骨骼肌收缩机制
骨骼肌的收缩和舒张
骨骼肌的收缩和舒张
骨骼肌的收缩和舒张
人体各种形式的运动，主要是靠一些肌细胞的收缩活动来完成的。例如，躯体的各种运动和呼吸动作由骨骼肌的收缩来完成；心脏的射血活动由心肌的收缩来完成；一些中空器官如胃肠、膀胱、子宫、血管等器官的运动，则由平滑肌的收缩来完成。不同肌肉组织在功能和结构上各有特点，但从分子水平来看，各种收缩活动都与细胞内所含的收缩蛋白质，主要与肌凝蛋白和肌纤蛋白的相互作用有关；收缩和舒张过程的控制，也有某些相似之处。本节以研究最充分的骨骼肌为重点，说明肌细胞的收缩机制。
骨骼肌是体内最多的组织，约占体重的40%。在骨和关节的配合下，通过骨骼肌的收缩和舒张，完成人和高等动物的各种躯体运动。骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。成人肌纤维呈细长圆柱形，直径约60 μm，长可达数毫米乃至数十厘米。在大多数肌肉中，肌束和肌纤维都呈平行排列，它们两端都和由结缔组织构成的腱相融合，后者附着在骨上，通常四肢的骨骼肌在附着点之间至少要跨过一个关节，通过肌肉的收缩和舒张，就可能引起肢体的屈曲和伸直。我们的生产劳动、各种体力活动等，都是许多骨骼肌相互配合的活动的结果。每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位，它们至少接受一个运动神经末梢的支配，并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的神经纤维有神经冲动传来时，才能进行收缩。因此，人体所有的骨骼肌活动，是在中枢神经系统的控制下完成的。
一、神经-骨骼肌接头处的兴奋传递
运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜上称作终板的膜凹陷中，但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触，而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开，其中尚含有成分不明的基质；有时神经末梢下方的终板膜还有规则地再向细胞内凹入，形成许多皱褶，其意义可能在于增加接头后膜的面积，使它可
简述肌肉收缩的分子机制
简述肌肉收缩的分子机制
肌肉收缩的分子机制是肌肉收缩的微观物理学原理，其结果是骨骼肌收缩。肌肉收缩分子机制又称“肌张蛋白、高磷蛋白重新组装”机制，是描述肌肉收缩的主要原理。实现这个机制的关键分子是肌张蛋白、高磷蛋白和乙酰胆碱（ACh）。当肌肉收缩时，肌张蛋白和高磷蛋白之间的相互作用发生变化，从而实现收缩。
肌肉收缩开始于肌肉细胞内。肌肉细胞内具有许多由经历特殊加工的肌张蛋白和高磷蛋白组成的微细条索，这些条索被称为肌原纤维。肌原纤维中的肌张蛋白和高磷蛋白被组合成两个或多个肌动蛋白，这种蛋白被称为收缩肌动蛋白。肌肉收缩机制的核心是收缩性肌动蛋白的新组装，其发生的过程包括了微细的结构和力学变化。
肌肉收缩可以由一系列神经、化学和物理因素共同作用产生，但这些因素的发挥作用的最终结果是通过肌张蛋白和高磷蛋白的新组装而实现的神经肌肉收缩。这些因素是由肌肉细胞内的ACh受体激活后形成的，这是肌肉细胞内ACh受体、肌张蛋白和高磷蛋白参与的主要过程。
收缩肌动蛋白的组装主要受到ACh受体激活后肌肉内部产生的钙离子活性的调控，这种调控会通过复合物使肌张蛋白和高磷蛋白，从而实现收缩肌动蛋白和肌肉收缩的变化。
肌肉张拉的分子机制和肌肉收缩的分子机制大体上相同，区别在于由于肌肉细胞内钙离子离子浓度的变化，其不同的蛋白受体引起的肌肉收缩和肌肉张拉。当钙离子进入肌肉细胞内，肌张蛋白和高磷蛋白会结合形成复合物，复合物紧紧附着在肌原纤维上，形成立体框架，使肌肉细胞张拉。当钙离子离开肌肉细胞，肌张蛋白和高磷蛋白的复合物脱离肌原纤维，实现肌肉细胞的收缩。
生理学骨骼肌的收缩功能
运动神经 囊泡 接头前膜 肌纤维
Axon of motor nerve
Neuromuscular junction
Presynaptic terminal
Synaptic
vesicles
Sarcolemma
Muscle fiber Capillary
Synaptic cleft
Mitochondrion Postsynaptic membrane
第四节 骨骼肌的收缩功能
The contraction function of skeletal muscle
一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制
