节物质，保持原生质与环境的 渗透平衡，防止失水； 增强蛋白质的水合作用、可溶性减少沉淀； 形成脯氨酸解除氨毒害，且在复水后供氮。
▽ 甜菜碱(N-甲基代氨基酸)：主要有12种， 其中甘氨酸甜菜碱是发现最早、最简单的一种) ▽ 可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 ▽ 游离氨基酸：脯氨酸、天冬酰氨、谷氨酸等。
13
◆ 活性氧对植物的有益作用 ◇ 参与细胞内某些代谢过程。如壁中木质素的 合成反应和降解反应均需H2O2。 ◇ 参与细胞抗病作用。如可杀死病原体，或使 细胞壁氧化交联起到加固作用，从而防止病原菌 侵入。 ◇ 参与乙烯的生物合成。 ◇ 活性氧参与调节过剩光能耗散。
研究发现和比较不同逆境下植物的逆境蛋白， 可以发现不逆境下有时能诱导出一些相同或相似 的逆境蛋白，如缺氧、干旱、盐渍、ABA处理等能 诱导出一些热蛋白。 这些现象可能暗示着植物对逆境的适应可能 存在着某些共同的机制， 一种抗性基因可能同时 抗几种不同的逆境。
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4 活性氧清除系统：
◆ 植物体内的防御系统 ◇ 酶促防御系统： ▽ SOD： O2· + O2· + 2H+ →H2O2+ O2 ▽ (抗坏血酸)过氧化物酶 (POD)， ▽ 过氧化氢酶(CAT)：H2O2→H2O ◇ 非酶自由基清除剂： 维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜 素等。
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三 逆境对植物生理代谢的影响
1 逆境对植物水分代谢的影响 ◆ 多种不同逆境均能对植物造成水分胁迫,导致细 胞脱水、含水量降低。 ◇ 干旱直接导致水分胁迫；
◇ 低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫； ◇ 盐渍使土壤水势下降，植物难以吸水也间接导 致水分胁迫； ◇ 高温、辐射可间接导致水分胁迫。
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▽ 脯氨酸：最有效的渗透调节物质之一。 它的积累是由脯氨酸合成酶的活化、生物降解的 抑制、参与合成蛋白的减少所致。 功能：作为渗透调节物质，保持原生质与环境的 渗透平衡，防止失水； 增强蛋白质的水合作用、可溶性减少沉淀； 形成脯氨酸解除氨毒害，且在复水后供氮。
▽ 甜菜碱(N-甲基代氨基酸)：主要有12种， 其中甘氨酸甜菜碱是发现最早、最简单的一种) ▽ 可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 ▽ 游离氨基酸：脯氨酸、天冬酰氨、谷氨酸等。
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◆ 活性氧对植物的有益作用 ◇ 参与细胞内某些代谢过程。如壁中木质素的 合成反应和降解反应均需H2O2。 ◇ 参与细胞抗病作用。如可杀死病原体，或使 细胞壁氧化交联起到加固作用，从而防止病原菌 侵入。 ◇ 参与乙烯的生物合成。 ◇ 活性氧参与调节过剩光能耗散。
植物逆境生理
缺水、盐渍亦可诱导热激蛋白等。 对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性。
1.4.2 逆境蛋白与抗逆性
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，
关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相 适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些 诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白。
A、热激蛋白 heat shock protein ，HSP
• 非酶促系统
Asb（抗坏血酸） GSH（还原型谷胱甘肽） VE Car（类胡萝卜素）
植物生长状况影响植物的抗逆性
• 逆境来临前，生长慢、代谢弱的（e.g. 处于 休眠状态的种子或芽）>生长快、代谢旺盛 的
• 植物体内束缚水/自由水比值大的组织或器 官，抗逆性强
• 生产上适时施用CCC、PP333等抗赤霉素类 生长抑制物质，蹲苗、壮苗，目的是提高 抗逆能力
1.4.4 ABA与抗逆性
• 交叉适应：植物在适应了一种胁迫环境后， 增强了对另一种胁迫因子的抗性现象。 各种胁迫对植物的影响相互关联；植物对 各种胁迫的适应性也相互联系。
交叉适应现象反映了植物对各种胁迫的适 应性有着共同的生理基础、相同的机理。
交叉适应性的作用物质可能是ABA。
ABA是植物适应各种胁迫条件的重要调节物质： 各种胁迫调节均诱导内源ABA水平升高； 外源ABA处理，可以提高植物对各种胁迫的抗性。
H2O2 ROO . (脂类过氧化物) 1O2 (单线态氧)
自由基: 游离存在的带有不成对电子的 分子、原子或离子。
• 正常情况下，生物体内自由基的产生和清除处 于动态平衡的状态，这种状态下的自由基没有
伤害作用。
• 逆境胁迫→氧代谢失调→产生的活性氧>清除
的活性氧→生物体内大量积累活性氧 →
1.4.2 逆境蛋白与抗逆性
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，
关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相 适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些 诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白。
