不同生育期干旱胁迫对棉花叶片生理指标及生物量的影响
棉花抗旱研究进展
控。Ｅ－ｍａｉｌ：１００５５０５９１９＠ｑｑ．ｃｏｍ。
植株造成不可逆的危害甚至导致其死亡［１２－１３］。 根据棉花的生长发育规律及生物学特性，可将棉花自萌
发期后的整个生长发育时期划分为苗期、蕾期、花铃期、吐絮 成熟期等阶段，而在干旱胁迫下与后期产量密切相关的阶段 主要是萌发期、苗期和花铃期［１４］。因此，研究棉花这 ３个时 期在干旱胁迫下的生长发育特征，对于棉花质量和产量的增 加、栽培管理技术和大田管理措施的提高有重要的指导意义。 １．１ 干旱胁迫对棉花萌发期生长发育的影响
李平等对棉花幼苗期进行干旱胁迫后发现，土壤相对湿 度指数（Ｒｓｍ）为 ５５％（±５％）时即轻度干旱胁迫对于该时期 叶片的光合能力并没有显著的影响，但中度（Ｒｓｍ＜５０％）以 上的持续干旱胁迫会致使叶片光合能力下降、光抑制程度加 重 ［２５－２６］。说明在实际的生 产 应 用 中 轻 度 干 旱 对 棉 花 幼 苗 的 生长并无实质性影响，但随着干旱程度的加剧，棉花幼苗的生 长发育状况受到进一步抑制，水分利用率不变，叶片含水量、 叶片水势、净光合速率逐渐降低。棉花苗芽期的干旱程度会
１ 干旱胁迫下棉花不同时期的生长发育特征
在干旱胁迫下，棉花生长受到的抑制作用是水分胁迫诱 导下一系列综合生理效应的反映［１１］，长期干旱胁迫会对棉花
收稿日期：２０１８－０６－２５ 基金项目：国家重点研发计划（编号：２０１６ＹＦＤ０１０１４１７）。 作者简介：李腾宇（１９９５—），男，山东济宁人，硕士，研究方向为棉花
种子萌发期是棉花生长发育过程中的关键阶段，也是鉴 定棉花抗旱性强弱的重要时期，直接关系到棉种出苗的整齐 度及全苗问题，所以研究干旱胁迫下棉花萌发期生长发育状 况显得极其重要。对于大多数作物来说，在种子萌发阶段水 分条件是最为敏 感 的 一 个 影 响 因 素 ［１５］。 作 物 在 萌 发 期 均 以 胚的生长为基础，而胚的生长则是作物种子内部所有生理生 化系统协同作用的结果［１６］，干旱缺水会对胚的发育产生巨大 的影响，可导致种子出苗不全或出苗晚 。 ［１７－２３］
干旱胁迫下棉花植株根系形态和生理适应特性分析
干旱胁迫下棉花植株根系形态和生理适应特性分析随着全球变暖和气候异常的出现，干旱已成为世界范围内最危险的自然灾害之一。
干旱的发生不仅会影响人们的生活和食品安全，还会对农业生产和生态环境造成很大的影响。
棉花作为我国的重要经济作物之一，也不可避免地受到干旱的威胁。
本文将对干旱胁迫下棉花植株根系形态和生理适应特性进行分析。
一、棉花植株根系形态适应干旱胁迫棉花植株的根系是吸收水分和养分的重要器官。
干旱胁迫下，棉花植株的根系会出现一些适应干旱的形态特征。
第一，根系的深度增加。
当土壤表层干燥时，植物会增加根系的深度，以寻找更深层次的水源。
研究表明，干旱胁迫下棉花植株的根系深度增加了20%-30%左右，有效提高了水分利用效率。
第二，根系的体积减少。
在干旱条件下，植物生长减缓，因此根系的生长速度也会下降。
同时，植物会选择性地排除一些不太重要的根系，以节省水分和营养。
第三，根系变得更加细长。
在干旱条件下，植物根系会变得更加纤细，有利于在土壤中更好的扩散和吸收水分和养分。
这些变化都是植物通过改变根系形态适应干旱的策略。
二、棉花植株生理适应特性分析干旱胁迫下，棉花植株还会出现一些生理适应特性，以保证植株的生长和发育。
第一，棉花植株会产生一定的耐旱物质。
例如，棉花植株会增加细胞壁中的纤维素和木质素的含量，以加强细胞的稳定性和抵抗性。
同时，植物还会合成一些特殊的蛋白质和酶类，以提高水分利用效率。
第二，棉花植株会减缓光合作用的速度。
在干旱的条件下，光合作用的速度会降低，这样不仅可以减少植株消耗的水分，还可以让植物更好地适应干旱环境。
第三，棉花植株可以通过调节根系吸收水分的速度和保持水分的含量来适应干旱环境。
这些生理适应特性的出现，也为棉花植株在干旱环境下生存提供了保障。
三、对棉花干旱适应的进一步研究虽然我们已经对棉花植株在干旱环境下的根系形态和生理适应特性进行了分析，但是还有很多待解决的问题。
例如，我们还需要进一步研究哪些转录因子在棉花干旱适应过程中发挥了关键作用，以及这些转录因子与哪些信号通路和代谢途径有关联；我们还需要研究棉花根系在干旱环境下的分子机制和基因调控程序。
干旱对不同铃重棉花不同区位果枝叶可溶性蛋白及脯氨酸含量的影响
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图１不同处理下部果枝叶中可溶性蛋白含量变化动态
Ｆｉｇ．１ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｌｅａｖｅｓ
ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
１ 材料和方法
１．１试验设计 本试验于２００４—２００５年在河北农业大学教学
实验站进行，采用裂区设计，品种为主处理，干旱与 对照（正常浇水）为副处理，小区面积４９ ｍ２，等行距 播种，行距７５ ｃｍ，株距２５ Ｃｒｆｌ，密度为５３ ３００ 株／ｈｍ２，重复３次。播前施入鸡粪２ ２５０ ｋｇ／ｈｍ２，氯 化钾２２５ ｋｇ／ｈｍ２，磷酸二铵３７５ ｋｇ／ｈｍ２，尿素３７５ ｋｇ／ｈｍ２，４月２２日开沟点播，播后地膜覆盖，待苗齐 后揭膜。在盛花期追施尿素１５０ ｋｇ／ｈｍ２。干旱处理 在旱棚中进行，根据土壤水分测定结果确定灌溉时 间，使棉花一生中的绝大部分时间２０～８０ ｅｍ土壤 平均相对含水量在６０％以下。对照处理按高产田 进行水分管理。为防止土壤水分横向交换，播种前 在水分胁迫与对照处理的小区之间及ｆ旱处理的各 小区四周下埋６０ ｅｍ防渗薄膜。 １．２试验材料
万方数据
ｎ Ｃ Ｔ●
ｎＢＲＩＣＵ ＬＴＵＲｌｉｅ ＢＯＲＥＡＬＩ一￥１１ｆｌＣｌｌ
１６６
华北农学报
２３卷
干旱胁迫影响棉花生理生化特性的研究也取得了较 大进展∞。８』。作为干旱反应的重要生理指标，有关 棉花不同区位果枝叶片中可溶性蛋白质与游离脯氨 酸含量变化的比较研究尚不多见。而棉株下部、中 部和上部果枝叶分别代表了伏前桃、伏桃和秋桃光 合产物的主体源，对于产量、品质的形成具有重要的 生理作用。为此，本试验采用人工遮雨的方法，创造 大田环境下的干旱胁迫条件，研究干旱胁迫条件下 不同铃莺基因型棉花不同区位果枝叶可溶性蛋白质 和脯氨酸含量的变化规律，为棉花抗旱性品种的筛 选和节水栽培调控提供理论依据。
干旱胁迫对植物生理生化指标的影响
干旱胁迫对植物生理生化指标的影响摘要：水是生命之源，地球上任何生物的生存都离不开水。
并且，很多生物在出现缺水时都表现出一系列相应的症状，特别是植物最明显。
植物常常遭受的有害影响因素之一就是缺水，当植物消耗的水分无法从外界得到补充时，就会使植物体内的一些生理生化指标发生变化，如脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽(GSH)等的含量。
实验通过分光光度计分别在不同的波长中测出吸光率，间接计算出其含量，我们通过测定这些指标含量的变化就可以知道干旱对植物的损伤有多严重。
植物经常遭受干旱胁迫的危害，全世界干旱、半干旱地区的面积占总面积的43%，而中国更为严重，约占51.9%，因而研究植物的抗旱性尤为重要。
由实验数据可知，当小麦受到干旱胁迫时，小麦幼苗的脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽(GSH)的含量均升高。
关键词：干旱、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽(GSH)1.引言1.1干旱及干旱对植物的影响干旱化已成为世界性的问题，中国干旱半干旱地区面积为256．6×104km2，占国土面积的26.73％。
在我国各干旱省份中，云南又属于干旱的省份之一。
对植物影响的诸多自然因素中，干旱占首位。
因此研究干旱对植物的影响就尤为重要，以利于应用于农作物上。
在农业上可以采取植物的各种抗旱机制来抵抗干旱对农作物的损伤，才不致使庄稼减产，利于丰收。
那么，究竟什么算干旱呢？就让我们来看看它的定义吧！当植物耗水大于吸水时，就会使组织内水分亏损，简而言之，过度水分亏缺的现象，称为干旱。
干旱可分为大气干旱和土壤干旱。
土壤干旱时，植物生长困难或完全停止，受害情况比大气严重。
我国农业每年受旱灾面积达2500多万km2。
土壤干旱对棉花生理特性与产量的影响
土壤干旱对棉花生理特性与产量的影响
程林梅;张原根
【期刊名称】《棉花学报》
【年(卷),期】1995(007)004
【摘要】土壤干旱条件下，棉花不同品种、不同生育时期对水分胁迫的反应不同。
抗旱种质材料８２０２比非耐旱品种黑山棉表现为叶水势高、水分饱和亏缺少、气孔阻力大、蒸滕强度小、细胞膜稼性、呼吸强度及光合速率变化幅度小、脯氮酸积累多的生理特性。
【总页数】5页(P233-237)
【作者】程林梅;张原根
【作者单位】不详;不详
【正文语种】中文
【中图分类】S562.01
【相关文献】
1.苗期干旱胁迫对棉花生理特性、产量构成因素和纤维品质的影响 [J], 王海标;陈全家;刘鹏鹏;张海燕;曾凯;柴颜军;朱燕飞;江群;曲延英