The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism
完全强直收缩（complete tetanus）
骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引 起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期，那 么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩， 于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来， 形成光滑的描记曲线。
肌肉收
缩曲线
A
B
C
动作电 位曲线
刺激 标志
舒张 过程
没有动作电位传来时 Ca²+被泵回肌质网
Ca²+脱离肌钙蛋白
生理学——骨骼肌的收缩功能
一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制
The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism
（一）神经-肌肉接头处的兴奋传递 The excitable transmission of neuromuscular junction
Synaptic
vesicles
Sarcolemma
Muscle fiber Capillary
Synaptic cleft
Mitochondrion Postsynaptic membrane
Myofibrils
2、神经肌肉接头的兴奋传递过程
运动神经兴奋
AP传到神经末梢
轴突膜上Ca2+ 通道开放
主动张力：肌肉收缩时产生的张力。
长度-张力曲线：固定后负荷，观察不同的前 负荷对肌肉收缩的影响。若以初长度（前负荷） 为横坐标，以肌肉收缩产生的张力为纵坐标所 绘制的坐标图，称之。
最适前负荷 使肌肉收缩时产生最大主动张力的前负荷。
最适初长 能使肌肉收缩产生最佳收缩效果的初长度。
0.3m 0.7m 0.2m 0.7m 0.3m
化学接收
电刺激神经纤维达阈值 神经纤维兴奋，产生动作电位 动作电位以局部电流形式传到神经末梢 Ca²+进入轴突末梢 轴突末梢量子式释放递质ACh 递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合
骨骼肌的收缩形式及其生理学特点
骨骼肌的收缩形式及其生理学特点
骨骼肌的收缩形式及其生理学特点
1. 快速肌纤维和慢速肌纤维
•骨骼肌由快速肌纤维和慢速肌纤维组成。
•快速肌纤维收缩速度快，力量大，但疲劳快。
•慢速肌纤维收缩速度相对较慢，力量不如快速肌纤维，但更耐力。
2. 肌原纤维类型的差异
•骨骼肌中不同肌原纤维类型的比例决定了肌肉的特性。
•快速肌纤维多为白色，慢速肌纤维多为红色。
•快速肌纤维具有较高的蛋白质合成速率，适合进行爆发性、高强度的运动。
•慢速肌纤维富含线粒体，适合进行长时间的持久运动。
3. 肌原纤维的类型转变
•肌原纤维可在一定程度上发生类型转变。
•长期练习某种特定训练方式可导致肌原纤维类型的转变。
•快速肌纤维向慢速肌纤维转变的训练称为”肌纤维的转型”。
4. 缩短和伸长两种肌肉收缩形式
•骨骼肌的收缩可以分为缩短型收缩和伸长型收缩。
•缩短型收缩是指肌肉产生力，同时缩短自身纤维长度。
•伸长型收缩是指肌肉产生力，同时伸长自身纤维长度。
5. 肌肉收缩与神经冲动的关系
•肌肉的收缩是由神经冲动引发的。
•神经冲动通过神经元传递，到达肌肉细胞的突触传导点。
•神经冲动引发肌肉中肌原纤维的收缩。
6. 当肌肉收缩停止时
•当刺激停止，肌肉会缓慢松弛回到原始长度。
•此过程称为肌肉的“弹性复位”。
以上是关于骨骼肌的收缩形式及其生理学特点的一些列举，这些特点对于了解肌肉的功能和训练方式具有重要意义。Markdown格式的文章采用标题副标题的形式，更加便于读者查阅和理解。
7. 肌纤维的收缩机制
•肌纤维的收缩是由肌原纤维内肌丝的滑动机制实现的。
骨骼肌的收缩功能
三 、 骨 骼 肌 兴 奋 收 缩 耦 联
结构基础:三联管
耦联因子: Ca2+
小
结
1、骨骼肌细胞膜上 AP到达T管深部三联管区，激活T管膜上 （L型）钙通道
2、 （L型）钙通道变构，激活终池膜上钙释放通道开放，
终池中钙释放进入胞质，使胞质内钙浓度升高 100倍，肌钙 蛋白与钙结合，触发肌肉收缩。
THE END!
