大白菜雄性不育系883花药和花粉发育的细胞形态学观察
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; 观察结果
R # P Z Z M S不育株的生物学特征 大白菜雄性不育系 > 植株生长健壮 5 经济性状良好 5 苗期 > M A的不育株与可育株一样 5 无 黄化 5 生长无滞慢 5 花6 蕾体型虽然小 ! 尤其是 四 分体 之前 败育 更明显 4 但花 器结构 ! 即 5 花 柄6 花 托6 花 萼6 花 冠6 雄 蕊6 雌蕊4 俱 全5 并 表 现 花 冠 淡 黄 色5 雄 蕊 花 丝 短5 花 药 小5 梭标 型5 无明显药隔 5 乳白色不开裂 5 雌蕊粗壮 5 柱头隆起发达 5 蜜腺丰富 6 肥大 7 R # R 雄性败育 V B 雄性不育系 > 图版 > M A可育株花药及小孢子的发育过程及程序与其它大白菜一样 ? ! 而不育株雄性败育从小孢子母细胞至二核花粉粒皆有发生 5 不同时期虽败育形 [5 8 @I 4 5 式不同 5 但败育特点相同 5 即败育一旦发生便是急剧而彻底的解体或凝成一团 7 R # R # P 小孢子母细胞不能进入减数分裂 大多 数次 生 造孢 细胞能 正常地 发育 成小孢 子 母细胞 5 约有 A 增生成巨型细胞或发生有 : 的小孢子母细胞在发育成熟过程中产生畸变 5 丝分裂或停止发育 仍保持小孢子母细胞状态 7 这些异常小孢子母细胞在终变期以后 5 核6 万方数据 5 质解体后聚集成染色质团 ! 图版 [5 V 4 7
修改稿收到日期 ( @ 收稿日期 ( ! " " " = " # = # # C ! " " " = " & = ! "
万方数据 基金项目 山东省自然科学基金资助项目 F ( 作者简介 ( 王福青 % 女% 汉族 ’ 研究员 F # H ) # ’’ $ $
A期
王福青等 T 大白菜雄性不育系 > > M A花药和花粉发育的细胞形态学观察
( = B = &} $ { U V O W T M O ^m t er m t| r t p d h tw h i e rs }xi h t | r t p d h txt i e h d e ts }q i ~ ~ i f tB h s !t p d e f 3 r m t p td | e sw s h h t ef p i d ed er m t i e r m t p I~ s p r s q q b p | } p s xr m t | r i f t s } xd q p s | w s p t xs r m t p = 3 q t h h r s~ d e b q h t i p w s h h t ef p i d ei e zd r |w t i "m i w w t e |i p s b e zr m t} d e i h | r i f tD s } xt d s | d | = !d e fxd q p s | w s p txs r m t p q t h h q i e r # r p t i q ms p yi h t i ~ s p r d e q h b z t || b q mr m p t t} s p x|i |} s h h s C 3 } d e d | mr m txt d s | d || r i f t xd q p s | w s p tq i e # r z t $ t h s we s p xi h h o I| b z z t eq s xw h t r tz d | d e r t = 3 = f p i r d s es p q s i f b h i r d e fd e r si~ i h h d | r m tq s xxs eq m i p i q r t p s } i ~ s p r yi h t | r t p d h d r oxi d e h o $ 3 p t | b h r |} p s xr m ti ~ e s p xi h d r os } xt | s | w s p t r i w t r b xr d | | b ti e z$ i | q b h i p ~ b e z h t ( C = C %L N& P W \ V q i ~ ~ i f t xi h t | r t p d h th d e t w s h h t e