2.土壤干旱下喷施乙醇胺对玉米生理特性及产量的影响 [J], 关义新;戴俊英
3.生物炭基肥和木醋液对干旱区土壤养分及棉花产量的影响 [J], 胡苗苗;朱新萍;李典鹏;赵一;孙涛;杨贝贝;贾宏涛;王西和
4.极端干旱区降解膜对滴灌棉花土壤水热及产量的影响 [J], 丁宏伟;王振华;李文昊;张金珠;贾浩;温越;邹杰
5.不同时期干旱胁迫对棉花生长和产量的影响Ⅱ棉花生长发育及生理特性的变化[J], 李少昆;肖璐;黄文华;左文平;陈天茹;张旺峰;汪朝阳
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干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响干旱是指土壤中水分不足以满足植物正常生长所需的一种环境胁迫。
在干旱条件下，植物受到水分的限制，会导致植物生理生化特性的改变。
本文将探讨干旱胁迫对三种常见草本植物生理生化特性的影响，以及植物对干旱胁迫的适应机制。
1. 叶片水分状况在干旱条件下，植物叶片的水分含量会显著降低。
叶片失水会导致叶片脱水、变薄等现象，进而影响叶片的光合作用和生长发育。
干旱胁迫还会引起叶片气孔关闭，限制植物水分蒸腾，从而减少水分损失，保持水分平衡。
2. 光合作用干旱条件下，植物的光合作用会受到影响。
由于叶片失水和气孔关闭，导致CO2进入叶片困难，影响碳的固定和光合作用的进行。
干旱胁迫还会降低叶绿素含量和活性，导致光合作用减弱。
3. 植物生长干旱胁迫对植物生长也会产生负面影响。
由于水分不足，影响了植物的正常生长和发育，导致植物的地上部分和地下部分的生物量减少，株高和分枝数减少，从而影响了植物的产量和生长势。
二、干旱胁迫对植物生化特性的影响1. 酶活性干旱胁迫会引起植物体内酶活性的改变。
一些与抗氧化相关的酶活性会显著增加，如过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，以应对干旱条件下产生的氧化应激。
干旱胁迫还会影响一些与生长和发育相关的酶活性，如细胞分裂酶、蛋白酶等。
2. 次生代谢产物干旱条件下，植物体内的次生代谢产物也会发生变化。
一些与抗氧化能力相关的次生代谢产物如多酚类物质、黄酮类物质等会显著积累，以应对干旱产生的氧化应激。
一些萜烯类物质、激素类物质等也会受到影响，从而影响植物的生长发育和抗逆能力。
三、植物对干旱胁迫的适应机制1. 根系调节植物在干旱条件下会通过调节根系结构和生理特性来适应干旱胁迫。
根系会发生变化，增加根系表面积和根系毛发密度，以增强水分吸收和利用能力。
植物还会调节根系的生长角度和深度，以便更有效地获取土壤中的水分资源。
2. 保护酶系统植物在干旱条件下会通过增加抗氧化酶系统来应对氧化应激。
旱涝胁迫对棉花生长和产量的影响及
旱涝胁迫对棉花生长和产量的影响及摘要：棉花是我国重要的经济作物之一，棉花的生长和产量受到旱涝胁迫的严重影响。
本文通过分析旱涝胁迫对棉花生长和产量的影响及其原因，提出了一些缓解旱涝胁迫的措施。
关键词：旱涝胁迫，棉花，生长，产量Abstract:Cotton is one of the important economic crops in China, and the growth and yield of cotton are seriously affected by drought and waterlogging stress. This article analyzes the impact and causes of drought and waterlogging stress on the growth and yield of cotton, and proposes some measures to alleviate drought and waterlogging stress.Keywords: drought and waterlogging stress, cotton, growth, yield一、引言棉花是我国重要的经济作物之一，其生长和产量受到许多因素的影响，其中旱涝胁迫是较为常见和严重的因素之一。
旱涝胁迫不仅直接影响棉花生长和产量，还会导致其他病虫害的发生和传播，从而进一步加剧棉花的损失。
因此，研究旱涝胁迫对棉花生长和产量的影响及其缓解措施，对保障棉花产量和我国农业可持续发展具有重要意义。
二、旱涝胁迫对棉花生长和产量的影响1、旱涝胁迫对棉花生长的影响（1）旱灾对棉花生长的影响旱灾会导致棉花生长停滞、发育不良、花骨朵生长不顺畅和生育期缩短等现象，最终影响棉花的产量和品质。
旱灾时棉花的叶水势降低，导致棉花的蒸腾作用减弱，水分供应不足，进而影响棉花的吸收养分和生长，加剧了棉花的干旱害怕性，植株会出现枯萎、叶片变黄等现象。
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫是指环境中水分严重不足，导致植物受到水分限制的一种生理现象。
干旱胁
迫对草本植物的生理生化特性有深远的影响。
在生理方面，干旱胁迫会导致植物失水。
当植物受到干旱胁迫时，土壤中水分的供应
量无法满足植物的需求，导致植物开始失水。
失水会导致植物发生生理变化，如叶片收缩、植物体积减小、根系伸展等。
植物为了减少水分流失，会调节气孔开闭，降低蒸腾速率，
以减少水分丧失。
在生化方面，干旱胁迫会引起植物的代谢变化。
干旱胁迫会导致植物失去水分，从而
影响植物的新陈代谢过程。
植物会增加一些抗旱蛋白、保护酶等抗旱物质的合成来应对干
旱胁迫。
植物还会调节激素水平，比如细胞分裂素、脱落酸等激素的含量会发生变化，以
适应干旱环境。
植物会产生一系列的抗氧化物质来对抗干旱胁迫引起的氧化损伤，如超氧
化物歧化酶、过氧化物酶等。
干旱胁迫还会影响植物的生长和发育。
干旱胁迫使植物无法正常进行光合作用，导致
植物的生长速度减缓甚至停止生长。
干旱胁迫还会导致植物的根系发育受阻，影响植物的
水分吸收能力，从而进一步加剧植物的干旱胁迫。
干旱胁迫还会导致植物的叶片失去绿色素，出现叶片干枯、黄化等情况。
干旱胁迫对草本植物的生理生化特性有很大的影响。
干旱胁迫导致植物失水、调节气
孔开闭、影响代谢过程和生长发育等。
深入研究干旱胁迫对草本植物的影响，可以为草本
植物的耐旱性提高以及农作物的抗旱改良提供理论基础。
干旱胁迫对木棉叶片若干生理生化指标的影响
干旱胁迫对木棉叶片若干生理生化指标的影响作者：倪建中等来源：《热带作物学报》2014年第10期摘要在温室条件下，以一年生木棉盆栽苗为材料，研究不同干旱胁迫时间处理对木棉幼苗生理生化特性的影响。
结果显示：木棉幼苗对干旱胁迫表现出明显的应激反应，随着干旱胁迫时间的延长，叶片的相对含水量（RWC）降低，其体内与抗性密切相关的防御酶活性也随着干旱时间延长发生明显的变化，过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性呈现出先升高后降低的趋势，游离脯氨酸（PRO）和丙二醛（MDA）含量逐渐增加，总生物量总体呈降低趋势，根冠比则随胁迫时间延长而逐渐升高。
关键词木棉；干旱胁迫；生理生化中图分类号 Q945 文献标识码 AAbstract A pot experiment was conducted to study the effects of different drought time on the physiological characteristics of Bombax ceiba. The results showed that the seedlings represented obvious stress reaction. When the drought stress lasted， the leaf relative water content decreased，the activity of protective enzyme also changed，with peroxidase and catalase activity decreased after an initial increase， the contents of proline and malondialdehyde continued to increase， the total biomass reduced and root shoot ratio increased.Key words Bombax ceica； Drought stress； Physiologydoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.023水分是植物赖以生存必不可少的因子之一，由于不同的地理位置和气候条件等原因，水分在自然界的分布也不均匀。
干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响_谢志玉