终板膜去极化→终板电位（EPP）
EPP电紧张性扩布至肌膜，肌膜去极化达到阈电位 肌细胞膜爆发动作电位
N-M接头处的兴奋传递过程
（三）神经肌肉接头处兴奋传递
特征:
①单向传递 ②时间延搁
③易受内环境变化的影响
④ 1:1的传递
（四）影响神经肌肉接头兴奋传递的因素
1.影响神经末梢释放乙酰胆碱 肉毒杆菌毒素
3、胞质内钙浓度升高激活肌浆网膜上钙泵蛋白，胞质中钙 回收至肌浆网和终池，胞质内钙浓度降低，肌钙蛋白与钙解
离，肌肉舒张。
四、骨骼肌收缩形式
（－）等长收缩与等张收缩
等长收缩：是指肌肉收缩时只有张力的增加而 无长度的缩短。 等张收缩：是指肌肉收缩时，有长度的缩短而 肌张力保持不变。
（二）单收缩与强直收缩
第四节
骨骼肌的收缩功能
一、神经肌肉接头处兴奋的传递
（一）神经肌肉接头的结构
骨骼肌收缩功能
骨骼肌收缩功能
（二）单收缩与强直收缩
▪ 单收缩：骨骼肌受到一次刺激，出现一次机械收 缩和舒张。
▪ 不完全强直收缩：随刺激频率的增加，在前一次 刺激引起的单收缩尚未完全舒张的基础上出现新 的收缩，表现为锯齿形的收缩曲线。
▪ 完全强直收缩：随刺激频率的进一步增加新的刺 激到来时，前一次收缩的收缩期尚未结束，不再 出现锯齿波，而为平缓的机械反应。
骨骼肌收缩功能
• 在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长， 收缩力愈大；
• 前负荷过大，初长度过长，收缩力降低； • 最适初长度时，肌肉收缩能使肌肉产生最大
张力。
骨骼肌收缩功能
B.后负荷对肌肉收缩的影响
骨骼肌收缩功能
①先产生张力，后出现缩短，缩短发生 后张力不再增加
②后负荷愈大，张力愈大，缩短出现愈 迟，缩短的初速度和总长度愈小
1、等长收缩:指肌肉收缩时只有张力的增加而无长度缩短。 作用是维持人体的姿势。
2、等张收缩：是指肌肉收缩时只有长度的缩短而肌张保持不变。 肌丝滑行，肌肉缩短，而张力不变。 人体的收缩大多数是混合式的。
骨骼肌收缩功能
• 前负荷：肌肉收缩前就加 在肌肉上的负荷。
• 后负荷：肌肉开始收缩时 遇到的负荷或阻力。
B.原肌球蛋白（tropomyosin，原肌疑蛋白）
C.肌钙蛋白（troponin）：
骨骼肌的收缩形式及其生理学特点
骨骼肌的收缩形式及其生理学特点
骨骼肌是人体中最常见的肌肉类型，也是最容易受到人们关注的一种肌肉。它负责人体的运动功能，包括行走、跑步、举重等各种肌肉活动。骨骼肌的收缩形式及其生理学特点主要包括等长收缩和等张收缩两种形式。
等长收缩是指骨骼肌在负荷下保持长度不变的收缩形式。在等长收缩过程中，肌肉的张力增加，但长度保持不变。这种收缩形式主要发生在肌肉对抗的情况下，例如举重过程中的肱二头肌和肱三头肌的对抗。等长收缩的特点是收缩时肌肉产生的力量大，但速度较慢，耗能较多。同时，等长收缩还可以控制肌肉的长度，使其能够保持适当的张力，以维持身体的姿势稳定。
等张收缩是指骨骼肌在负荷下发生长度缩短的收缩形式。在等张收缩过程中，肌肉的长度缩短，但张力保持不变。这种收缩形式主要发生在肌肉单独作用的情况下，例如屈膝肌在无重力负荷下的收缩。等张收缩的特点是收缩时肌肉产生的力量较小，但速度较快，耗能相对较少。同时，等张收缩还可以改变肌肉的长度，实现人体的各种动作，如走路、跑步等。
骨骼肌的生理学特点主要表现在以下几个方面：
1. 可塑性：骨骼肌具有较高的可塑性，即能够通过训练和适应来改变自身的形态和功能。长期的锻炼可以增加肌肉的力量和耐力，并
促进肌肉的生长和发育。