大白菜雄性不育系 > 花药和 > = ? 花粉发育的细胞形态学观察 @ 王福青 # 王翠兰 ! 宋再华 # $ $
山东莱阳 ! % #莱阳农学院 $ !莱阳实验中学 $ A ) ! " " ’
摘
要( 大白菜雄性不育两用系 B 其 开 花 时 花 药 内 无 花 粉 粒C 败育从小孢子母 B = &的 不 育 株 $
= = = ^I_‘ g b d h i e$ j k_‘ l i d m b i ^I_‘ a b c d e f$
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细胞至二核花粉粒皆有发生$ 高峰期在末期D前后C 小孢子母细胞不能进入减数分裂和小孢 子母细胞不能完成减数分裂及小孢子不能正常发育是雄性败育的主要形式 C 败育一旦发生便 是急剧而彻底地解体或凝聚成一团是败育的共同点C 中层组织E 绒毡层组织及药隔维管束异 常均是雄性败育的因素 F 关键词 ( 大白菜 C 雄性不育系 C 花粉 中图分类号 ( , , 3 ) B GH 文献标识码 ( I
% 2 :
西
北
植Baidu Nhomakorabea
物
学
报
: 8卷
但约 ! " ! " ! 小孢子母细胞不能完成减数分裂 绝大多数小孢子母细胞能进入减数分裂 # 有$ 不 能形 成 四 分 体 # 在减数分裂过程中不同发 % & 的小孢子母细胞 不能 完成 减数 分 裂 # 育时期败育 ’ 小孢子母细胞至终变期 ( 小孢子 母 细胞 往 往 出现 异 常现 象 # 如( 小孢子母 细胞 发育不 同步 # 同药室内出现前期 ) 的偶线期 * 粗线期 # 甚至中期 ) 或染色体不均等分成几团等 # 但 很少发生细胞解体 ’ 终变期至二分体期 ( 小孢子母细胞异常和解体同时发生 ’ 在终变期以前异常小孢子母 细胞和不能进入减数分裂的小孢子母细胞开始解体或者染色质聚集成团 ’ 小孢子母细胞 异常现象有 ( 染色体不是 + 字形排列在 赤 道 板上 # 排 列 疏松 或染色体偏 离一 侧 # 或 染色 ,体先行或落伍 . 后期 ) 染色体未拉到两极 纺 锤 丝消 失 . 中 期 )* 后期 ) 和后期 / 同时 发生 图版 )# 0 $ 1 ’ 二分体至末期 /( 异常达到极限 # 败育达到高峰 ’ 二分体孢子停止发育或者发生萎缩 # 或者胞质变稀薄 # 从而导致不能继续进行第二次分裂而解体 . 后期 / 纺锤丝不能把染色体 拉向两极而纺锤丝消失或者形成一细胞多染 色质 团 而 解 体 . 末 期 / 核膜消失 或者 不能形 成小孢子壁 # 互相粘连聚集成堆而解体 0 图版 )# 2 1 ’ 且能形成 ! " ! " 3 小孢子 发育不正 常 约有 4 5 & 的 小孢 子 母 细胞 能 完 成 减 数 分 裂 过 程 # 但小孢子不能正常发育 # 其形式有 ( 四 分 体 小孢 子 周围 缺少胼胝质 或胼 胝质分 布 四分体 # 不均匀 . 四分体小孢子周围被浓厚的胼胝 质 包 围 # 从而 小孢 子不 能自由 解离 . 四分 体小孢 子核仁 * 核膜消失 # 染色体成颗粒状 . 四分体小 孢 子 胞质 稀 薄或 核仁消失而 小孢 子凝聚 成 图版 )# 幼小花粉粒在狭窄的药室内停止发育粘连在一起 0 图版 )# 单核花粉粒 堆0 6 1 . 7 1 . 凝 聚成堆或者与脱落的绒毡层堆集在一起0 图 版 )# 极少数花药其花粉粒能形成二 8 5 1 # 核# 但体积小 # 核质和胞质稀薄 # 内含物少 # 不久在容积狭小的药室内堆集在一起而解体 ’ 虽有少数 药 室 内有 花粉 粒残 体 # 但药室 几乎 皱缩在 ! " ! " 9 开花时花药的形态 开花时 # 一起 # 或者空瘪成一条线 # 药室内无花粉粒 # 但是 # 药壁的表皮细胞 * 纤维层细胞 * 中层细胞 虽高度液泡化 # 但仍有生活能力 0 图版 )# 8 8 1 ’ ! " 3 花药的中层组织解体迟是雄性败育特点之一 可育株花药的中层组织在小孢子母细胞期呈椭圆形 0 图版 )# 进入减数分裂后 # 随 8 1 # 着 花药的发育 # 中层组织细胞呈切 向 伸长 # 由椭 圆 形 变成 扁形 , 梭 标 , 终 变期 的线形 0 图 版 )# 四分体期其内主要被液泡所占据 # 只 是 紧靠 