西北植物学报,2010,30(5):0948-0954Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2010)05-0948-07干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响谢志玉,张文辉*,刘新成(天津师范大学化学与生命科学学院,天津300387)摘 要:以文冠果1年生盆栽苗为材料,采用称重控水的方法,设置土壤含水量分别为7.5%~9.4%(重度干旱)、11.3%~13.1%(中度干旱)、15.0%~16.9%(轻度干旱)、22.5%~24.4%(对照)4个处理,研究了水分胁迫对文冠果幼苗生长过程中的生长和生理生化指标的影响.结果表明:(1)随着干旱胁迫的加剧,文冠果幼苗单株鲜重、干重和株高逐渐降低,主根和一级侧根长度逐渐增加,叶面积和叶片数逐渐减少,并在重度胁迫下达到显著水平.(2)随着胁迫时间的延长,文冠果幼苗叶片超氧化物歧化酶活性在对照和轻度干旱胁迫条件下保持相对稳定,而在重度干旱胁迫下逐渐升高;各胁迫处理叶片的过氧化物酶活性逐渐升高,而过氧化氢酶活性则表现为逐渐下降趋势.(3)在整个干旱胁迫过程中,叶片丙二醛含量在对照中始终稳定在0.045 mol g-1F W左右,而轻度干旱处理于胁迫21d后趋于稳定(0.056 mol g-1FW),中度和重度胁迫处理则表现出逐渐升高的趋势;随着干旱胁迫加剧,各处理叶片可溶性蛋白含量先降低后升高,根系活力逐渐增强.可见,文冠果幼苗能通过增强保护酶活性及提高可溶性蛋白含量和根系活力来缓解土壤干旱胁迫的伤害,从而表现出较强的抗干旱特性.关键词:文冠果;幼苗;干旱胁迫;保护酶;根系活力中图分类号:Q945.78文献标识码:AGrowth and Physiological C haracteristics of Xanthocerassorbif olia Seedlings under Soil Drought S tressXIE Zh-i yu,ZH ANG Wen-hui*,LIU Xin-cheng(College of Chem istry and Life Sciences,T ian jin N orm al Un iversity,T ian jin300387,C hina)Abstract:U sing X anthocer as sor bif olia1-year-o ld seedling s,w e studied the g row th and physiolog ical char-acteristics of X.sorbif olia seedlings under soil dr ought stress w ith fo ur differ ent soil content levels:T3(se-vere so il drought stress,7.5%~9.4%of the field capacity),T2(moderate soil dr ought stress,11.3%~ 13.1%of the field capacity),T1(mild soil dro ug ht stress,15.0%~16.9%of the field capacity),and CK (o ptimal soil w ater content,22.5%~24.4%of the field capacity).T he result show ed:(1)With dro ug ht str ess increasing,individual fresh w eig ht,dry w eight and plant height significantly decreased.The main ro ot leng th and the secondary roo t length incr eased,a gradual reduction in leaf area and leaf num ber.(2) U nder CK and lig ht stress,the activ ities of SOD keep stable.H ow ever,the activities of SOD w as signif-i cantly enhanced under heavy dro ug ht stress.The activities of POD enzymes reached the peak on28th day, 收稿日期:2009-10-12;修改稿收到日期:2010-03-25基金项目:中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-XB2-05);黄土高原水土保持与可持续生态建设试验示范研究;国家 十一五"科技支撑课题(2006BAD09B03);植被优化配置与可持续建设技术作者简介:谢志玉(1983-),男(汉族),在读硕士研究生,主要从事植物生理生态学相关研究.E-mail:xzy_k yzy@*通讯作者:张文辉,博士,教授,博士生导师,主要从事植物生理生态学相关研究.E-mail:zw h ckh@but the activities of CA T g radually declined.(3)In the conditio n of drought stress,the M DA content of CK is about0.045 mo l g-1FW,the M DA co ntent of T1about0.056 mo l g-1FW after21day s of dro ug ht str ess.T he M DA contents of T2and T3w ere raised w ith increasing soil dro ug ht str ess.With dro ug ht str ess increasing,the contents of soluble pro teins fir stly decreased and then incr eased.The roo t activ ity of X.sor-bif olia w as enhanced.It w as resulted that soil dro ug ht stress had significantly affected cell pro tective en-zym es and so luble proteins of X.sor bif olia seedling s and the character istics of resistance to soil drought. Key words:X anthoceras sorbif olia;seedling s;soil drought stress;cell pro tective enzym e;root activ ity研究植物耐旱潜力是植物生理生态学的热点领域.在控制条件下,设置水分梯度,观测植物在不同干旱胁迫条件下体内代谢(如保护酶POD、SOD、CAT活性的变化),不仅对阐明树木耐旱机理,而且能对植物的适地适树、树种选择提供参考.文冠果(X anthoceras sor bif olia)又名木瓜,属于无患子科(Sapindaceae)文冠果属(X anthocer as)落叶乔木或灌木[1],是中国重要的经济树种,已经被确定为重要的能源植物.文冠果天然分布在北方地区,以陕西、山西、河北、内蒙古比较集中[2],具有较强的适应性和抗逆(抗寒、抗旱和抗盐碱)能力.近年来,文冠果经济价值越来越受到国内学者关注,对其研究工作也在不断深入,但主要研究集中在文冠果落花落果、雄性不育、遗传变异、快繁及药用化学成分等方面[3,4].而关于文冠果苗期耐旱性的研究很少见到.2005年以来,作者把陕西延安地区引进的文冠果分别栽培在陕西杨陵、天津城区、津南区国家农业高新示范区苗圃,考察其作为华北地区园林植物或能源植物进行栽培的可能性.观察发现,文冠果确实具有耐盐、耐旱潜力,能在干旱和盐渍化生境下正常生长发育.但文冠果到底能承受多大干旱胁迫,已成为其大面积栽培需要解决的迫切问题.种子植物苗期是生活史中最为脆弱的阶段,一般耐旱性研究将植物幼苗作为耐旱潜力评价试验材料.本实验以文冠果1年生幼苗为材料,通过盆栽苗设置水分胁迫梯度的方法,测定了不同干旱胁迫条件下文冠果幼苗生长过程中的干物质积累、叶保护酶活性、丙二醛和可溶性蛋白含量以及根系活力等指标,综合分析其幼苗耐旱性潜力,为其在干旱地区适地适树大面积栽培提供依据.1 材料和方法1.1 材 料干旱胁迫实验在盆栽条件下进行.实验用文冠果种子采自地处黄土高原的陕西省延安市公路山.采集的种子当年进行低温砂藏处理[5],第2年春天(约3月中旬)将露白种子种植于天津师范大学生物科技园内,培育试验用幼苗.盆栽土取自天津师范大学生物科技园,土壤基本状况见表1,土壤在80 烘箱烘干到恒重后称重、装盆,平均每盆土壤干重为1 907.9g.在5月初再从大田选择茎无分支、发育健康、大小一致的文冠果幼苗(单株幼苗鲜重差异不超过0.06g)移栽于准备好的花盆(上口径20cm,下口径15cm,高18cm)中,每盆栽植文冠果幼苗2株.盆栽苗培育时,通过称重加水,将盆内水分控制到接近田间持水量的饱和状态(37.56%),文冠果幼苗在盆中生长20d后进行胁迫实验和相关指标测定.1.2 水分胁迫处理2009年5月下旬,选取长势正常一致的文冠果盆栽苗12盆进行土壤干旱胁迫实验.每盆置有托盘,收集因浇水等原因造成流失的土壤.