2. 快速收缩与慢速收缩：骨骼肌可以通过调节肌纤维的类型来实现快速收缩和慢速收缩。快速收缩的肌纤维主要富含易燃的肌纤维，能够迅速产生力量，适用于短时间、高强度的运动。慢速收缩的肌纤维主要富含耐力型肌纤维，能够持续产生力量，适用于长时间、低强度的运动。
3. 肌肉纤维的分布：骨骼肌中的肌纤维分为红色肌纤维和白色肌纤维。红色肌纤维富含线粒体和血管，能够进行氧化代谢，适用于长时间的耐力运动。白色肌纤维缺乏线粒体和血管，主要进行无氧代谢，适用于短时间的高强度运动。
骨骼肌收缩的机制和过程
骨骼肌收缩的机制和过程
骨骼肌的收缩机制和过程可以简要描述为下述步骤：
1. 饥渴感觉：当人体感觉到需要进行运动时，大脑的神经元开始向骨骼肌发送信号。
2. 神经冲动传导：这些信号以神经冲动的形式通过运动神经元传导到骨骼肌。
3. 神经肌肉接头：神经冲动到达骨骼肌时，它们通过神经肌肉接头（神经肌接头）与骨骼肌纤维连接。
4. 神经肌肉兴奋：当神经冲动到达肌肉纤维时，它引起肌肉的兴奋。
5. 钙离子释放：兴奋的肌肉纤维内的肌浆网释放储存在其中的钙离子。
6. 肌纤维收缩：释放的钙离子结合在肌纤维上的肌球蛋白上，进而触发肌球蛋白与肌原纤维相互滑动，使肌纤维收缩。
7. 肌纤维放松：当神经冲动停止时，肌浆网重新吸收钙离子，肌球蛋白与肌原纤维之间的连接断开，肌纤维恢复松弛状态。
这些步骤构成了骨骼肌收缩的基本机制和过程。根据大脑的指令，神经冲动通过神经肌肉接头到达肌肉纤维，从而引发肌纤维的收缩。一旦神经冲动停止，肌纤维则会放松恢复松弛状态。
骨骼肌的收缩和放松过程协调地进行，使得人体能够进行各种运动。
生理学骨骼肌的收缩功能
junction
Sarcolemma
Presynaptic
terminal
Synaptic vesicles
Muscle fiber
Capillary
Mitochondrion Myofibrils
Synaptic
cleft
Postsynaptic membrane
第6页，共69页。
• 肌肉缩短的初速度愈小
• 肌肉缩短的总长度愈小
• 后负荷增加到或超过某一数值
缩短长度=0
缩短速度=0
即不能缩短
第68页，共69页。
3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征
（1）单向性传递 （2）1对1传递 （3）兴奋传递有一定的时间延搁。
（4）易受药物和其他环境因素的影响
第20页，共69页。
（4）易受药物和其他环境因素的影响
美洲箭毒和-银环蛇毒 可 与ACh竞争受体，有肌松剂 的作用。
有机磷农药和新斯的明 选择性抑制胆碱酯酶， 引起种种中毒症状。
第43页，共69页。
兴奋 收缩 耦联
收缩 过程
终板膜对Na+（还有K+）通透性增高而产生终板 电位
ACh被胆碱酯酶破坏 邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位 肌膜动作电位沿横管传到细胞内部 肌质网终末池释放Ca²+入肌浆 Ca²+与肌钙蛋白结合，暴露肌纤蛋白上与粗肌 丝结合的位点 粗、细肌丝间形成横桥连接，细肌丝沿粗肌丝 向M线滑行，使肌小节缩短
骨骼肌牵动骨运动模型
骨骼肌牵动骨运动模型
人体运动主要依赖于骨骼肌和骨骼的协调工作。骨骼肌是一种特殊的肌肉组织,能够收缩和舒张,通过与骨骼的连接实现对骨骼的牵动,从而产生运动。这种骨骼肌牵动骨运动的模型是人体运动的基本原理。
1. 骨骼肌的结构和功能
骨骼肌由大量肌肉纤维组成,这些纤维具有收缩和舒张的能力。肌肉纤维一端与骨骼相连,另一端则通过肌腱和韧带与另一根骨骼相连。当肌肉纤维收缩时,会拉近两端骨骼的距离,从而产生运动。
