反刍动物对碳水化合物的消化吸收
《动物营养与饲料学》复习题
《动物营养与饲料学》复习题一、名词解释限制性氨基酸绝食代谢RDP 理想蛋白质必需脂肪酸热增耗（HI）表观消化率蛋白质的周转代谢氨基酸拮抗二、辨析题（判断并改正）1．反刍动物消化的特点是以微生物消化为主，主要在瘤胃中进行。
（）2．碳水化合物是供给动物代谢活动快速应变需能的最有效的营养素。
（）3．当必需脂肪酸缺乏时，动物免疫力和抗病力会下降，生长会受阻，严重时会引起动物死亡。
（）4．热增耗指绝食动物在采食饲料后短时间内，体内产热低于绝食代谢产热的那部分热能。
（）5．用TDE反映饲料的能值比ADE准确，但测定较难，故现行动物营养需要和饲料营养价值表一般都用ADE。
（）6．缺碘会导致甲状腺肿，但甲状腺肿不全是因为缺碘。
（）7. 脂溶性维生素的排泄途径主要经胆汁从粪中排出，水溶性维生素主要从尿排出。
（）8. 抗生素对微生物的作用方式是阻碍细菌细胞壁的合成, 影响胞浆膜的通透性, 阻碍蛋白质的合成和改变核酸代谢。
（）9. 消化实验与代谢实验的不同之处在于，消化实验在代谢实验的基础上准确收集排粪量，排尿量。
（）10.“标准”为了适应动物的营养生理特点，对每一种动物或每一类动物分别按不同生长发育阶段、不同生理状态、不同生产性能制定营养定额。
（）11. 妊娠期营养水平对母猪体重的影响：高营养水平下，增重与失重表现明显，妊娠期增重越多，哺乳期失重就越多，其净增重较低；低营养水平下，增重和失重均较小，则净增重较高。
（）12. 由于反刍动物能将NPN转化为菌体蛋白供宿主的利用，故反刍动物蛋白质的供给不需考虑蛋白质的品质。
（）13. 一般以水中总可溶性固形物（TDS），即各种溶解盐类含量指标来评价水的品质。
（）14. 必需脂肪酸通常包括亚油酸，亚麻油酸，花生四烯酸。
（）15. 可溶性的非淀粉多糖（NSP）在动物消化道内能使食糜变黏，进而增强养分接近肠黏膜表面，最终增加养分消化率。
（）16. NPN对非反刍动物基本上没有利用价值。
反刍动物碳水化合物营养调控原理
反刍动物是一类能够通过发酵微生物降解纤维素等植物纤维，将其转化为有机酸、细菌蛋白和其他物质的草食性动物。
在这一过程中，反刍动物产生了大量的挥发性脂肪酸和气体，同时也生成了多种营养物质，其中最主要的就是碳水化合物。
本文旨在探讨反刍动物碳水化合物营养调控的原理，并对其在动物营养学领域的意义进行深入的分析和讨论。
一、反刍动物对碳水化合物的需求1.1 碳水化合物是反刍动物生长发育不可或缺的营养物质，它们主要通过草料和其他植物性饲料中的纤维素、淀粉等碳水化合物来获取能量。
1.2 在反刍动物的消化系统中，碳水化合物通过微生物的发酵转化为有机酸和气体，进而为反刍动物提供能量和营养物质。
1.3 反刍动物对碳水化合物的需求量与其种类、生长阶段、饲养管理等因素有关，因此需要针对性地进行饲养管理和营养调控。
二、碳水化合物的消化和利用2.1 反刍动物的消化系统包括瘤胃、网状胃、omasum和第四胃，其中瘤胃是碳水化合物的主要发酵场所。
2.2 碳水化合物首先在瘤胃中受到微生物的作用，经过发酵转化为挥发性脂肪酸、气体和其他有机酸，然后被进一步吸收和利用。
2.3 反刍动物能够通过瘤胃中丰富的微生物裙来降解纤维素等难以消化的植物纤维，将其转化为易于吸收和利用的有机物质。
三、碳水化合物营养调控的原理3.1 碳水化合物营养调控的原理包括碳水化合物的摄入、消化与吸收、代谢和利用等多个环节。
3.2 反刍动物碳水化合物摄入量的控制需根据其种类、生长阶段、饲养条件等因素进行合理的配比，并且要确保其饲料中含有充足的碳水化合物。
3.3 消化与吸收是碳水化合物营养调控中至关重要的环节，瘤胃中的微生物活动对碳水化合物的降解和转化起着决定性作用。
3.4 碳水化合物在反刍动物体内经过代谢和利用后会转化为能量和蛋白质，支持其正常的生长和生理功能，同时也需要通过饲料添加剂等手段进行营养强化。