A、热激蛋白 heat shock protein ，HSP
• 非酶促系统
Asb（抗坏血酸） GSH（还原型谷胱甘肽） VE Car（类胡萝卜素）
植物生长状况影响植物的抗逆性
• 逆境来临前，生长慢、代谢弱的（e.g. 处于 休眠状态的种子或芽）>生长快、代谢旺盛 的
• 植物体内束缚水/自由水比值大的组织或器 官，抗逆性强
• 生产上适时施用CCC、PP333等抗赤霉素类 生长抑制物质，蹲苗、壮苗，目的是提高 抗逆能力
1.4.4 ABA与抗逆性
• 交叉适应：植物在适应了一种胁迫环境后， 增强了对另一种胁迫因子的抗性现象。 各种胁迫对植物的影响相互关联；植物对 各种胁迫的适应性也相互联系。
交叉适应现象反映了植物对各种胁迫的适 应性有着共同的生理基础、相同的机理。
交叉适应性的作用物质可能是ABA。
ABA是植物适应各种胁迫条件的重要调节物质： 各种胁迫调节均诱导内源ABA水平升高； 外源ABA处理，可以提高植物对各种胁迫的抗性。
H2O2 ROO . (脂类过氧化物) 1O2 (单线态氧)
自由基: 游离存在的带有不成对电子的 分子、原子或离子。
• 正常情况下，生物体内自由基的产生和清除处 于动态平衡的状态，这种状态下的自由基没有
伤害作用。
• 逆境胁迫→氧代谢失调→产生的活性氧>清除
的活性氧→生物体内大量积累活性氧 →
植物的逆境生理
低温影响叶绿素的生物合成和光合作用 过程，加上寒潮往往伴随阴雨，所以光照不 足，从而光合作用受到更严重的影响。
44
④ 呼吸速率大起大落
呼吸先升后降。呼吸旺盛，释放较多 热能提高植株的温度以减少冷害程度。
但呼吸速率猛增是一种病理现象。因 为低温使线粒体结构受破坏，氧化磷酸化 解偶联，氧化剧烈进行而磷酸化效率不高， 呼吸释放的能量大多转变为热能，而储存 在高能磷酸键的能量很少。
保护性物质增多保护性物质增多随着温度下降随着温度下降越冬植物体内淀粉含量减少越冬植物体内淀粉含量减少可可溶溶性糖葡萄糖和蔗糖葡萄糖和蔗糖增多增多可溶性糖增多利于提高细可溶性糖增多利于提高细胞液浓度胞液浓度冰点降低冰点降低且可且可缓冲细胞质过度脱水缓冲细胞质过度脱水保护保护细胞质胶体不至于冷凝固细胞质胶体不至于冷凝固因此对抗寒有良好效果因此对抗寒有良好效果是是植物植物抗寒性的主要保护物质抗寒性的主要保护物质
作用。
28
5. 脱落酸与抗逆性
现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素 双重因素控制的。
在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、 乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以 ABA的变化最重要，研究得最多。
多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增， 增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。
23
② 抗氧化物质（非酶促体系）
如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、 维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇 （MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。
其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免 受光氧化的损害。
植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄 酮类物质也能有效地清除O2-。
41
1.冷害发生时的生理生化变化
44
④ 呼吸速率大起大落
呼吸先升后降。呼吸旺盛，释放较多 热能提高植株的温度以减少冷害程度。
但呼吸速率猛增是一种病理现象。因 为低温使线粒体结构受破坏，氧化磷酸化 解偶联，氧化剧烈进行而磷酸化效率不高， 呼吸释放的能量大多转变为热能，而储存 在高能磷酸键的能量很少。
保护性物质增多保护性物质增多随着温度下降随着温度下降越冬植物体内淀粉含量减少越冬植物体内淀粉含量减少可可溶溶性糖葡萄糖和蔗糖葡萄糖和蔗糖增多增多可溶性糖增多利于提高细可溶性糖增多利于提高细胞液浓度胞液浓度冰点降低冰点降低且可且可缓冲细胞质过度脱水缓冲细胞质过度脱水保护保护细胞质胶体不至于冷凝固细胞质胶体不至于冷凝固因此对抗寒有良好效果因此对抗寒有良好效果是是植物植物抗寒性的主要保护物质抗寒性的主要保护物质
作用。
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5. 脱落酸与抗逆性
现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素 双重因素控制的。
在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、 乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以 ABA的变化最重要，研究得最多。
多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增， 增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。
23
② 抗氧化物质（非酶促体系）
