生物化学 第五章 生物膜.

二、目前对生物膜结构的认识 （一）脂质双分子层是生物膜的基本结构 实验发现当两性的脂质与水混合时，其亲水 的头部与水相接触，疏水的尾部则尽可能相 互靠近，而将水从其邻近部位排除，从而自 动形成3种不同类型的脂质聚合体，即微团、 双分子层结构及脂质体（图5-10）。
1、微团
微团是疏水部位在内而亲水部位朝向外侧
第五章 生物膜
第一节 生物膜的化学组成 第二节 生物膜的结构 第三节 生物膜的功能
生物体的基本结构与功能单位是细胞，生物 膜是细胞的质膜和内膜系统（如线粒体膜、 叶绿体膜、内质网膜、高尔基体膜和核膜等） 的统称。质膜是细胞与外界的屏障，而内膜 系统将细胞内的空间分割成具有相互独立的 结构和功能的小室。细胞的物质运输、能量 转换、细胞识别及信息传递等生命活动都与 生物膜密切相关。生物膜是由脂质、蛋白质 及糖类等组成的超分子体系，其中脂质是生 物膜的骨架，膜蛋白是生物膜功能的主要体 现者。
三、糖类 生物膜中的糖类大多数与膜蛋白结合，少数 与膜脂结合。这些糖蛋白和糖脂复合物在质 膜上很丰富，而且其中的糖类均暴露在细胞 外表面。糖蛋白复合物中寡糖链伸向膜的外 表面，由于单糖间结合方式、排列顺序、种 类、数量及分支不同，形成了各种细胞表面 的特异天线，细胞之间可借此互相识别并交 换信息，还可以接受外来的化学信号（图55）。但这些复合物很少存在于内膜系统如 线粒体膜、叶绿体膜等。
图5-5糖蛋白与糖脂中的糖链
第二节 生物膜的结构 一、生物膜结构的研究历史 生物膜的组分主要是蛋白质、脂质和糖类等， 这些组分是如何排列和组织起来形成特定的 膜结构？科学家对生物膜的结构进行了大量 的研究，对膜的基本结构的认识不断深入， 曾提出了很多种关于膜结构的理论模型。 目前一般认为流动镶嵌模型在基本方面是正 确的.
流动镶嵌模型的要点： 生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的 脂质双分子层结构，其中蛋白质就像一座 座冰山漂移在流动的脂质的海洋中。蛋白 质在膜中的分布是不对称的，即具有方向 性，一些蛋白质仅在膜的一侧突出，另一 些蛋白质则暴露于膜的内外两侧。
图5-9 流动镶嵌模型
目前一般认为流动镶嵌模型在基本方面是 正确的，但仍存在局限性。它忽视了蛋白 质、脂质等组分间的相互作用以及这些作 用的不均匀性。随着研究的深入，人们逐 渐认识到生物膜存在着流动性不同的微区。
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（二）糖脂 一类含有糖基的甘油酯，此类脂质与甘油磷 脂一样均是甘油的衍生物，一般将含有糖 基的脂类即糖脂复合物也称为糖脂。 组成生物膜的糖脂主要为甘油糖脂和鞘氨 醇糖脂。 甘油糖脂由甘油二酯与糖类（半乳糖、甘 露糖和脱氧葡萄糖）组成。植物和细菌的 细胞膜中。 鞘氨醇糖脂由鞘氨醇、脂肪酸和糖类组成， 包括脑苷脂和神经节苷脂 。动物的细胞膜 中。
的球形结构，内部不含水。当脂质分子极
性头部的有效截面积大于其非极性尾部的
酰基侧链截面积时易形成这种结构，如游
离脂肪酸、溶血磷脂等可形成微团。
2、双分子层 双分子层是由两个脂单层形成的一个二维 结构，即每个单层的疏水尾部朝向内侧， 远离水面，相互作用。 3、脂质体 脂质分子亲水的头部与双分子层表面的水 相互作用，由于边缘的疏水部位与水相会 发生短暂的接触，使得此结构相对不稳定， 会进一步自我封合为双层微囊，即形成脂 质体。
胆固醇的结构及其酯化
环戊烷 多氢菲 21 18 20 17 13 14 8 7 5 4 6 22 23 24 25 26 27
12
19 11 1 2 3 9
C
D
16
15
A
10
B
二、膜蛋白 • 生物膜具有物质运输、能量转换等多种功能， 而这些功能主要是由膜蛋白来完成的。例如 有些膜蛋白作为运输载体或“泵”，参与离 子或某些分子的跨膜转运过程，有些作为酶、 电子或质子传递体，参与细胞内能量的转换， 有些作为受体、抗原传递信息。 • 质膜中很多膜蛋白以共价键与寡糖结合形成 糖蛋白复合物，其中丝氨酸、苏氨酸和天冬 氨酸残基是蛋白质中易与糖共价结合的位点。
（三）固醇 固醇是脂类中不被皂化，在有机溶剂中容易 结晶出来，因常温下呈固态而得此名称。固 醇是环戊烷多氢菲的衍生物。固醇也是一类 重要的膜脂，动植物及微生物细胞生物膜所 含固醇的种类是不同的。动物膜固醇主要是 胆固醇，植物膜固醇中，胆固醇含量很低， 主要是豆固醇和谷固醇。许多真菌如酵母质 膜甾醇以麦角固醇为主（图5-4）。
图5-10 两性脂质在水中的聚集
（二）膜蛋白在脂质双分子层中的分布
细胞中大约有2025%左右的蛋白质是与 膜结构相联系的。根据膜蛋白与膜脂的相 互作用方式及其在膜中排列部位的不同， 可以将其分为两大类： 外周蛋白、内在蛋白。
（一）磷脂 生物膜中的磷脂主要有甘油磷脂和鞘磷脂。 1、甘油磷脂： 组成：磷酸化的头部 +三碳的甘油骨架+ 两条 脂肪酸链 主要包括 磷脂酸、磷脂酰胆碱、 磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、 磷脂酰肌醇等。
甘油磷脂的结构
乙醇胺 胆碱 丝氨酸 甘油
磷脂酸
磷脂酰胆碱
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰肌醇
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰甘油
第一节 生物膜的化学组成 主要由蛋白质和脂质两大类物质组成，此外 还有糖、水和金属离子等。 每一种生物膜都具有其特征的蛋白质和脂质， 不同种类的生物膜其蛋白质和脂质的组成比 例不同，一般来说，功能越复杂的膜，蛋白 质所占的比例越大，且种类越多；而功能越 简单特化的膜，蛋白质的含量和种类越少。
一、膜脂 生物膜中的脂质主要分三类： 磷脂、 糖脂、 固醇。
甘油磷脂是两性分子，即由亲水和疏水两部 分组成。其中磷酸基团及其连接的胆碱、 乙醇胺、丝氨酸等构成该分子的亲水头部， 而两条较长的脂酰链为其疏水的尾部。这 一特征决定了它们在生物膜中的双分子排 列（脂双层结构）。 生物膜的骨架对膜起支撑作用，在信号转导 过程中还起重要作用。
2、鞘磷脂 组成：基本骨架是鞘氨醇：十八碳二元醇 鞘脂与甘油磷脂在结构上均含有一个亲水的 头部和两个疏水的尾部（见图5-2），但鞘 脂中含有鞘氨醇而不含甘油。 作用：信号分子，而且鞘脂还参与膜的运输、 离子通道的调节等很多重要过程。