实验设置对照(CK,土壤含水量为22.5%~24.4%,以水的重量占干土重量的百分数表示,下同)、轻度干旱胁迫(T1,15.0%~16.9%)、中度干旱胁迫(T2,11.3%~ 13.1%)、重度干旱胁迫(T3,7.5%~9.4%)4个处理.每处理水平3次重复.盆内土壤含水量通过自然蒸发,将水分降低到实验要求的范围内.每天8:00和20:00用称重法补充损失的水分,使含水量维持在各预定胁迫水平.实验持续28d,胁迫期间,表1 土壤基本化学性质T able1 Chemical cha racteristics o f the so il samples有机质Organic matter /(g kg-1)总盐T otal salt/(g kg-1)速效养分Available nu trients/(m g kg-1)N P K田间持水量Field water-holdin gcapacity/%6.620.2029.6221.3499.0837.569495期 谢志玉,等:干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响晴朗天将盆栽苗置于露天接受自然光照,阴雨天置于简易温棚中[6].1.3 测定指标及方法1.3.1 生理生化指标 各处理达到胁迫水平起的第0、7、14、21、28天分别对实验幼苗进行POD、SOD、CAT活性及M DA含量测定,第28天测定可溶性蛋白含量和根系活力,均3次重复.POD、SOD、CAT活性分别采用愈创木酚染色法[7]、氮蓝四唑染色法[8]和紫外吸收法测定[9];M DA含量测定采用硫代巴比妥酸法[10];可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝G-250比色法测定[8];根系活力用氯化三苯基四氮唑(TT C)法测定[7].取各胁迫时期、各个体测定值的算术平均值作为评价耐旱性依据.1.3.2 生长指标 实验苗胁迫处理28d后,分别用流水冲松盆土,轻取幼苗,用蒸馏水将根样品洗净吸干,在万分之一天平上称单株鲜重;参照吴起明[11]方法测量叶面积;同时测定株高、基径、主根长度和一级侧根长度,并统计叶片数.最后在105 杀青20min后,于80 烘箱中烘干至恒重,分器官称其根、茎、叶干重.每处理测定样株6株,取平均值.1.4 数据分析用SPSS13.0进行数据处理及分析,对不同胁迫水平之间进行单因素方差分析和Duncan多重比较(P<0.05),用Ex cel2003软件作图.2 结果与分析2.1 干旱胁迫对文冠果幼苗生长的影响从表2可以看出,随着干旱胁迫的加剧,文冠果单株鲜重、干重和株高逐渐降低,叶面积和叶片数逐渐减少,但主根和一级侧根长度则逐渐增加.其中,随着干旱胁迫的加重,根、茎、叶干重和单株鲜重均逐渐减少,它们在重度干旱胁迫(T3)下分别为CK 的59.6%、72.3%、69.5%和81.3%;主根长度在重度干旱胁迫条件下显著高出对照3.3cm,一级侧根长度在T1、T2、T3处理下分别比CK增加0.5、2.1和3.8cm;株高在T1处理下与CK无显著差异,在T3处理中比对照显著降低2.2cm;基径在T1胁迫条件下仅比CK降低0.1m m,而T2和T3则比对照分别降低0.5和0.9mm;T1、T2、T3的叶片数分别为CK的94.0%、88.1%、79.1%,叶面积分别为CK的93.4%、84.5%、66.3%.以上结果说明,干旱胁迫抑制文冠果单株生物量累积,并在一定程度上能抑制地上部分促进地下部分生长,其植株能通过降低叶片生长速度以适应干旱环境.2.2 干旱胁迫对文冠果幼苗叶片保护酶活性的影响土壤干旱胁迫诱导植物产生的活性氧自由基,对植物膜有伤害作用,但植物体自身的抗氧化系统能清除活性氧自由基减轻危害.POD、CAT和SOD 是保护酶系统中的3种关键保护酶,能有效清除植物体内的活性氧自由基和过氧化物[12-15].2.2.1 SOD活性 图1显示了干旱胁迫期间各处理梯度的SOD活性变化情况.其中,在干旱胁迫期间,CK的SOD活性基本保持稳定(840U g-1FW min-1),各干旱胁迫处理均明显高于同期CK;T1与CK的SOD活性变化趋势基本相同,在860U g-1FW min-1时达到稳定状态;T2的SOD活性在胁迫第7天达到最大值,在胁迫14d后保持在一表2 干旱胁迫对文冠果幼苗单株平均生物量及形态生长指标的影响T able2 Effects of so il dro ug ht stress on the indiv idual biomass and g row th of X.sor bif olia seedling s胁迫水平Stress levelCK T1T2T3单株鲜重Individual fresh weig ht/g7.341 1.322a7.057 1.198a 6.813 0.873ab 5.970 1.032b根干重Dry weight of ro ot/g 1.482 0.051a 1.403 0.087a 1.279 0.055b0.884 0.022c茎干重Dry weight of c ulm/g 1.002 0.130a0.978 0.109a0.881 0.152ab0.723 0.098b叶干重Dry weight of leaf/g0.338 0.091a0.306 0.089a0.284 0.096ab0.235 0.062b主根长度The m ain ro ot leng th/c m10.3 1.21a11.2 2.55a12.7 1.91ab13.6 1.10b一级侧根长度The seco ndary roo t l eng th/cm30.3 3.50a30.8 2.24a32.4 3.26ab34.1 2.75b株高Heig ht/cm14.7 2.14a14.3 1.83a13.4 2.07ab12.5 1.25b基径Basal di a meter/mm 3.0 0.89a 2.9 0.74a 2.5 0.79ab 2.1 0.74b叶片数The a verage leaf number20.1 3.4a18.9 4.2a17.7 2.5a15.9 3.1b叶面积Leaf area/cm2 2.58 0.13a 2.41 0.09a 2.18 0.16ab 1.71 0.08b注:同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05);下同.No te:Dif ferent no rmal let ters in the sam e column m ean si g nif i cant diff erence am ong t reatm e nt s at0.05level;T he same a s belo w.950西 北 植 物 学 报 30卷个相对稳定的水平;T3的SOD活性则呈逐渐上升的趋势.在干旱胁迫28d时,T1、T2和T3的SOD活性分别高于CK的0.9%、2.6%和8.1%,且T3处理达到显著水平.这说明在重度干旱胁迫条件下, SOD对于清除活性氧自由基对自身的伤害起到了十分重要的作用.2.2.2 POD活性 POD是植物逆境条件下清除活性氧自由基最关键的酶之一,其主要的功能就是将H2O2转变成H2O和O2.从图2可以看出,随着胁迫时间的延长,各处理POD的活性表现为逐渐增高趋势;在整个胁迫过程中,T2、T3的POD活性显著高于同期对照CK,T1的POD活性在前期则与对照CK无显著差异.其中,T2、T3胁迫初期(0~7d)的POD活性分别比胁迫后期(21~28d)升高2005.8和2546.5U g-1FW min-1,T3的POD活性在胁迫14~21d的增长占总增长的69.2%;在胁迫28d 时,T1、T2、T3处理的POD活性分别比CK高出84.2%、188.2%、261.7%,各处理间差异均显著.文冠果T2、T3处理在胁迫后期的POD活性趋于稳定,说明文冠果有耐受重度干旱胁迫的能力.2.2.3 CAT活性 图3显示了文冠果在干旱胁迫下的CAT活性基本变化趋势.随着胁迫时间的延长,CK的CAT活性稳定在300U g-1 min-1FW 左右,而T1、T2、T3的CAT活性表现为持续下降趋势,到胁迫末期分别比初期下降了139、263、354U g-1 min-1FW.在干旱胁迫第28天,T1、T2、T3的CA T活性分别为CK的81.8%、50.1%和40.3%,且与对照差异显著.这说明对比干旱胁迫前期,各处理干旱胁迫后期的CAT活性受到了显著抑制.2.3 干旱胁迫对文冠果幼苗叶片MDA含量的影响植物在干旱胁迫条件下,细胞中的活性氧逐渐得到积累,最终发生膜脂过氧化和膜脂脱氧化反应,导致过氧化产物丙二醛(M DA)的产生和积累[16].文冠果幼苗MDA含量变化如图4所示:在整个干旱胁迫过程中,CK的M DA含量稳定在0.045 mol g-1FW左右,T1中M DA的含量在胁迫前期逐渐升高,21d后趋于稳定(0.056 mol g-1FW); T2和T3的MDA含量在整个干旱胁迫过程中表现为逐渐升高趋势,但是在胁迫21d后升高不明显.在胁迫第28天,T1、T2、T3的M DA含量分别比CK 高出25.4%、30.3%、50.9%且差异显著.