如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、 维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇 （MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。
其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免 受光氧化的损害。
植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄 酮类物质也能有效地清除O2-。
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1.冷害发生时的生理生化变化
植物生理学第十三章植物的逆境生理
2．膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。 2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
四、提高植物抗旱性的途径与措施
（一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间 的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。 如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，
氮素过多对作物抗旱不利。
（三）化学控制和使用生长调节剂
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
（一）冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调 3．原生质流动受阻 4．光合速率减弱 5．呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少，原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响 大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止 流动，无氧呼吸）
指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、 降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使 其保持较正常的生理状态。如渗透调节、 保护大分子等。
御旱性
耐旱性
作物抗旱性的形态特征和生理特征： 形态特征
根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土 壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有 利吸水 ) 。
6.有机物质分解占优势
十二、植物的逆境生理
1.大气干旱
指空气过度干燥，相对湿度过低，引起植物蒸腾过强， 根系吸水补偿不了失水，从而使植物发生水分亏缺的现象。
2.土壤干旱
指土壤中没有或只有少量的有效水，使植物水分亏缺引 起永久萎蔫的现象。
3.生理干旱
由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原 因，根系吸水困难引起的植物体水分亏缺的现象。 大气干旱如果持续时间较长，必然导致土壤干旱。在自 然条件下，干旱常伴随着高温，“干热风”就是高温和干旱 同时对农作物危害的典型例子。
图 11-12 团 扇提灯苔叶 细胞脱水时 的细胞变形 状态
3.改变膜的结构及透性
当细胞严重脱水时，膜脂分子双层排列发 生紊乱，膜因而收缩而出现空隙和龟裂，并使 透性改变。
A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列； B.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列。
4.破坏植物正常代谢
(1)光合作用减弱
(2)呼吸速率总体下降
(3)蛋白质分解，脯氨酸积累
(4)破坏核酸代谢
(5)激素的变化 细胞分裂素含量降低，脱落酸含
量增加。
(6)物质分配异常 干旱时植物组织间按水势大
小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死 亡。
2009年考研题
• 论述干旱对植物的伤害作用（分析论述题，每题13分） 答案要点
• • （1）生物膜受损伤：膜的磷脂分子排列出现紊乱，同时活性氧代谢失调，生物 膜破坏，膜选择透性丧失。细胞器结构破坏 （2）代谢失调
(一)逆境和抗逆性 1.逆境的概念及种类逆境Fra bibliotek对植物生存与发育
不利的各种环境因素的总称。
生物因素逆境和理化 因素逆境。植物对逆境的 抵抗和忍耐能力叫植物抗 逆性，简称抗性。
图 13-1
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1.3.4 逆境对植物生理代谢的影响之四 ——可溶性化合物增加
• 各种逆境胁迫下，植物体内水解酶活性增 加，使体内大分子化合物转变为小分子可 溶性化合物
• 典型的例子：低温下，淀粉→可溶性碳水 化合物（蔗糖、果糖、葡萄糖等增加）
1.3.5 逆境对植物生理代谢的影响之五 ——ABA含量的增加
• 各种逆境下，植物体内ABA含量会增加 • ABA含量的增加→增强了植物抵御外界不
第11章 植物的逆境生理
第1节 植物逆境生理通论 第2节 植物水分逆境生理 第3节 植物的温度逆境生理 第4节 植物的盐胁迫生理 第5节 病害生理与植物的抗病性
第1节 植物逆境生理通论
1.1 逆境的概念及种类 1.2 植物抵抗逆境的方式 1.3 逆境对植物生理代谢的影响 1.4 植物对逆境适应的生理机制
