第九章-细胞增殖与周期

核膜的周期变化
细胞质分裂（cytokinesis）
在染色体去凝缩和核膜重建的同时，细 胞质粘度变小，开始细胞质分裂。多数 细胞胞质分裂起始于中、后期。
动物细胞胞质分裂 胞质分裂开始时，赤道板周围细胞表面下陷，形 成环形皱褶，此结构称为分裂沟(cleavage furrow)
收缩环(contratile ring)
植物细胞胞质分裂 phragmoplast（成膜体）和cell plate（细胞板）
3、 减数分裂(Meiosis)
有性生殖的高等生物配子发生过程中的细 胞分裂方式。
特点：DNA复制一次，细胞分裂2次，子细 胞中的染色体数目为1n，将减数分裂又分 为减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ。
减数分裂模式图
减数分裂的染色体行为
双倍 体
单倍 体
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（1）减数分裂I
前期Ⅰ 细线、偶线、粗线、双线、终变期。 发生:同源染色体联会
前中期Ⅰ 中期Ⅰ 后期Ⅰ：同源染色体随机分向两极，染色
体重组，人类染色体重组概率223 末期Ⅰ
前
细线期（花束期）
期
I
偶线期（配对期）
的
5
个
阶
段
同源染色体配对（联会）
前
细线期（花束期）
分裂极确定: S期复制了 的中心体在前期开始时 分离向两极移动，纺锤 体开始组装
前期两个中心体向两极移动
前中期（Prometaphase）
特点：纺锤体微管捕获染色体动粒，使染色体 排列于赤道面
标志：染色体剧烈地活动、旋转、振荡、徘徊 于两极之间，并被纺锤体“捕获”
MT behavior during formation of the metaphase plate. Initially,MT from opposite poles are different in length.
1、无丝分裂
主要见于低等动物
细胞生长——DNA复制——细胞核拉长— —核中部缢陷呈哑铃形，核颈部有环状微 丝环绕——两子核形成——胞质分裂—— 两个子细胞
特点：直接快速，核保持完整，染色质不 凝集，无有丝分裂器装配
2、 有丝分裂(mitosis)
真核生物体细胞的一种分裂方式，通过 纺锤体及染色体的形成，把复制的DNA 均分到两个子细胞，以保证遗传的连续 性和稳定性。由于这一时期的主要特征 出现纺锤体，故称为有丝分裂。
中期，右图显示与染色体联接的微管
后期(anaphase)
标志：着丝粒分离，姐妹染色单体几乎同 时分开并向细胞两极移动
分为后期A和后期B两个阶段
后期姊妹染色单体分离
后期A染色体分离
后期B两极延伸
动粒微 管缩短
极微管产 生推力
分裂末期(telophase)
标志：两子细胞核形成（染色体解凝集、 纺锤体消失、核膜和核仁重现）
期
Iห้องสมุดไป่ตู้
偶线期（配对期）
的
5
粗线期（重组期）
个
阶
段
重组小结(与DNA重组有关的多酶集合体)
前
细线期（花束期）
期
I
偶线期（配对期）
的
5
粗线期（重组期）
个
阶
段
双线期（核网期）
前
细线期（花束期）
期
I
偶线期（配对期）
的
5
粗线期（重组期）
个
阶
段
双线期（核网期）
终变期（再凝集期）
细线期： 染色体已复制呈细线状
偶线期： 染色质进一步凝集， 同源染色体配对(称联会synapsis)。
粗线期： 染色体变粗变短 形成四分体、染色体交换重组。
细线期和偶线期一般持续几小时，而粗线 期要持续几天或几周，甚至几月。
动物细胞的胞质收缩环
植物细胞胞质分裂
与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞 质分裂形成细胞板，形成于晚后期或早末期。
➢ 来自高尔基复合体的小泡向赤道面集中，并 融合成大的扁囊，其附近集中有内质网，扁 囊腔内有初生壁物质，此结构总称为成膜体。 最后成膜体成为具有双层膜的细胞板。
➢ 纤维素不断向两层膜之间填充，形成纤维素 壁，纤维素壁再逐渐向四周延伸，并和原细 胞壁连接，形成新的细胞壁。
二、真核细胞的分裂
1、无丝分裂(amitosis)：核拉长、断裂，分裂 为大致相等的两部分。例：纤毛虫
2、有丝分裂(mitosis)：形成有丝分裂器，确保 遗传物质均等地分配到两个子细胞中。是高等 生物体细胞的分裂方式。
3、减数分裂（meiosis）：DNA复制一次，细 胞分裂两次，遗传物质减半，是生殖细胞成熟 过程的分裂方式。
等待信号(waiting signal)，未连到纺锤体 上的染色体的动粒发出等待信号，使其他染 色体不再分离，进入等待状态直至全连上。
动粒的作用：
（1）将染色体连接到纺锤丝上；
（2）调节染色体的分离时间。此时期的限制 点 称 为 纺 锤 体 检 验 点 （ spindle checkpoint）， 该 检 验 点 使 纺 锤 体 异 常 的 细 胞离开有丝分裂。
前中期
中期（metaphase）
从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体 开始分向两极。
标志：染色体达最大的凝集排列在赤道板上
Experimental demonstration of the importance of mechanical tension in metaphase checkpoint control.
细胞社会重要生命活动 -细胞增殖与周期
细胞分裂的意义: 1. 多细胞生物体的生长发育和 物种的延续 2. 单细胞生物产生新个体 3. 更新衰老、死亡的细胞和损 伤的组织
细胞增殖是生命最重要特征之一
Xenopus laevis（非洲 爪蟾）胚胎卵裂
一．原核细胞的DNA复制和胞质分裂
原核细胞的分裂一般是简单的一分为二，且分 裂速度很快。其分裂活动包括两个方面： ①细胞DNA的复制和分配，使分裂后的两个子细 胞均能分别得到亲代细胞的一整套遗传物质； ②胞质分裂，把细胞基本上分成两个相等的子细 胞。
有丝分裂包括核分裂和胞质分裂。
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电镜冰冻蚀刻技术显示植物细胞的有丝分裂过程
前期最显著的特征： 染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形
成光学显微镜下可以分辨的染色体，每条 染色体包含2个染色单体。
早在S期两个中心粒已完成复制，在前期 移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微 管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两 极，并在两者之间形成纺锤体。