四、反刍动物碳水化合物营养调控的意义4.1 碳水化合物营养调控的合理与否直接影响着反刍动物的生长发育、生产性能和健康状况，对于提高养殖效益和保障动物福祉具有重要意义。
碳水化合物在瘤胃内的分解过程
碳水化合物在瘤胃内的分解过程碳水化合物是生物体中最重要的能量来源之一，对于反刍动物来说，在瘤胃内的分解过程尤为重要。
瘤胃是反刍动物消化系统的一个特殊部分，能够有效地分解纤维素以及其他难以消化的碳水化合物。
碳水化合物在反刍动物的瘤胃内被微生物分解成简单的糖类。
瘤胃中的微生物主要包括细菌、原生动物和真菌。
它们通过发酵作用将复杂的碳水化合物分解为单糖，例如葡萄糖、果糖和半乳糖等。
这些简单的糖类可以被动物体吸收和利用，提供能量。
瘤胃内的微生物还能产生挥发性脂肪酸（VFA）。
VFA是一类低碳链脂肪酸，主要包括乙酸、丙酸和丁酸等。
它们是反刍动物能量来源的主要产物，能够直接被动物吸收和利用。
VFA不仅能够提供能量，还能促进瘤胃壁的细胞生长和修复。
瘤胃内的微生物还能产生气体，例如甲烷和二氧化碳等。
这些气体是由微生物代谢过程中产生的副产物。
甲烷是反刍动物排放的重要温室气体之一，对于全球气候变化具有一定影响。
瘤胃内的碳水化合物分解过程还受到一系列因素的影响。
饲料的质量和种类、瘤胃内微生物的种群结构以及反刍动物自身的生理状态都会对分解过程产生影响。
例如，高纤维饲料能够促进微生物的生长和代谢，从而增加碳水化合物的分解速率。
总结起来，碳水化合物在反刍动物的瘤胃内经过微生物的分解过程，转化为简单的糖类和挥发性脂肪酸。
这些产物能够为反刍动物提供能量，并促进瘤胃壁的细胞生长和修复。
瘤胃内的碳水化合物分解过程受到多种因素的影响，包括饲料质量和种类、微生物种群结构以及反刍动物自身的生理状态等。
通过深入了解碳水化合物在瘤胃内的分解过程，可以更好地理解反刍动物的消化机制，并为饲养管理提供科学依据。
反刍动物忌口服使用抗菌素
反刍动物忌口服使用抗菌素南通盛友饲料有限公司尤佩华反刍动物口腔中淀粉酶含量很少．活性又弱。
因此，碳水化合物的消化是由瘤胃开始。
在瘤胃，大部分纤维、淀粉、糖在细菌发酵作用下，生成丙酸、丁酸及乙酸等挥发性脂肪酸和二氧化碳、甲烷等气体。
挥发性脂肪酸被胃壁吸收进入血液输送到肝脏、气体则通过暖气由口腔排出。
未被消化的淀粉、糖经过其它胃进入小肠后。
在胰液、肠液中多种酶的作用下，最后分解为葡萄糖等单糖。
被小肠吸收后进人肝脏，而粗纤维在小肠内变化不大。
进入大肠的碳水化合物又在细菌发酵作用下，分解为挥发性脂肪酸和气体。
少量的挥发性脂肪酸被吸收后进人肝脏．最后在大肠中还未消化吸收的物质及所产生的气体一起由肛门排出体外。
因此反刍动物碳水化合物消化代谢的作用是以挥发性脂肪酸代谢为主。
在瘤胃和大肠中靠细菌发酵进行的。
而以葡萄糖代谢为辅，在小肠中靠酶的作用进行，因此反刍动物不仅能大量利用碳水化合物中的无氮浸出物，也能大量利用粗纤维。
所以，当给反刍动物口服抗菌素类药物等化学制剂时，对瘤胃微生物群落的发育、繁殖有强烈的抑制作用，甚至对某些微生物被消灭，所以抗菌素药物不宜口服给反刍动物。
有些民间兽医怕麻烦，还有的“专家”以打针应激为由建议养羊户采用口服给药方法，给反刍动物(牛、羊)口服抗菌素包括土霉素、四环素、氯霉素、红霉素、螺旋霉素、磺胺素、氟苯尼考等药物，还有一些所谓的“中兽药”，口服此类药物后该病畜形成消化不良，反刍停止，瘤胃鼓胀，贫血等症，与瘤胃酸中毒的症状完全相同，严重的会发生死亡。
这类问题的发生其实就是由于抗菌素进入瘤胃中将瘤胃微生物杀死后，只剩下耐药的乳酸菌在其中起作用，大量产酸，与大量采食精料引起的酸中毒的机理是一样的，因此症状基本一样。
所以在饲养管理上一定要记住，生病尽量不吃药，打针是治疗首选方案，图省事只会造成更大的损失。
一旦发生药因性瘤胃酸中毒，治疗上与精料过量使用引起的酸中毒的应对措施基本一样，可选用促进反刍的药物注射，然后用酸碱调整好瘤胃PH值到6.0－7.0之间(可用PH值试纸测定)，若病畜瘤胃容物PH值低于5．0即可投服小苏打50—100g。