良环境的能力 • “胁迫激素”
1.4 植物对逆境适应的生理机制
• 生物膜与抗逆性 • 逆境蛋白与相关基因 • 渗透调节与抗逆性 • 脱落酸与抗逆性 • 植物的抗氧化系统
1.4.1生物膜与抗逆性
——膜脂
逆境下，植物细胞膜脂会发生相变→膜 透性增大→膜内物质外渗（电导率测定其 物质渗出率，评价膜伤害程度）→代谢紊 乱→ 细胞受到损坏。 e.g. 低温下由正常条件下的液晶态，转变 为固化的凝胶态。
• 细胞组织生理缺水→气孔关闭→进入胞内 的CO2减少→影响卡尔文循环
• 细胞组织生理缺水→叶片内淀粉水解加强 →糖类积累→光合产物输出减慢→光合速 率下降
1.3.3 逆境对植物生理代谢的影响之三 ——呼吸速率的变化
• 冰冻、高温、盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下 降
• 零上低温、干旱→呼吸先升后降 • 感病→呼吸显著增高
——膜蛋白
逆境下，植物会诱导产生新的蛋白（逆境 蛋白） 如：冷驯化蛋白（经冷锻炼后，抗寒性提高 了的植株细胞膜上新产生的一类蛋白） 热激蛋白（HSPs）、渗压素（渗调蛋白）、 病程相关蛋白（PRs）、厌氧蛋白、紫外线 诱导蛋白等
胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力； 不同胁迫条件诱导的胁迫蛋白常常相同或相似，如：
生物膜与抗逆性 抗氧化系统与抗逆性 渗透调节与抗逆性 ABA与抗逆性 逆境蛋白与抗逆性 生长状况与抗逆性
1.5 提高植物抗逆性的一般途径 1.6 植物抗逆性的研究方法
1.1.逆境的概念及种类
•非 生 物 胁 迫
•生 物 胁 迫
逆境(Stress)：对植物生长和生存不利的各种环 境因子的总称。
生物胁迫（biotic stress）： 病、虫、杂草、动物、人为因素等。
2. 含有相同碳链长 度的脂肪酸, 其 双键数越多、即 不饱和度越高， 熔点越低，相应 其固化温度越低， 耐寒性越强。
e.g. 粳稻(不饱和脂肪酸和抗冷性) > 籼稻
• 与抗逆性有关的膜脂组分还包括： 磷脂 PC （磷脂酰胆碱） PE （磷脂酰乙醇胺） PG （磷脂酰甘油） 糖脂 DGDG（双半乳糖二甘油脂） MGDG（单半乳糖二甘油脂）
• 零→原生质脱水→ →水 分胁迫
• 高温→叶温升高→蒸腾降温来降低叶温 →蒸腾强烈→水分胁迫
• 盐渍→土壤中盐分过多→根际土壤溶液 渗透势下降→植物失水→生理干旱→水 分胁迫
• 水分胁迫→细胞脱水→膜系统受到伤害
1.3.2 逆境对植物生理代谢的影响之二 ——光合速率下降
发生相变的难易程度与膜脂组分中脂肪 酸的碳链长短、脂肪酸的不饱和度有关。
饱和脂肪酸
棕榈酸 16:0 硬脂酸 18:0
熔点 (℃） 63.1 69.1
不饱和脂肪酸
棕榈油酸16:1 -0.5 油酸 18:1 13.4 亚油酸 18:2 -5.0 亚麻酸 18:3 -11.0
1. 饱和脂肪酸碳链 越长, 则熔点越 高, 相应其固化 温度越高;
以下侧重讨论植物对非生物胁迫的响应
1.3 逆境对植物生理代谢的影响
1. 对水分代谢的影响：多种非生物胁迫作用于植物体均能 对植物造成水分胁迫。
2. 对光合作用的影响：在逆境下植物的气孔关闭，光合作 用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。
3. 对呼吸作用的影响：在冻害、热害、盐害、涝渍时植物 呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上 升后下降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另 外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；
抗逆性(stress resistance)：指植物具
有对逆境的抵抗和忍受能力。包括御逆性和耐逆 性。
植物通过避逆和抗逆产生了对逆境的适应能力， 即适应性（adaptability）。 。
御逆性（stress avoidance）：指植物防御 逆境胁迫的能力。如发达根系、发达输导 组织、形成特殊形态结构（如茎肉质化、 叶表面覆盖茸毛、蜡质等）等防御植株脱 水。多来源于植物的形态、解剖特点。
非生物胁迫(abiotic stress)： 干旱、盐渍、洪涝、极端温度(高温、低温)、臭 氧等自然产生的和水、土壤和大气的污染等人 为造成的不良环境因素。
1.2 植物适应逆境的方式
避逆性（stress escape）：指植物通过
各种方式尽量在时间和空间上避开逆境的影响。 如水稻在秋季降温前已完成生育周期。
耐逆性（stress tolerance）指植物通过自
身代谢变化来适应逆境、降低甚至修复由逆境造 成损伤或影响的能力。植物耐性强弱与植物的内 部生理机制有关。
植物通过御逆和耐逆产生了抗性。
植物的抗逆性是在长期的系统发育、 驯化（acclimation）中或经抗性锻炼 （hardening）后逐渐形成的。如植物从 秋到冬，经过抗寒锻炼（Cold acclimation），在非伤害性的零上低温诱 导下植物的抗寒性得到逐渐提高。
缺水、盐渍亦可诱导热激蛋白等。 对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性。
4. 对物质代谢的影响：在各种逆境下植物体内的物质分解 大于合成。
5. 活性氧主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸 降解。
1.3.1 逆境对植物生理代谢的影响之一 ——直接或间接导致水分胁迫
• 干旱、涝灾直接引起水分胁迫
• 零上低温（冷害）→根系吸水能力减弱→ 吸水量>蒸腾消耗→萎蔫、地上部干枯→水 分胁迫