以上结果说明,干旱胁迫程度越严重,文冠果幼苗叶片膜脂过氧化和膜脂脱氧化程度越高.2.4 干旱胁迫对文冠果幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响可溶性蛋白可通过主动积累来降低渗透势,是植物细胞质中的重要渗透调节物质之一[17].从图5图3 文冠果幼苗CA T活性对不同土壤干旱胁迫的响应F ig.3 CA T activit ies o f X.sor bif olia seedlingsunder soil dr ought str ess9515期 谢志玉,等:干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响可以看出,随着干旱胁迫的加剧,文冠果幼苗叶片的可溶性蛋白含量先降低后升高,其T1、T2胁迫处理分别比CK显著降低14.5%和20.8%,T3胁迫处理反而比CK显著高出10.9%,且与T1、T2差异显著.可见,文冠果幼苗本身的可溶性蛋白含量很高,干旱胁迫对其可溶性蛋白含量影响较大,文冠果的可溶性蛋白在抵御干旱逆境时起到了重要的调节作用.2.5 干旱胁迫对文冠果幼苗根系活力的影响根系活力是指根系新陈代谢活动的强弱,是反映根系吸收功能的一项综合指标,它在一定程度上能够反映出根系的发育、代谢状况和苗木根系生长与土壤水分及其环境之间的动态关系.在干旱胁迫和植物关系中,最直接的受害部位是植物的根系[18].图6的实验结果表明,随着干旱胁迫程度的加剧,文冠果的根系活力逐渐增强,但各处理增加的幅度不尽相同.其中,在T1、T2、T3胁迫条件下,文图6 文冠果幼苗根系活力对不同土壤干旱胁迫的响应Fig.6 Effect of soil drought stress on root activityo f X.sor bif olia seedling s冠果的根系活力分别比CK显著高出46.5%、58.3%和288.4%,且T3与T1、T2差异显著,而T1和T2差异不显著.这说明文冠果幼苗根系在重度干旱胁迫下仍然能依靠增强根系活力来抵抗外界逆境胁迫,表现出较强的新陈代谢能力.3 讨 论本研究结果表明干旱胁迫对于文冠果幼苗的生长和生物量分配具有明显的影响,文冠果幼苗在生长过程中对于生物量分配和形态适应上的策略是对现有生境资源利用效率最大化.在干旱胁迫下,文冠果幼苗通过主根和一级侧根长度增加来形成发达的根系,以适应干旱环境;地上部分器官体积减少,如降低株高、基径的生长速度,减少叶面积,从而达到降低水分消耗的目的.即在干旱胁迫条件下,文冠果幼苗通过调整不同器官生物量分配来达到生存第一的目的.进一步研究结果表明,干旱胁迫下文冠果幼苗叶片的SOD、POD、CAT活性都发生了明显变化,但变化的幅度及进程存在差异.在轻度、中度和重度干旱胁迫条件下,叶片的SOD、POD活性总体表现为升高的趋势,而CAT活性总体表现为下降的趋势;在重度干旱胁迫后期,SOD、POD活性均高于CK,而CAT活性低于CK,且差异显著.这说明受干旱胁迫的文冠果幼苗叶片POD、CAT、SOD能够协同作用,使植株自由基维持在一个低水平上,从而防止了干旱对植物的进一步伤害.大量研究表明,植物的抗早性与其体内保护酶系统对活性氧的清除能力直接相关[19],在重度干旱胁迫(土壤含水量为7. 5%)时,文冠果幼苗叶片85%以上出现萎蔫且过夜不恢复,故表征永久性萎蔫系数(APWI)约为7.5%[20,21],这说明7.5%的土壤含水量是SOD的952西 北 植 物 学 报 30卷耐受域值.本研究中保护酶活性和脂质过氧化产物M DA 存在一定的相关性,当外界环境对植物的胁迫程度较轻时,植物体内的保护酶协同作用保持脂质过氧化程度在较低水平,一旦超过植物的耐受极限,保护酶活性会受到抑制,导致脂质过氧化产物M DA 的大量产生,这与卜令铎[22]研究结果一致.本实验后期,对照和轻度胁迫处理的M DA 含量保持稳定,中度和重度胁迫处理的M DA 含量在胁迫21d 后升高不明显,这与李霞等的实验结果相吻合[23].从而从另一角度证明土壤含水量7.5%是文冠果幼苗的耐受极限.许多研究证实,抗旱性不同的品种在受到干旱胁迫时,其诱导蛋白的形成存在差异[24].本研究结果显示,随着干旱胁迫的加重,文冠果幼苗叶片可溶性蛋白含量先减少后增加,且在重度干旱胁迫下的可溶性蛋白含量与对照、轻度、中度胁迫差异显著,这与前人研究水分胁迫与树木可溶性蛋白含量关系的结果类似[25].可溶性蛋白是植物氮代谢的重要产物,中度干旱胁迫时叶片中可溶性蛋白质含量降低可能是由于蛋白酶的活性升高,使其水解加快,干旱使RNA 转录和翻译受到抑制,蛋白质合成减少,以及游离氨基酸(包括Pro )增加所致;在重度土壤干旱胁迫下,植物体内可能产生更多蛋白质,或者不溶性蛋白转变为可溶性蛋白,以抵抗土壤干旱胁迫对植物的伤害,使植物体内生理生化反应正常进行[26].随着干旱胁迫程度的增加,文冠果幼苗根系活力增强,这与徐孟亮[27]、石岩[28]等在干旱胁迫水稻、小麦上的研究结果相一致.因此在土壤干旱胁迫下根系活力增加,也可以认为是植物对逆境的适应性反应,但这种适应性程度因胁迫强度和植物不同而产生差异.综上所述,文冠果幼苗能通过调整自身生长和保护酶活性、可溶性蛋白含量和根系活力等提高其抗旱性,从而有效防止了膜脂过氧化对植株的伤害;文冠果幼苗具有较强耐旱潜力,可以作为能源或园林植物在华北及天津园林绿化中广泛推广应用.参考文献:[1] GAO SH M (高述民),M A K(马 凯),DU X H (杜希华),et al .Research developm ent of X anth oce ras sor bif olia [J].Chine se B ulletin ofBotany (植物学通报),2002,19(3):296-297(in Chin ese).[2] ZH ANG X D(张向东).Cultivation techn ology of X anthoc eras sorbif olia [J ].S p ecial Economic A nimal and P lant (特种经济动植物),2004,5:25(in C hinese).[3] DU X H (杜希华),LU H (陆 海),GAO S H M (高述民),et al .Clonin g and 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不同生育时期干旱胁迫对花生抗旱指标值及产量的影响
ｄ ｃｉｎ ｂ ． ９ ．Ｔ ｒｕ ｈ ｔｅｓｎ ｉｖ ｏ ｆｃｅ ｔ ｆ ｅ ｎ ｔｔ ｅ ａｕ ｔ ｈ ｒｕ ｈ ｅ ｓｔ ｉ ｔ ｉ ｅｅ ｔ ｒｗ ｈ ｕ ｔ ｙ９ ７ ％ ｏ ｈｏ ｇ ｅ ｓｔ ｅｃ ｅｆ ｉｎ ａ ｕ ｖ ｌａｅｔｅｄ ｏ ｇ ｔ ｎ ｉ ｖｔ ａ ｆ ｒｎ ｏ ｔ ｈ ｉ ｉ ｏｐ ｏ ｓ ｉ ｙ ｄｆ ｇ
不 同 生 育 时 期 干 旱 胁 迫 对 花 生 抗 旱 指 标 值 及 产 量 的影 响
程 曦 ，赵 长 星 王铭 伦 王 月 福 单桂 萍 ， ， ，
（ ．青岛 农 业 大 学 山 东 省 旱作 农 业 技 术 重 点 实 验室 ， １ 山东 青 岛 ２ ６０ ２ ６ １９； ．胶南 市 农 技 站 ）
青 岛农业大学学报（ 自然科学版 ） ２ （ ） ２２～ ８ ，０ ０ ７ ４ ： ８ ２ ４ ２ １ Ｊ ｕｎｌｆＱｎｄ ｏＡ ｒ ｕ ｕａ ｏｒａ ｉ ａ ｇｉ ｌ ｒｌ ｏ ｇ ｃｔ （ ａｕａ Ｓｉ ｃ ） Ｎ ｔｒｌ ｃ ｎｅ ｅ
文 章 编 号 ： ６４—１８ ２ １ ）４— ２２— ３ １７ ４ Ｘ（０ ０ ０ ０ ８ ０
Ａｂｓｒ ｔ ｔａｃ ：Ｔｈ ｏ ｇ ｈ ｒｉ ｃａ ｔｒ— ｃ ｎ ｒ ｌ ｄ ｍｅｈｏ ｓ，ｔ ｅ ｅｆ ｃｓ ｏ ｒ ｕ ｈ ｔｅ ｓ ａ ｆｅ ｅ ｔｇ ｏ ｈ ｓａ ｅ ｒ ｕ ｈ ｔ ｅ ａ ｉ ｌｗａ ｅ ｔｉ ｏ ｔｏ ｌ ｔ ｄ ｅ ｈ ｆｅ ｔ ｆｄ ｏ ｇ ｔｓｒ ｓ ｔｄｉ ｒ ｎ ｒ ｗｔ ｔｇ ｓ ｆ
（ ．Ｓ ａｄｎ ｒｖ ｃ ｌ ｅ Ｌ ｂｒｔｙｏ ￣ｌｎ ａｍｉ ｅｈｏｏｙ Ａ Ｑｎｄ ｏ ６ １９ ｈｎ ； １ ｈｎ ｏｇＰｏｉ ｉ ｙ ａｏａｏ ｆ ｎａＫ ＇ ｒ Ｄ ａｄＦｒ ｎ Ｔ ｃ ｎｌ ，Ｑ Ｕ， ｉｇａ ６ ０ ，Ｃ ｉａ ｇ ｇ ２
干旱对棉花主茎叶片内源激素含量与平衡的影响
棉花学报Cotton Science2010，22（3）：231~235干旱对棉花主茎叶片内源激素含量与平衡的影响李东晓1，李存东1*，孙传范2，孙红春1，刘连涛1，张永江1，肖凯1(1.河北农业大学，河北省作物生长调控重点实验室，保定071001;2.中国农村技术开发中心，北京100045)摘要：以鲁棉研28为试验材料，设置了干旱（土壤相对含水量RWC<60%）和对照(RWC同常规棉田)2种处理，采用酶联免疫吸附法测定棉花主茎叶内源激素的含量。
结果表明，2种处理下ZR含量变化呈单峰曲线，干旱出现的峰值极显著高于对照，但晚于对照；干旱处理下GA3含量出现2次峰值，说明较早进入生殖生长期；IAA含量的变化趋势差异不明显，干旱使中期叶片IAA含量显著提高；干旱处理下ABA含量前期出现一较高峰值，中后期缓慢上升，促进早衰。
另外，干旱也改变了棉花主茎叶片ZR/ABA、GA3/ABA、IAA/ABA和(ZR+GA3)/ABA的动态平衡。