动物营养与饲料学模拟题及参考答案
《动物营养与饲料学》一、填空题（每空1分，共20分）1、维生素按其溶解性可分为和。
2、动物按需要量将矿物元素分为和。
3、大豆中的抗营养因子主要有、、和等。
4、饲料中常用的钙源性饲料主要有和，常用的锌添加剂有和。
5、必须有脂肪才能吸收的维生素有、、和。
6、蛋白质中N的平均含量为。
7、反刍动物对碳水化合物的消化和吸收，是以形成为主，形成为辅，主要消化部位在。
二、选择题（每小题1分，共10分）1、动物和植物性食物的区别（）。
A、植物中有粗纤维，动物中有果胶B、碳水化合物是植物的能量贮备，而动物贮备形式是蛋白质C、植物中碳水化合物含量高，动物中很低D、彼此间化合物或元素差别不大2、如果按下列动物对粗纤维的利用率由高到低的排列顺序为（）。
A、羊－马－猪－鸡B、羊－马－鸡－猪C、马－羊－猪－鸡D、鸡－猪－马－羊3、日粮缺乏（）容易导致动物发生甲状腺肿大。
A、CuB、MnC、SeD、I4、豆类的第一限制性氨基酸为（）。
A、赖氨酸B、蛋氨酸C、色氨酸D、谷氨酸5、动物在氧化供能时，三大能源物质的利用顺序为（）。
A、蛋白质-碳水化合物-脂肪B、碳水化合物-脂肪-蛋白质C、碳水化合物-蛋白质-脂肪D、三大物质同时被利用6、有效评定家禽饲料体系的方法是（）。
A、消化能体系B、净能体系C、代谢能体系D、能蛋值7、公元前500年，古希腊医生希波克拉地发现，把生牛肝用蜂密泡后食用，可治疗“夜盲症”，现弄清科学依据是牛肝中富含（）。
A、VDB、VAC、VB12D、VC8、下列属于矿物质营养作用的是（）。
A、为动物体供能B、维持机体酸碱平衡C、缺乏维生素B1营养糖代谢 D、蛋白酶可以进行简单消化9、下列属于非营养性添加剂的是（）。
A、单细胞蛋白质B、诱食剂C、氨基酸添加剂D、非蛋白氮10、下列具有协同作用的元素为（）。
A、VE－SeB、Mo－CuC、Mo－SD、Fe－Zn三、名词解释（每小题4分，共20分）1、限制性氨基酸2、配合饲料3、营养4、饲养标准5、非蛋白氮四、简答题（每小题8分，共40分）1、简述瘤胃发酵产生的VFA种类及影响因素？2、简述在畜禽生产中使用的饲料添加剂有哪些？3、小麦作为能量饲料在禽、猪和牛鱼饲料生产中分别应注意哪些问题？4、影响Ca、P吸收的因素有哪些？5、试述蛋白质的营养生理作用？五、论述题（共10分）详述维生素预混料、微量元素预混料、复合添加剂预混料配方设计时应分别考虑的主要因素是什么？《动物营养学与饲料学》答案一、填空题1、维生素按其溶解性可分为脂溶性维生素和水溶性维生素。
奶牛碳水化合物的消化吸收
Ｋ ． Ｍ ｉ ｌ ｌ ｅ ｒ 等（ １ ９ ９ １ ） 用含 Ｄ Ｌ Ｐ为 ８ ％～ １ ２ ％ 的饲 料
种碳水化合物 的吸收量是必须 的， 特别是其特殊消化的碳水
化合物。
１ 各 类 碳水 化 合 物 的 消 化 吸 收 机 理
广一 非细 胞 壁 —Ｔ （ １ ） 糖 ｌ（ 非构造性 ） （ Ｎ Ｓ Ｃ ） Ｌ 一（ ２ ） 淀
和生理功能 ：
（ １ ）是奶牛乳脂肪成分和能量的来源。
（ ２ ）促进反 刍 ， 使瘤 胃内环境处 于 良好 的状 态 ， 保持健
康体况 。 （ ３ ）支配干物质摄入量 、 产奶量 和牛奶营养成分。 Ｎ Ｆ Ｃ： 是奶 牛所 需能 量的重要来 源 ， 也是合 成乳 糖和乳 蛋 白的原料 。Ｍｃ Ｃ ｎ ｌ ｌ ｏ ｎ ｇ ｈ试验认 为 Ｎ Ｆ Ｃ的上限为 日粮干物 质的 ３ ５ ％， 淀粉含量在 ２ ３ ％以下最好 。 Ｎ Ｓ Ｃ：西弗吉尼亚大学的 ｗ． Ｈ． Ｈ ｏ ｏ ｖ ｅ ｒ 和Ｔ ．
各 阶段碳水 化合 物 占 Ｅ ｔ 粮干 物质 的含 量
碳水化合物的简单分类 ：
瘤 胃 消化 碳 水 化 合 物 的 基 础 是 微 生 物 产 生 的 酶 类 ， Ｎ ａ ｓ ｒ
为 下 表
动物营养学试题1
动物营养学试题一、名词解释1、养分：饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品的物质。