细 胞边 缘有残 余的原 生质 0 图版 )# : 1 # 随后完全液泡化 ’ 而不育株中层组织细胞壁增厚 # 四分体时期迟迟不能液泡化 # 并且部 4 1 # 分 细胞增肥 * 增大 # 发生垂周扩展 0 图版 )# 甚 至 有的 进行 有丝 分裂 # 细 胞内含 两核 # 有 6 1 # 的直至单核花粉粒末期仍可见到中层组织细胞的完全结构 0 图版 )# 中层组织细胞发 8 5 1 ’ 生畸变 # 直接影响绒毡层和小孢子母细胞 的 发 育 # 表现 出中 层组 织细胞 增肥个 数多 # 其解 体 就 迟# 中 层 组 织 解 体 越 迟# 绒 毡 层 细 胞 增 生 就 越 厉 害# 小 孢 子 母 细 胞 败 育 就 越 早# 越严 重’ ! " 9 绒毡层细胞畸变是雄性败育的特点之二 可育株绒毡层细胞在小孢子母细胞期体积呈方形 体内含一核 # 减数分裂前期 ) 是绒 # 万方数据 毡层细胞生长发育高峰期 # 后期 ) 以后转向退化 # 四分体期体积明显变小且有较大的胞间
西北植物学报 ! " " # $ ! # % & ’ ( ) * " +) * , 31 3 7 3 3 . / 01 2 / 2 4 5 0 6 8 . . 9 : 5 ; / < 9 ; 文章编号 ( # " " " = , " ! ) = % ! " " # ’ " & = " ) * " = " )
V < 8
大 白菜 ! 杂种优质明显 5 利用杂种一代是获得大白菜 抗 # # 4 " $ % & ’ ( ) * + , ) . . / 0 1 2 3 0 3 2 病6 优质 6 丰产的有效途径 7 利用雄性不育系制种 5 不仅能克服自交不亲和系制种费工及成 本 高缺点 5 而且 解决了 自交不亲和 系 由 于亲 本 多 代 自 交 易 引 起 退 化 和 不 能 获 得 8 9 9 :杂 种等弊病 5 因此国内外学者做了大量工作 7 自 ; 中国科学院蔬菜研究 9世纪 < 9年代以来 5 8 @A B 所! 沈阳农业大学 ! 等单位相继选 育 出 雄性 不 育两 用系 ? 美 国的 C 8 = < > 4 6 8 = < > 4 5 D E0 F G H
= B 育成了白菜的胞质雄性不育系 ? 利用甘蓝油菜 ! 细胞质不育 4 转育 ! 8 = < I 4 7 柯桂兰 ! 8 = > = 4 ? I B 成大白菜胞质雄性不育系 J 作者于 8 相继 选育出 5 = > >年开始着后这一工 作 5 A I 8 8 M < KL ? < B 雄性不育两用系 > 但是 5 这些多偏重于大白菜雌性不育 > M A和质核互作型不育系 8 N = O 5 系的选育工作 5 至于基础理论的研究 5 尤其 是 雄性 不 育 细 胞学方 面到 目前为 止报道 较少 5 ? N B 为此 5 作者 于 8 又进一步解剖观 = = <年 在 解 剖 质 核 互 作 型 8 N = O 雄性不育系的基础上 5 察了雄性不育两用系 5 旨在为大白菜雄性不育系的选育拓宽思路及提供依据 7
J K LM N O P Q P R S M T Q P U V L W X T O S P YP Z [ P Q Q L YT Y \T Y O K L W\ L X L Q P [ ]L Y O B 7 &]T 7 S YO K LM T U U T R LB Q L V O L W S Q LQ S Y L
8 材料与方法
P # P 材 料 供试材料为大白菜雄性不育两用系 > 可育株与不育株比例是 8 > M A ! Q8 4 7 P # R 试验方法 P # R # P 田间观察 P # R # R 整体解剖 植株生长状况及育性表现 7 通过体视显微镜观察花蕾结构及发育状况 7
花序 刚开 P # R # S 涂压片和石蜡切片 在盛花期上午 > T 9 9 @= T 9 9取 植株 中部始 花花序 ! 各 >个 5 其中各 A个用卡诺氏固定液固定 5 用于涂压片 5 其中各 V个用冷多夫固 花8 @;U 4 定液固定 5 用于石蜡切 片 5 切片厚 度为 NW 涂 压 片用 醋酸 洋红 染色 5 石蜡切 片用 铁矾苏 EX 木 精 与 番 红5 固 绿 对 染5 中 性 树 胶 封 固5 生物显微 / OL反 应 观 察 花 粉 内 淀 粉 的 积 累 X OYM 镜观察和照相 7