2. 肌肉收缩机制
肌肉纤维的收缩是通过肌浆蛋白质(主要是肌动蛋白和肌球蛋白)的相互滑动实现的。当神经冲动到达肌肉时,会触发一系列化学反应,释放钙离子,促进肌浆蛋白质的滑动,导致肌肉纤维收缩。
3. 肌肉的拮抗作用
人体的运动通常由多组骨骼肌协同工作完成。在某一特定运动中,一组肌肉负责牵动骨骼运动,称为主动肌;而另一组肌肉则起到控制和制动作用,称为拮抗肌。主动肌和拮抗肌的协调运作,确保运动的精确性和平稳性。
4. 关节的作用
骨骼之间通过关节相连,关节的存在使骨骼能够相对运动。不同类型的关节,如球窝关节、铰链关节等,决定了其运动的自由度和范围。骨
骼肌的作用力通过关节传递到骨骼上,实现运动。
骨骼肌牵动骨运动模型阐明了人体运动的基本机制,对于理解运动生理学、设计康复训练方案以及发展运动辅助技术等具有重要意义。
骨骼肌的收缩原理
10.正常人体骨骼肌收缩都属于( B) A.完全强直收缩 B.强直收缩 C.不完全强直收缩 D.单收缩 E.单收缩与强直收缩交替 11.肌肉兴奋--收缩偶联关键在于( D) A.横桥运动 B.动作电位 C.Na迅速内流 D.胞浆内Ca的浓度增加 E.ATP酶的激活
4.影响N-M接头处兴奋传递的因素：
（1）阻断ACh受体：箭毒和α银环蛇毒，肌 松剂（驰肌碘）。 （ 2 ）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新 斯的明。 （ 3 ）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体 破坏ACh受体），肌无力综合征（抗体破坏N末 梢Ca2+通道）。 （4）接头前膜Ach释放↓：肉毒杆菌中毒。 5.EPP 的特征： 无“全或无”现象；无不 应期；有总和现象；EPP的大小与Ach释放量呈 正相关。
•( 并非动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，
所以,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。
•
2.等长收缩与等张收缩 等长收缩:肌肉收缩时,只有张力增加而长度不
变的收缩,称为等长收缩。如伸臂直提起一重物。 等张收缩:肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不 变的收缩,称为等张收缩。如人体肢体自由屈伸。
•
3.N-M接头处的兴奋传递特征:
（1）是电-化学-电的过程： N末梢AP→ACh＋受体→EPP→肌膜AP （2）具1对1的关系： ①接头前膜传来一个 AP ，便能引起肌细 胞兴奋和收缩一次（因每次 ACh 释放的量，产 生的EPP是引起肌膜AP所需阈值的3-4倍）。 ②神经末梢的一次 AP 只能引起一次肌细 胞兴奋和收缩（因终板膜上含有丰富的胆碱酯 酶，能迅速水解ACh）。
骨骼肌收缩机制
骨骼肌收缩机制
肌细胞的兴奋表现为细胞膜上出现可传导的动作电位(AP)，而肌细胞的收缩则是细胞内部肌丝滑行的结果。肌细胞的兴奋不能直接引起肌肉收缩，二者之间存在一个耦联过程。将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的一系列过程，称为兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。实现横纹肌兴奋-收缩耦联的组织结构是肌管系统，起关键作用的物质是Ca2+。而横纹肌细胞收缩和舒张的基本单位是肌节(sarcomere)。接下来将介绍三个骨骼肌收缩的重要方面：1）骨骼肌细胞的微细结构；2）骨骼肌收缩分子机制；3）骨骼肌的兴奋-收缩耦联。