2、胞饮吸收：细胞通过伸出伪足或与物质接触的膜内陷，从而将这些物质包入细胞内。
3、必需脂肪酸：凡是体内不能合成，必须由饲粮供给或能通过体内特定先体物质合成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸。
4、热增耗：绝食动物饲给饲粮后，产热量增加，增加的那部分热量损失掉了，这个部分热量就叫热增耗。
5.维生素：一类动物代谢所必需而需要量极少的低分子有机化合物，体内一般不能合成，必须由饲粮提供，或者提供其先体物。
6.氨基酸的拮抗：由于某种氨基酸的过量而引起另一种或几种氨基酸需要量提高，称为氨基酸的拮抗。
（7.必需脂肪酸：凡是体内不能合成的，必须由饲料供给的对机体正常的机能和健康有重要保护作用的脂肪酸。
（8.维生素的概念：是指一类动物代谢所必须的而需要量极少的低分子有机物。
二、填空题1、（粗纤维）是植物细胞壁的主要组成成分。
（2、动物对饲料的消化方式有（物理性消化）（化学性消化）（微生物消化）3、 1 cal = （ 4.184 ）J4、非反刍动物的脂类消化场所主要在（十二脂肠），反刍动物的脂肪合成场所主要在（脂肪组织).5.水溶性维生素的营养状况一般通过（1.血液和尿中维生素的浓度）、（2.维生素的功能酶的代谢产物含量）、（3.以维生素为辅酶的特异性酶的活性）的检测来描述。
6.按结构分，非淀粉多糖（NSP），主要有纤维素、半纤维素和果胶组成。
选择题：1.自然界中维生素K的主要拮抗物为（B）。
A.硫胺素B.双香豆素C.凝集素D.棉酚2.维生素B12是一个结构最复杂的、唯一含有金属元素钴的维生素，又叫做（ D ）。
A.核黄素B.硫胺素C.生物素D. 钴胺素3.单胃动物，（A）对碳水化合物的吸收最快？A.葡萄糖B.果糖C.半乳糖D.戊糖三、判断题1、构成动植物蛋白质的氨基酸种类相同，但植物体能自身合成全部的氨基酸，动物体则不能全部合成。
粮食工程技术《项目一任务四 碳水化合物营养》
工程一 动物营养原理任务四 碳水化合物营养【知识目标】以劳动部或行业协会制定的相应岗位目标考核标准为依据，使学生能够识别出碳水化合物的组成和分类，说明碳水化合物的营养生理功能，能区分出单胃动物与反刍动物碳水化合物的消化代谢特点，归纳出影响动物碳水化合物消化率的因素。
【技能目标】以劳动部或行业协会制定的相应岗位目标考核标准为依据，能够在动物养殖中，科学合理地利用碳水化合物，充分发挥碳水化合物的营养潜力，尤其是粗纤维在草食动物生产中的应用，进而发挥其生产潜力，提高生产性能。
【课前思考题】碳水化合物是动物主要的能量物质，那么碳水化合物包括哪些呢？碳水化合物的分布如何？有哪些营养功能？对不同动物的消化代谢特点有何区别与联系？碳水化合物广泛存在与植物性饲料中，在植物组织中一般占干物质的50%~75%，在一些谷物子实中，其含量可高达80%。
碳水化合物是动物日粮中所占比重最大的一类营养物质，是动物生产中的主要能量类碳水化合物主要由碳、氢、氧三种元素组成，其中氢、氧原子的比为2：1，与水分子的组成相同，故又称碳水化合物。
碳水化合物种类繁多，性质各异，如图1-8所示。
图1-8 碳水化合物的分类碳水化合物中的无氮浸出物是构成植物细胞质的主要成分。
单糖：葡萄糖、果糖、半乳糖淀粉〔由许多单糖聚合而成的多糖〕无氮浸出物 碳水化合物粗纤维 糖双糖：麦芽糖、蔗糖、乳糖纤维素半纤维素镶嵌物质 木栓质、硅酸角质木质素各种饲料中无氮浸出物的含量差异很大，其中以块根块茎类及子实类中含量最多，且主要成分是淀粉，容易被各类动物消化利用。
而纤维素、半纤维素镶嵌在一起构成植物的细胞壁，多存在于植物的茎叶、秸秆和秕壳中。
纤维素和半纤维素都是复杂的多糖化合物，它们不能被动物消化道分泌的酶水解，但能被消化道中的微生物酵解，酵解后的产物才能被机体吸收利用，而木质素不能被动物利用。