干旱使ZR在功能期发挥作用的时间延长；GA3/ABA在激素平衡互作中关系密切；干旱处理下IAA/ABA前期较低，中后期升高，说明水分缺乏并不影响IAA和ABA在棉花生育后期发挥重要生理作用。
关键词:棉花；干旱；主茎叶；内源激素中图分类号：S562.01文献标识码：A文章编号：1002-7807(2010)03-0231-05The Effects of Drought on Endogenous Hormone Contents and Balance in Main Stem Leaves of CottonLI Dong-xiao1,LI Cun-dong1*,SUN Chuan-fan2,SUN Hong-chun1,LIU Lian-tao1,ZHANG Yong-jiang1,XI-AO Kai1(1.Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province,Agricultural University of Hebei,Baoding，Hebei071001, China;2.China Rural Technology Development Center,Beijing100045,China)Abstract:As Lumianyan28to be the material,the dynamic changes of endogenous hormone contents in main stem leaves of cot-ton were studied by enzyme-linked immunosorbent assay,two different water treatments drought(the earth RWC<60%)and CK (the earth RWC as normal)being set.The results indicated that ZR contents in main stem leaves both showed single peak curves under two treatments,and were very significantly higher but later under drought condition than that of CK.The GA3content of drought leaves showed second-order peak value,which indicated plants entered the reproductive stage earlier.IAA content in-creased at metaphase in drought stress,but there was no obvious difference in variation tendency between two treatments.It took on a higher peak value of ABA in early drought leaves,and later,ABA ascended slowly to promote premature.Also,drought in-fluenced the dynamic balance of ZR/ABA、GA3/ABA、IAA/ABA and(ZR+GA3)/ABA.It took longer actions of ZR under drought condition;GA3/ABA was closely related in the hormone mutual actions;IAA/ABA played an important physiology role at later growth even in water deficiency.Key words:cotton;drought;main stem leaves;endogenous hormone干旱是制约植物生长的最主要因素之一。
干旱处理对不同棉花材料SOD_CAT_MDA的影响
棉花 材料 编号
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
表 2 干旱处理棉花的 SO D, CA T , M DA 变化 Table 2 The effect of drought stress on SOD, CAT and MDA in seedling- stage snd florescence
关键词: 棉花; 干旱处理; 苗期; 开花期; 生理生化指标
中图分类号: S562. 034
文献标识码 : A
Influence of Drought Stress on Three Physiological and Biochemical Indexes of Different Cotton Varieties
表 1 棉花材料名称及其编号 Table 1 The material name of cotton and its serical numbers
编
棉花
编 棉花 编
棉花
号
材料
号 材料 号
材料
1
CZ- 50
Hale Waihona Puke 11 硕丰 1 号 21 红叶棉
2 辽棉 3 号 12 新陆早 1 号 22 关农 1 号
3
A- 21
32
新疆农业大学学报
2008 年
年降水量 230 mm , 年蒸发量 2 570 m m。土壤冻结 期 11 月中旬, 解冻期 3 月中旬, 无霜期 150 d 左右。 土壤为荒漠灰钙土, 肥力中等, 有灌溉条件。 1. 1 材 料
28 个供试棉花材料分别由国外和中棉所 引进 以及新疆农业大学农业生物技术重点实验室保存。
不同生育期棉花叶片对干旱胁迫的光谱响应研究
大植物光谱的细节信息[4]。
的红边位置的反射峰比其他生育期高。对数变换后
由图 2 可知，经过一阶、二阶导数变换后的光谱 能波长 800 nm 附近的峰谷与原始光谱相比有所减
曲线变化较为一致。蕾期水分胁迫的棉花叶片光谱 弱，而其他波段的特征与原始光谱近乎一致。倒数
在 570 nm 处出现最小值-0.045，在波长 710 nm 处常 变换后，铃期水分胁迫处理的棉花叶片光谱在红谷
529 0.001 4 591 0.000 29 680 0.15 553 0.077 668
529 0.000 7 591 0.000 30 680 0.18 554 0.087 671
529 0.001 4 591 0.000 32 680 0.14 554 0.077 672
524 0.000 1 629 0.000 73 680 0.12 551 0.064 669
经济作物
安徽农学通报 2023 年 11 期
不同生育期棉花叶片对干旱胁迫的光谱响应研究
罗霄玉 王家强*
（塔里木大学农学院，新疆阿拉尔 843300）
摘要 试验设置 2 个灌水量梯度，分别测量蕾期、花期、铃期的棉花叶片在 325~1 075 nm 处的光谱数据进行
光谱响应研究。结果表明，不同生育期干旱胁迫下的棉花叶片光谱特征与常规灌溉有较大差异。蕾期和铃期，
650
750
850
#Knm
0
350
450
550
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850
#Knm
图 2 不同水分处理棉花叶片光谱特征分析
2.2 光谱位置参数变化特征
显著减小（P<0.01）；花期水分胁迫棉花叶片的 Db、Dy
干旱胁迫对棉花干物质积累及产量的影响
『 ７ ］ 鑫承 松 ． 不 同肥 力 滨 海 盐 土 对棉 花 生 长发 育 和 生 理 特 性 的 影响［ Ｊ 】 ． 棉 花 学报 ， ２ ０ ０ ７ ， １ ９ （ ２ ） ： １ ２ ９ － １ ３ ３ ． 【 ８ １ ＿ ｖ － ＿ 淑芬． 膜 下滴 灌 棉 花 关 键 生 育 期 不 同灌 水 量 、 灌 水 次 数 对
其生长、 产 量 及 水 分 利 用 效 率 的影 响［ Ｊ ］ ． 华 北农 学报 ， ２ ０ ０ ５ ， ２ ０
（ ５ ） ： ７ ６ — ８ ０ ．
《 绿洲农 业科 学与工程》 在 新疆农垦科学 院创刊
７月 ２ ５号 ， 由兵 团主管 、 新疆农 垦 科学 院 主办 的《 绿 洲农 业科 学与 工程 》 杂 志获 得 国家批 准 正式
亏 程 度 的 研 究［ Ｊ 】 ． 农 业 工程 报 ， ２ ０ ０ ０， １ ６ （ ３ ） ： ２ ４ — ２ ７ ． ［ ２ 】 张振 华 ， 蔡 焕杰． 覆 膜棉花 调亏灌 溉效应研 究ｆ Ｊ １ ． 西 北 农 林 科 技 大 学学 报 （ 自然科 学版 ） ， ２ ０ ０ １ ， ２ ９ （ ６ ） ： ９ — １ ２ ．
单 株结 铃 数与 单铃 重 的影 响。 因此在 棉花 关键 生育
期 内 ，注 重棉 花单 株结 铃数 与单 铃重 的提 高对 于提 高棉 花经 济产量 有 重要 意义 。
适 时 适度 的水 分调 亏具 有对 根系 下扎 的诱 导效
［ ３ ］ ｚ 海 江． 膜 下 滴 灌 棉 花 干物 质 积 累与 耗 水 量 关 系研 究 ［ Ｊ ］ ． 干
干旱胁迫对植物逆境生理生化指标的影响.