骨骼肌细胞的微细结构
肌原纤维(myofibril)
横纹肌细胞的胞质内含有大量的肌原纤维(myofibril)，平行排列，直径在1~2 μm之间，纵观肌细胞全长。肌细胞的收缩成份就存在于肌原纤维上。肌原纤维沿长轴呈现整齐交替的明、暗排列，被称为明带(light band)和暗带(dark band)。在肌肉处于舒张状态时，暗带中央有一段相对较亮的区域，称为H带，H带的中央有一条横线，称为M线(M line)。明带中央也有一条线，称为Z线(Z line)。肌节是横纹肌细胞收缩和舒张的基本功能单位。肌小节= 1/2明带＋暗带＋1/2明带= 2条Z线间的区域。
肌原纤维呈现明带和暗带相间是由于肌原纤维由两套粗细不同的肌丝：粗肌丝和细肌丝组成，以及它们之间又存在不同程度的重叠。明带只有细肌丝(thin filament)，直径约5 nm，长度约1 μm，一端固定于Z线，另一端游离形式插入暗带的粗肌丝之间。暗带主要是粗肌丝(thick filament)，直径约10 nm，长度约1.6 μm，两端游离，中间固定于M线。在安静情况下，M线两侧没有细肌丝的插入，形成较为明亮的H带，H带两次则是粗、细肌丝重叠区。安静情况下，肌节的长度约为2~2.2 μm。
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19
最关键的因素是细胞质内Ca2+浓度升高（钙瞬变）
0.1mol/L
1-10 mol/L
细胞兴奋 钙瞬变 肌肉收缩或舒张
20
骨骼肌-RyR1-电-机械耦联 心肌-RyR2-钙诱导钙释放CICR
构象变化触发钙释放
肌节：横纹肌细胞收缩和舒张的基本功能单位
4
肌原纤维的组成
肌原纤维呈现明带和暗带相间：两套粗细不同的 肌丝，以及它们之间又存在不同程度的重叠
细肌丝：一端固定于Z线，另一端游离 粗肌丝：两端游离，中间固定于M线
在安静情况下，M线两侧没有细肌丝的插入，形成
较为明亮的H带，H带两侧暗带则是粗、细肌丝重叠
区
骨骼肌细胞的微细结构 骨骼肌收缩分子机制 骨骼肌的兴奋-收缩耦联
1
骨骼肌细胞的微细结构
2
肌原纤维(myofibril)
横纹肌细胞内含有大量平行排列的肌原纤维，直径约 1~2 μm，纵贯肌细胞全长，占据了大约80%的容积
Z
M
H
Z
3
肌原纤维和肌节(sarcomere)
肌节= 1/2明带＋暗带＋1/2明带= 2条Z线间的区域
横桥（高势能状态）与细肌丝肌动蛋白结合 横桥扭动 构象改变，势能转换为张力 横桥与细肌丝解离 横桥水解ATP获能并复位
17
横桥周期的四个步骤
④ new ATP
③
①
[Ca2+] i ↑
②
18
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
概念：把肌细胞的电兴奋和肌细胞的机械收缩连接起来的 中介过程称为兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)
300-400个横桥，沿长轴排成6列，与粗肌丝周围的6条 细肌丝对应
7
横桥(cross-bridge)的特点
具有ATP结合位点及ATP酶的活性，结合并分解ATP， 提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量 与细肌丝肌动蛋白的横桥结合位点发生可逆性结合， 将势能转换为动能，拉动细肌丝滑行
8
细肌丝(thin filament)的组成
9wenku.baidu.com