二、碳水化合物的营养生理功能〔一〕碳水化合物是动物能量的主要能量为支撑，如维持体温、血液循环、胃肠蠕动、肺的呼吸、肌肉收缩等都需要大量的能量。
在反刍家畜营养中碳水化合物的研究进展
成。ｆ 为糖 、淀粉和果胶的消化率高，通常可以替 代部分 中性洗涤纤维 ，以满足动物埘能量的需要
非结构性碳水化合物在瘤 胃中的发酵状况随着饲料 的利 类 、保存 Ｈ ｆ 及加 Ｔ的方法的不 同而差异很 ， ；ａ ｊ３ ＂
大。
标 ，并 已得到美同 Ｎ Ｃ认可。Ｎ Ｃ可由公式计算 ： Ｒ Ｆ
进一步提 出 ｒ ｛ ｌ性洗涤纤维 （ Ｄ ） ＿ 】 Ｎ Ｆ 和酸 陛洗涤纤维 （ｉ ） Ａ） ，它们 能够更准确 地区别开影 响吸收 Ｎ Ｆ Ｆ Ｄ 和影响消化Ａ ｌ Ｄ＇ １ 的部分。
作者简介： 秋珏（９ ９ ，女 。河南南 人 ，硕 Ｉ １７ 一）
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（ 铁氰化物作为 比色的指示剂 ） 酶学方法测定Ｎ Ｃ Ｓ，
其 中包括淀粉 、蔗糖和果聚糖…。但另一些研究者
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饲料博览 ２０ ０６年攀 ２ 期
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维普资讯
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吉林大学动物营养学题库
吉林大学动物营养学题库一、选择题（15分，每空1分）1.反刍动物瘤胃可以吸收氨和（）.A.蛋白质B.脂肪C.葡萄糖D.挥发性脂肪酸2.从营养生理的角度考虑，多糖可以分为营养性多糖和结构性多糖两种，下列哪一种养分属于营养性多糖？（）A.纤维素B.木质素C.半纤维素D.淀粉3.哪种氨基酸易与精氨酸发生拮抗？（）A.胱氨酸B.蛋氨酸C.赖氨酸D.苏氨酸4.维生素B12常常称为金属维生素，原因是其结构中有（）.A.铁B.钼C.锰D.钴5.新生幼畜及时吃上初乳，可保证获得足够的抗体，对幼畜的健康非常重要，其原因是因为幼畜可从初乳中直接吸收（）.A.葡萄糖B.免疫球蛋白C.粗纤维D.胆固醇6.尿能是尿中有机物所含的总能，主要来自于体内哪种营养物质的代谢产物（）.A.碳水化合物B.蛋白质C.脂肪D.粗纤维7.在蛋白质质量的评定方法中，动物体利用的氮占吸收氮的百分比叫作（）.A.蛋白质的生物学价值B.蛋白质效率比C.可消化粗蛋白D.化学比分8.动物体内的水分经过代谢后要排出体外，下列哪一种水的流失途径称为不感觉失水？（）A.粪中排泄的水B.尿中排泄的水C.呼吸道蒸发的水D.形成产品中的水9.在氨基酸中，丝氨酸，酪氨酸和（）3种氨基酸具有部分代替或节约氨基酸的作用，常称为半必需氨基酸.A.半胱氨酸B.脯氨酸C.胱氨酸D.缬氨酸10.反刍动物对碳水化合物的消化部位主要在瘤胃内进行，对碳水化合物的消化吸收以最终形成（）为主.A.葡萄糖B.氨基酸C.挥发性脂肪酸D.二氧化碳11.下列哪种脂肪酸为必需脂肪酸？（）A.油酸B.亚麻酸C.EPAD.DHA12.植酸酶的应用是酶制剂发展的重要领域.研究表明，猪禽饲料中添加植酸酶，可以显著提高（）的利用率.A.磷B.镁C.钙D.铜13.必需脂肪酸为（）脂肪酸.A.短链脂肪酸B.长链饱和脂肪酸C.长链单不饱和脂肪酸D.长链多不饱和脂肪酸14.结构性多糖包括：纤维素和（）.A.中性洗涤纤维B.酸性洗涤纤维C.木质素D.半纤维素15.饲用植物中营养物质的水分是指将一定重量的样品放在烘箱内，在（）条件下烘干至恒重，所损失的重量即为水分含量.A.75℃B.100℃C.105℃D.125℃参考答案：1、D2、D3、C4、D5、B6、B7、A8、C9、A10、C11、B12、A13、D14、D15、C二、填空题（30分，每空2分）1.我国的现行饲养标准中猪的能量需要量表示体系是（）体系，家禽是（）体系，反刍动物是（）体系，能量单位是（）.2.