干旱胁迫对植物生理生化指标的影响摘要：本文以实验室提供的小麦种子作为材料，在实验室种植，评估小麦种子发芽率，并利用PEG 模拟小麦干旱胁迫，通过紫外分光光度计法测定小麦幼苗各生理生化指标综合评价干旱胁迫对小麦生理生化的影响，实验发现，干旱胁迫下，小麦幼苗抗氧化酶系统、脯氨酸、过氧化氢、丙二醛等含量均明显增加，表现出有效的抗旱效应，说明在干旱胁迫下，植物能够通过合成自身所需的以上物质来达到抗旱的作用，而且这些物质可以作为植物抗旱指标来对植株进行抗旱性评价。
关键词：玉米种子小麦幼苗发芽率抗氧化酶(POD 脯氨酸（pro ）丙二醛（MDA ）H 2O 2引言：虽然地球上的有70%的水分覆盖，但是能够真正的被人类利用的水资源却很少。
近年来，由于环境的恶化以及温室效应的加剧，越来越多的地方出现干旱现象，由于缺水而导致粮食产量的减少，我们需要提高农作物的抗旱性，从而减少生产用水。
小麦是世界上总产量排名第二的粮食作物，因此研究小麦抗旱性，对于实现小麦水资源高效利用和农业可持续发展具有重要意义；通过测定作物抗旱指标可以确定植物的抗旱能力，前人有关小麦抗旱性的研究，围绕抗旱性评价指标、抗旱生理指标等已有较多报道，本实验通过利用前人的研究方法测定小麦多个生理指标进而对这批小麦种子抗旱性综合评价。
一、材料：玉米种子小麦种子小麦幼苗二、方法：（1）、取50粒吸胀的玉米种子或小麦种子→沿胚的中心线切成两半（严格区分两个半粒），进行下列实验：其中50个半粒进行TTC 染色（30℃水浴 20min ）另50个半粒进行曙红染色（室温染色10 min）→洗净后观察。
（2）、Pro 的提取：分别取0.1 g实验组和对照组的幼苗→加入3 mL 3%磺基水杨酸（SSA ）和少许石英砂→充分研磨→用2 mL 3% SSA洗研钵→5000 rpm离心10 min →上清液定容至5 mL。
测定：上清液各2 mL →分别加入( 2 mL冰乙酸和2 mL茚三酮试剂→煮沸15 min→冷却后→5000 rpm离心10 min（若没沉淀可略此步骤）→分别测定A520计算：（3）MDA 提取：分别取0.1 g实验组和对照组→加入3 mL 0.1% TCA 和少许石英砂→充分研磨→用2 mL 0.1%TCA洗研钵→5000 rpm离心10 min →量上清液体积。
干旱胁迫对棉花干物质积累及产量的影响
干旱胁迫对棉花干物质积累及产量的影响作者：孙雯艳，孙粉珍来源：《新疆农垦科技》 2015年第8期孙雯艳1，孙粉珍2（1.第十二师三坪农场林业站，新疆乌鲁木齐830032；2.吉木乃县青年牧场）摘要：土壤干旱条件下，棉花不同时期对水分胁迫的反应不同，主要体现在对棉花叶面积指数、干物质积累、产量的影响不同。
通过对棉花叶面积指数、干物质积累、产量与不同水分处理之间的相关性研究表明：干旱胁迫下，各生育时期干物质积累随着灌水量增加而增大，并且不同水分处理对棉花叶面积指数、干物质积累以及产量的影响达到显著水平。
关键词：棉花；干旱胁迫；干物质；产量干旱是影响作物生长发育的主要非生物胁迫因素之一。
近年来，新疆生产建设兵团的棉花种植大面积采用膜下滴灌技术，既起到提高地温、减少蒸发的作用，又利用滴灌控制灌溉的特性减少了深层渗漏，达到综合节水增产的效果。
在这种节水模式下，棉花种植时水分和养分利用率均得到明显提高，作物产量也得到大幅度提升[1，2]。
王海江[3]等研究膜下滴灌棉花干物质积累与耗水量关系表明，各生育时期干物质积累和水分消耗变化趋势符合“S”型变化规律。
韩会玲[4]等通过实验得出，供水不足情况下水分胁迫对棉花生长发育及产量的影响，其影响程度由大到小依次为现蕾期、花铃期、吐絮期、苗期，蕾期和花铃期连续受旱对棉花生长发育及影响最大。
尽管新疆在节水灌溉技术的应用方面取得了一定的成效，但是膜下滴灌灌水和施肥对棉花的耗水规律、干物质积累和产量影响研究还不充分，因此，研究不同灌溉量对棉花干物质积累以及产量的影响，以期建立棉花生长发育健康水分需求评判体系模型，并根据模型对作物需水进行控制，给作物的生长发育提供一个最佳的水分供给环境，实现棉花灌溉精确定量，降低资源、能源和劳动力的消耗。
1材料与方法1.1试验材料棉花品种选择惠远710，试验地土壤基本理化性状：有机质18.33g/kg，全氮0.86g/kg，碱解氮74.56mg/kg，速效钾136.05mg/kg，速效磷20.35mg/kg。
全生育期干旱胁迫对棉花形态、生理、光合作用和产量的影响
北 农 学 报 ・２ ０ １ ７， ３ ２（ ５）： ２ ２ ４－ ２ ３ １
全 生 育期 干旱 胁 迫 对 棉 花 形 态 、 生理 、 光 合 作 用 和 产 量 的 影 响
Ｅｎ ｈ ａ ｎ ｃ ｅ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｎ ｄ Ｇｅ ｎ ｅ Ｒｅ ｓ ｏ ｕ ｒ ｃ ｅ ｓ Ｕｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ， Ｓ ｈ ｉ ｈ ｅ ｚ ｉ ８ ３ ２ ０ ０ ０， Ｃｈ ｉ ｎ ａ； ２． Ｓ ｔ ａ ｔ ｅ Ｋｅ ｙ Ｌ ａ ｂ ｏ ｒ ａ ｔ ｏ ｒ ｙ ｏ ｆ Ｃｏ ｔ ｔ ｏ ｎ Ｂｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ， Ａｎ ｙ ａ ｎ ｇ ４ ５ ５ ０ ００， Ｃｈ ｉ ｎ ａ； ３． Ｃｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ Ａｇ ｒ ｏ ｎ ｏ ｍｙ ａ ｎ ｄ Ｂｉ ｏ ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ，
ＴＩ ＡＮ Ｙｏ ｕ ｓ ｈ ｅ ｎ ｇ ， Ｆ ＡＮ Ｓ ｈ ｕ ｌ ｉ ， Ｐ Ａ ＮＧ Ｃｈ ａ ｏ ｙ ｏ ｕ ， Ｓ ＵＮ Ｇｕ ｏ ｑ ｉ ｎ ｇ ， ＺＨＡＮＧ Ｇｕ ｏ ｌ ｉ ， ＹＥ Ｃｈ ｕ ｎ ｘ ｉ ｕ
ＹＵ Ｈａ ｎ ｇ ， ＭＡ Ｐ ａ ｎ ｐ ａ ｎ ， ＭＩ ＡＯ Ｌ ｉ ｎ ｇ ｊ ｕ ａ ｎ ， ＸＩ Ｅ Ｚ ｏ ｎ ｇ ｍｉ ｎ ｇ
摘要 ： 为 研 究全 生 育 期 持 续 干旱 处 理 对 棉 花生 长 发 育 和 最终 产 量 的影 响 ， 采用 盆 栽 法 ， 对 新 陆早 ｌ ９号 、 新陆早 ２ ７号
和新 陆 早 ５ ４号进 行 轻 度 和 中度 干 旱 胁 迫 处理 ， 在 苗期 、 蕾期 、 花 铃 期 和 吐 絮期 测定 形 态 学 指 标 、 生 理 指 标 和光 合 作 用 参
花铃期干旱胁迫对棉花生理生化指标的影响
花铃期干旱胁迫对棉花生理生化指标的影响戴茂华;刘丽英;庞昭进;岳秀琴;王雪征;吴振良【摘要】研究了花铃期干旱胁迫对4个不同类型棉花品种生理生化指标的影响。
结果表明：花铃期干旱胁迫使棉花叶片的脯氨酸、可溶性糖和丙二醛含量增加，使过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶的活性增高。
运用隶属函数法进行抗旱性综合评价得出，花铃期干旱胁迫下4个棉花品种的抗旱性由强到弱依次为衡优12＞冀棉958＞中177＞邯杂306。
%The effects of drought stress at flowering and boll -forming stages on the physiological and biochemical indexes of 4 different types of cotton varieties were researched .The results indicated that drought stress at flowering and boll -forming stages could increase the contents of proline, soluble sugar and malondialdehyde in cotton leaves , and enhance the activities of catalase , superox-ide dismutase and peroxidase in cotton leaves .The drought-resistance of 4 cotton varieties under drought stress at flowering and boll-forming stages was comprehensively evaluated by using membership function method , and these varieties could be arranged as fol -lows based on their drought -resistance: Hengyou 12>Jimian 958>Zhong 177>Hanza 306.【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2015(000)007【总页数】3页(P19-21)【关键词】棉花;干旱胁迫;花铃期;生理生化指标;影响【作者】戴茂华;刘丽英;庞昭进;岳秀琴;王雪征;吴振良【作者单位】河北省农林科学院旱作农业研究所 /河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000;河北省农林科学院旱作农业研究所 /河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000;河北省农林科学院旱作农业研究所 /河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000;河北省衡水市桃城区农牧局，河北衡水 053000;河北省农林科学院旱作农业研究所 /河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000;河北省农林科学院旱作农业研究所 /河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000【正文语种】中文【中图分类】S562.01棉花是世界性重要的经济作物［1］。