细肌丝分子结构
原肌球蛋白 肌动蛋白
肌钙蛋白 O
OO
O
10
11
肌管系统(Muscular Tubular System)
12
肌管系统是横纹肌细胞实现兴奋-收缩耦联的关键结构
定义：包绕在每条肌原纤维周围的囊管状结构，有两组来 源和功能都不同的独立管道系统
横管系统(transverse tubular system)：T管，肌膜内凹而成； 内含细胞外液，肌膜AP沿T管传导 纵管系统(longitudinal tubular system)：L管，也称肌质网(SR)； 对Ca2+进行储存、释放、再聚集。肌节两端的SR（靠近T管， 但不相连），形成膨大，称终池，富含Ca2+（称为细胞内的 Ca2+库） 三联管(triad)：T管+终池×2
肌节长度 2-2.2 μm
5
粗肌丝(thick filament)的组成
粗肌丝由肌球蛋白 (myosin)分子组成：包含 两条重链(heavy chain)、 两条碱性轻链(alkali light chain) 和 两 条 调 节 轻 链 (regulatory light chain)
尾部
横桥 铰链部 6
的横桥结合位点 横桥与结合位点结合，将水解
ATP产生的势能转换为动能
横桥向M线方向摆动
牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
肌节缩短=肌细胞收缩
16
肌肉收缩：水解ATP释放的化学能 机械能 横桥周期(cross-bridge cycling)
指横桥与肌动蛋白结合、扭动、解离、复位与再结合的过 程。周期的长短决定肌肉的缩短速度
13
两类肌管的膜各自具有不同的功能蛋白分子
T管膜上除了有同肌膜一样的电压门控Na+、K+两种离子 通道外，还有一种特殊的电压门控L型钙通道（DHP受体） SR终池膜上则有另外一种钙通道(RyR)，其参与SR内Ca2+ 向胞质内释放；SR膜还有存在许多钙泵，消耗能量的情况 下，可逆浓度梯度将胞质内的Ca2+主动转运到SR中储存
肌动蛋白(actin)：表面有与横桥结合的位点，与肌丝滑行 直接相关，与肌球蛋白一起被称为收缩蛋白；静息时该位 点被原肌球蛋白掩盖 原肌球蛋白(tropomysin)：位于肌动蛋白和横桥之间，将 肌动蛋白上的横桥结合位点遮盖，阻止横桥与肌动蛋白的 结合，具有位阻效应，被称为调节蛋白 肌钙蛋白(troponin)：由三个亚单位TnT、TnI和TnC组成， 与Ca2+结合变构后，使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点， 也是调节蛋白，
骨骼肌-RyR1 心肌-RyR2 机制不同
14
骨骼肌收缩的分子机制
骨骼肌收缩分子机制-肌丝滑行理论 (myofilament sliding theory)
细肌丝 M线 粗肌丝
收 缩
暗带不变
明带缩短
H带缩短
15
骨骼肌收缩分子机制-滑行学说
终池内的Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白TnC结合 原肌球蛋白位移，暴露肌动蛋白上
钙触发钙释放 21
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
22
收缩、舒张均耗能！！！
骨骼肌舒张机制
兴奋-收缩耦联后
肌膜电位复极化
终池膜对Ca2+通透性↓ SR膜Ca2+泵激活
胞质[Ca2+]↓
Ca2+与肌钙蛋白解离
原肌球蛋白复位覆盖 横桥结合位点 骨骼肌舒张
23
思考题：试述神经兴奋引起骨骼肌细胞收缩 的全过程
24