小麦和黑麦中水溶性非淀粉多糖主要是（），大麦和燕麦中水溶性非淀粉多糖主要是（）.3.水溶性非淀粉多糖对单胃动物抗营养作用机理是具有很高的（）性，延长食糜排空时间，减少采食量；与消化酶或其底物结合，导致（）作用，抑制化学消化等.4.水中有毒的物质包括（）、（）、（）等.5.维生素D在植物中的前体物（）和动物中的前体物（）可以在紫外线照射的条件下分别变成其活性形式（）和（）.参考答案答：1、消化能代谢能净能焦耳2、阿拉伯木聚糖β-葡聚糖3、粘滞营养屏障4、亚硝酸盐氟化物一些重金属盐5、麦角固醇7-脱氢胆固醇维D2维D3三、名词解释（15分，每题3分）1.消化率动物对饲料营养物质的消化程度称作消化率，通常用百分数表示.2.限制性氨基酸限制性氨基酸是指饲粮中所含必需氨基酸的量与动物需要量相比，差距较大的氨基酸.3.非蛋白氮（NPN）非蛋白氮是指粗蛋白质中除了真蛋白质外所含的其他含氮化合物.4.人造木质素饲料中蛋白质肽链上的氨基酸残基与碳水化合物中的半纤维素结合成类似于木质素的聚合物，不能被反刍动物或瘤胃微生物消化，通常称为人造木质素.5.非淀粉多糖复合碳水化合物的一种，由纤维素，半纤维素，果胶，抗性淀粉组成.四、简答题（30分，每题10分）1.饲料中营养物质分为哪几类？它们的基本功能是什么？1）水：动物不可缺少的营养物质之一，有重要的营养生理功能；2）碳水化合物：动物能量的主要来源；3）脂类：生物膜的组成成分和能量的贮备；4）蛋白质：生命的物质基础，在动物营养中的作用非常广泛和重要；5）矿物质维持体内内环境、组成骨骼、作为酶的活化剂和成分的作用、有的也是组成激素的成分.2.寡糖的功能性作用表现在哪些方面？1）促进机体肠道内微生态平衡；2）结合并排出外源性病原菌；3）调节机体的免疫系统；4）寡聚糖的能量效应.3.水的营养作用有哪些？1）水是细胞的重要组成成分；2）水是物质运输和化学反应的介质；3）水是化学反应的参与物；4）水是调节体温的重要物质；5）水是良好的润滑剂.五、论述题（10分）非蛋白氮对反刍动物的意义？尿素饲用应注意哪些问题？反刍动物利用尿素的原理：反刍动物摄入的非蛋白氮进入瘤胃后，氨基酸、肽、谷氨酰胺和天冬酰胺可以直接用于微生物蛋白质合成；尿素等非蛋白氮被采食后，在微生物分泌的脲酶作用下分解成氨，少部分氨直接被瘤胃微生物用于合成菌体蛋白质，大部分氨通过瘤胃吸收进入肝脏，并在肝脏中转变为尿素，再进入瘤胃形成氮素循环.正常情况下，经过多次循环大部分非蛋白氮转化为微生物蛋白质，少部分由尿中排出.当到达肝脏的氨过多，超过肝脏将氨转变为尿素的能力时，就会引起氨中毒.影响尿素利用的因素：（1）瘤胃pH值；（2）饲粮蛋白质水平；（3）饲粮中碳水化合物含量；（4）饲粮中矿物质含量.应用尿素时应注意的问题：（1）适应期，动物对饲粮中添加尿素需要经过2～3周时间适应期，尿素应缓慢增加到所需用量.（2）合理搭配饲粮，将尿素与谷物精料混合饲喂，促进能氮同步释放.（3）控制用量，尿素在饲粮中的含量不超过其干物质的1%，或牛60～100g/d，羊6～12g/d；（4）适当降低饲粮蛋白质含量，当饲粮中已经含有大量非蛋白氮饲料时，减少或不用尿素.（5）避免与水同时饲喂，应在饲喂尿素3～4h后饮水.（6）避免与含脲酶高的饲料如生大豆、偏生的豆饼等混喂.（7）3月龄以下的反刍动物由于瘤胃机能尚未发完全，应禁止使用尿素.（8）发现尿素中毒，用2%的醋酸溶液（绵羊0.2～0.4mL，牛2～3L）灌服或用0.5%食醋灌服.。
思考题3碳水化合物营养
碳水化合物营养思考题一、名词解释：1．寡糖：2-10个糖单位通过糖苷键组成的一类糖2．多糖：含10个糖单位以上的糖3．非淀粉多糖（NSP）：由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖）4．能量饲料：水分含量低于45%，粗纤维低于18%，粗蛋白质低于20%的饲料，称为。
二、填空1．营养性多糖包括：淀粉、糖原、菊糖；2．结构性多糖包括：纤维素、半纤维素。