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ｄｒ ｏ ｕ ｇ ｈｔ ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ ｅ ｓ ｉ ｎ ｔ ｈｅ ｈｏ ｐ ｅ ｏ ｆ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｄ ｉ ｎ ｇ ｔ ｈ ｅ ｏ ｒ ｅ ｔ ｉ ｃ ａ ｌ￣ｕｎ ｄ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ｏ ｒ ｔ ｈｅ ｄ ｒ ｏ ｕ ｇ ｈ ｔ ｄ ｉ ａ ｇ ｎ ｏ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ ｃ ｏ ｔ ｔ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｆ ｏ ｒ ｍｕ ｌ ａ —
通讯作者 ： 危常州（ １ ９ ６ ６一） ， 男， 湖北人 ， 教授， 博士 ． 研究方向为植物营养、 现代施肥技术 、 农业资源管理与农 业信息化 ， （ Ｅ—ｍａ ｉ ｌ ） ｃ ｈ ａ ｎ ｇ —
ｚ ｈ ｏ ｕ ｗｅ ｉ ＠ ｌ ２ ６． Ｃ Ｏ Ｂ
４期
王娟 等 ： 不 同生育期 干旱胁 迫 对棉 花叶 片生理 指标及 生物 量的影 响
ｍ ｙ ’ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｈ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ， Ｕ ｒ ｕ ｒ ｎ ｑ ｉ ８ ３ ０ ０ ９ １ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ）
Ａ ｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ： 【 ｏ ｂ ｊ ｅ ｃ ｔ ｉ ｖ ｅ 】 Ｔ ｈ ｅ ｐ ｒ ｏ ｊ ｅ ｃ ｔ ａ ｉ ｍ ｓ ｔ ｏ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｔ ｈ ｅ ｅ ｆ ｆ ｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ ｃ ｏ ｔ ｔ ｏ ｎ ， ｓ（ Ｇ ｏ ｓ ｓ ｙ ｐ － ｉ ｕ ｍ ｓ ｐ ｐ ， Ｘ ｉ ｎ ｌ ｕ ｚ ｈ ｏ Ｎ ｏ ．
著负相关 ， 相关 系数在两个时期均表 现为脯氨 酸 ＞可溶性蛋 白 ＞丙二醛 。当土壤 含水量达 到田间持 水量 的
７ ５ ％一 ８ ０ ％时， 棉花干物质积 累及籽棉产量达到最大值 。【 结论 】 棉花在蕾期 和初花期对干旱胁迫 比较敏感 ， 其 中脯氨酸含量 以及可溶性蛋白含量能较好指示干 旱程度 ， 适 宜的土壤含水 量有利于 干物质积 累及产量 的
（ １ ． Ｄ ｅ ｐ ｔ ．ｏ ｆ Ｒ ｅ ｓ ｏ ｕ ｒ ｃ ｅ ａ ｎ ｄ Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍ ｅ ｎ ｔ ，Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ Ａ ｇ ｒ ｏ ｎ ｏ ｍ ｙ ，Ｓ ｈ ｉ ｈ ｅ ｚ ｉ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ，Ｓ ｈ ｉ ｈ ｅ ｚ ｉ Ｘ ｉ ｎ ｉ ｆ ａ ｎ ｇ ８ ３ ２ ０ ０ ０， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ； ２ ．Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｂ ￣ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ｆ ｏ Ｓ ｏ ｉ ｌ ， Ｆ ｅ ｎ ｉ ｌ ￣ ｅ ｒ ａ ｌ ｕ ｔ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｗ ａ ｔ ｅ ｒ Ｃ ｏ ｎ ｓ ｅ ｒ ｖ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ， Ｘ ｉ ｎ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｃ ａ ｄ ｅ —
ｔ ｉ ｏ ｎ ｃ ｏ ｅ ｉｃ ｆ ｉ ｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ ｐ ｒ ｏ ｌ ｉ ｎ ｅ ａ ｒ ｅ ｈｉ ｇ ｈ ｅ ｒ ｔ ｈ ａ ｎ ｓ ｏ ｌ ｕ ｂ ｌ ｅ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ａ ｎｄ ｔ ｈ ａ ｎ ＭＤＡｓ ｉ ｎ ｂ ｕ ｇ ｓ ｔ ａ ｇ ｅ ａ ｎ ｄ ｌｏ ｆ ｗｅ ｒ—ｂ ｅ ｇ ｉ ｎ ｎ ｉ ｎｇ 收稿 日期 ： ２ ０ １ ３—０ ９— ２ ５
基金项 目： 国 家 自然科 学 获 金 （ ３ １ ０ ６ ０ ２ ７ ６ ） ； 教 育 部 高 等学 校 博士 学科 点 专 项 科 研 基金 （ ２ ０ １ ０ ６ ５ １ ８ １ １ ０ ０ ０ １ ）
作者简介 ： 王娟（ １ ９ ８ １ 一） ， 女， 陕西人 ， 讲师 ， 博士研究生 ， 研究方 向为植物营养及农业信息化 ， （ Ｅ — ｍ ａ ｉ ｌ ） ｓ ｙ ｍ ｗ ｊ ＠１ ６ ３ ． ｃ ｏ ｎ； ｒ
ａ ｎｄ Ｂｉ ｏ ｍａ ｓ ｓ ｉ ｎ Ｄｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎｔ Ｇｒ ｏ ｗｔ ｈ Ｐｅ ｒ ｉ ｏ ｄ ｓ
Ｗ ＡＮＧ Ｊ ｕ ａ ｎ ， ＷＥ Ｉ Ｃ ｈ ａ ｎ ｇ—ｚ ｈ ｏ ｕ ， Ｚ ＨＵ Ｊ ｉ ｎ—ｌ ｏ ｎ ｇ ， ＷＡ ＮＧ Ｊ ｉ ｎ—ｘ ｉ ｎ ， Ｚ ＨＵ Ｌ ｉ —ｌ ｉ ， Ｌ Ｉ Ｃ ｈ ｅ ｎ ｇ ’
摘
要： 【 目的 】 研究不同干旱胁迫程度对新陆早 ４ ８ 号棉 花叶片生理指标 以及生 物量的影响 ， 为生产 中棉花
干旱诊断及制定合理 的灌溉制 度提供理论依据 。【 方法 】 使用盆栽试验 ， 设置 土壤 含水量分 别达到 田间持水
量的 ３ ５ ％一 ４ ０ ％， ５ ５ ％～ ６ ０ ％， ７ ５ ％一 ８ ０ ％， ９ ０ ％～ ９ ５ ％ 四个 水平 ， 研 究干旱胁迫对 盆栽棉 花 （ Ｇ ｏ ｓ ｓ ｙ ｐ ｉ ｕ ｍ ｓ ｐ ｐ）
４ ８ ）ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｃ ｈ ａ ｒ ａ ｃ ｔ ｅ ｉ ｒ ｓ ｔ ｉ ｃ ｓ ａ ｎ ｄ ｂ ｉ ｏ ｍ ａ ｓ ｓ ｉ ｎ ｂ ｕ ｇ ｓ ｔ ａ ｇ ｅ ａ ｎ ｄ ｌ ｆ ｏ ｗ ｅ ｒ —ｂ ｅ ｇ ｉ ｎ ｎ ｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ａ ｇ ｅ ｕ ｎ ｄ ｅ ｒ ｄ ｉ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｌ ｅ ｖ ｅ ｌ
ห้องสมุดไป่ตู้
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叶片脯氨酸 、 可溶性蛋 白、 丙二醛含 量及生物量 的影 响。【 结果 】 在蕾 期及初花 期棉花 叶片脯氨 酸可 溶性蛋
白、 丙 二 醛 含 量 均 随着 干 旱 胁 迫 程 度 的增 加 而 增 加 。 以上 三 个 指 标 在蕾 期 及 初 花 期 均 与 土 壤 相 对 含 水量 呈显
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形成 。
关键词 ： 棉 花； 干旱胁迫 ； 脯氨酸 ； 可溶性蛋 白； 丙二醛 ； 生物量 中图分类号 ： ￥ ５ ６ ２ 文献标 识码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ １— ４ ３ ３ ０ （ ２ ０ １ ４ ） ０ ４— ０ ５ ９ ６— ０ ９
Ｅｆ ｆ ｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ Ｄｒ ｏ ｕ ｇ ｈｔ Ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｎ Ｃｏ ｔ ｔ ｏ ｎ Ｐｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ Ｉ ｎｄ ｉ ｃ ｅ ｓ
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不 同 生 育期 干旱 胁 迫对 棉花 叶 片 生理 指标 及 生物 量 的影 响
王 娟 ， 危常州 ， 朱金龙 ， 王金 鑫 ， 朱丽丽 ， 李 程
（ １ ．石 河子大 学农学院农业资源与环境 系， 新疆石河子 ８ ３ ２ ０ ０ ０ ； ２ ．新疆农 业科学院土壤肥料与农业节水研 究所 ， 乌鲁木齐 ８ ３ ０ ０ ９ １ ）
新疆农 业 科 学 ２ ０ １ ４， ５ １ （ ４ ） ： ５ ９ ６— ６ ０ ４
Ｘ ｉ ｎ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
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