3．淀粉在动物消化道内消化后产生二糖，二糖需要在二糖酶的作用下被降解成单糖被吸收，动物的二糖酶包括：麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶4．三、选择1．反刍动物前胃消化碳水化合物的本质是（A、D ）？A微生物利用纤维素；B动物产生的纤维素酶消化纤维素；C动物和微生物共同消化纤维素；D微生物消耗可溶性碳水化合物，不断产生纤维素分解酶分解粗纤维；2．当反刍动物饲粮中粗饲料比例比较高时，瘤胃液中哪一种挥发性脂肪酸的比例相对较高（A ，C）。
A.乙酸B.丙酸C.丁酸D.戊酸3．反刍动物使用高精料饲粮时，容易出现酸中毒，饲粮中添加缓冲剂，可以提高瘤胃的消化功能，防止酸中毒，生产中常用的缓冲剂为（A）。
A.碳酸氢钠B.氢氧化钠C.硫酸铜D.氯化钠4．从营养生理的角度考虑，多糖可以分为营养性多糖和结构性多糖两种，下列哪一种养分属于营养性多糖（A，C）。
A.纤维素B.木质素C.半纤维素D.淀粉5．刍动物如奶牛饲粮中粗纤维严重不足或粉碎过细时，会产生（A，B，C，D，E ）？A蹄叶炎；B 乳酸中毒；C 瘤胃卜完全角化；D皱胃位移；E乳脂率降低。
6、反刍动物对碳水化合物的消化部位主要在瘤胃内进行，对碳水化合物的消化吸收以最终形成（C）为主。
A.葡萄糖B.氨基酸C.挥发性脂肪酸D.二氧化碳7、从营养生理的角度考虑，多糖可以分为营养性多糖和结构性多糖两种，下列哪一种养分属于营养性多糖（D）。
A.纤维素B.木质素C.半纤维素D.淀粉四、问答1．饲粮中纤维对反刍动物的营养作用有哪些？①、维持瘤胃的正常功能和动物的健康。
畜禽营养与饲料选择判断题
1．蛋白质的主要组成元素有碳、氢、氧、氮、硫，有些含有少量磷、铁、铜、碘、锰和锌等元素。
（）2．占体重%以上的矿物质元素为常量元素，占体重%以下的矿物质元素为微量元素。
（）3．非必需氨基酸就是动物体不需要的氨基酸。
（）4．动物体的主要成分是碳水化合物。
（）5．反刍动物体脂肪的组成不受饲料脂肪性质的影响。
（）6．矿物质和维生素不能为机体提供能量。
（）7．尿素可以单独饲喂或溶于水中饮用。
（）8．产蛋鸡对矿物质钙的需要量低于生长鸡。
（）9．反刍动物对各种营养物质消化吸收的主要场所是小肠。
（）10．粗纤维是日粮中不可缺少的成分。
（）11．水溶性维生素都能在动物体内合成，因此不必从饲料中补给。
（）12．日粮中添加过量的微量元素没有副作用。
（）13．按照常规饲料分析，构成动植物体的化合物为水分、矿物质、脂肪、蛋白质、纤维素和糖类等。
14．必需脂肪酸包括脂肪酸、亚麻油酸、花生四烯酸。
15．动物消化的方式有物理性消化、化学性消化、微生物消化。
16．成年维持动物的必需氨基酸需要通常为八种。
17．动物体水的来源包括饮水、饲料水、代谢水三个方面。
18．饲料的化学成分以粗蛋白质和粗纤维对消化率影响最大，饲料中粗蛋白越多，消化率越高。
19．反刍动物对碳水化合物的消化和吸收是以形成挥发性脂肪酸为主，形成葡萄糖为辅。
20．粗纤维由纤维素、半纤维素、木质素组成。
21．净能包括生产净能和维持净能。
2．脂溶性维生素包括维生素A、维生素D、维生素C、维生素K。
23.饲料总能指被畜禽消化吸收的总能量。
24.饲料消化率畜禽消化私聊的效率。
25.必须氨基酸指畜禽生长发育必须的氨基酸。
26理想蛋白质蛋白质含量高的蛋白。
27.消化能指畜禽笑话饲料的能力。
28.糖类的营养作用主要是为畜禽提供直接能量。
29.影响畜禽消化力的主要因素有种类、品种、年龄、个体差异。
30.滑键症主要是因为缺锰。
1．碳水化合物中，单胃动物主要的能量来源有（）A．无氮浸出物B．纤维素C．木质素D．半纤维素2．猪饲粮中钙，磷比为（）最适合．A．2:1 B．:1 C．1:1 D．:13．下面不属于蛋白质营养作用的是（）。
反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展
动物营养学报２０２０，３２（１０）：４６８６⁃４６９６ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１０．０２０反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展王洪荣（扬州大学动物科学与技术学院，扬州２２５００９）摘㊀要：碳水化合物是反刍动物体内的主要能量来源，在维持动物生长发育㊁机体代谢和生产性能等方面发挥关键作用㊂饲粮中碳水化合物结构是否合理对能量利用效率㊁动物生产性能和消化道健康有重要影响㊂本文系统分析和综述了反刍动物饲粮中碳水化合物的利用机制及其对消化道健康的影响的最新研究进展，并提出系统营养调控技术措施，为提高饲粮碳水化合物的利用效率和动物消化道健康营养调控决策提供参考㊂关键词：反刍动物；碳水化合物；消化道健康；系统营养调控中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１０⁃４６８６⁃１１收稿日期：２０２０－０８－０３基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０５００５０４）；国家自然科学基金项目（３１８７２９８８）作者简介：王洪荣（１９６２ ），男，内蒙古丰镇人，教授，博士，主要从事反刍动物营养代谢与消化道健康营养调控研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｒｗａｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀饲粮中碳水化合物是反刍动物的主要能量来源，大部分在瘤胃内被微生物代谢利用产生有机酸而氧化提供ＡＴＰ，小部分在瘤胃后消化道分解代谢提供能量，在维持动物生长发育㊁机体代谢和生产性能等方面发挥重要作用㊂动物体内的７５％ ８５％的能量来源于饲粮中的碳水化合物，饲粮中碳水化合物结构是否合理对动物生长和健康有很大影响，譬如反刍动物生产中出现的瘤胃健康问题和能量负平衡问题均与碳水化合物代谢有关㊂我国传统的反刍动物以 低投入－低产出节粮型 生产模式为主，而西方发达国家以 高投入－高产出 的生产模式为主㊂近年来，随着我国畜牧业逐步向 集约㊁高效 发展，奶牛㊁肉牛和肉羊生产盲目追求高产，为了提高生产效率大量饲喂以谷物淀粉为主的全混合日粮（ＴＭＲ）和颗粒饲料，从而改变了原有的饲粮中碳水化合物结构的平衡，导致以亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）为主的代谢性疾病的发病率提高，也导致动物消化道和机体健康受损㊂这种饲养模式不仅消耗掉大量谷物粮食，而且对动物本身的消化道健康和环境带来负面影响，已成为我国反刍动物生产中的突出问题之一㊂本文结合本团队及国内外研究进展，围绕反刍动物饲粮中碳水化合物结构与能量高效利用和消化道健康的关系，采用系统整体营养调控措施提高饲料利用效率和改善健康方面进行综述，为反刍动物营养调控决策提供参考㊂１ 反刍动物饲粮结构与能量供给的特点㊀㊀反刍动物由于在长期的进化中形成独特的消化系统，其前胃（包括瘤胃和网胃）栖居有大量的微生物，能够消化和利用大量的富含纤维素和半纤维素的植物来源的碳水化合物㊂反刍动物的消化生理是以微生物消化为主要特点，其体内能量的前体物是由瘤胃微生物发酵所产生的挥发性脂肪酸（ＦＶＡ）为主，而单胃动物（猪和家禽体）能量的前体物是以葡萄糖为主㊂碳水化合物中纤维性碳水化合物（ＦＣ）的作用是维持瘤胃健康和为机体提供能量；而非纤维性碳水化合物（ＮＦＣ）的作用是为瘤胃微生物提供能量和为机体提供能量，其次是提供葡萄糖㊂碳水化合物转化为乙酸㊁丙酸１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展和丁酸能量利用效率分别为６２％㊁１０９％和７８％，可见瘤胃丙酸发酵是机体和微生物能量利用效率最高的发酵方式［１－２］㊂符合反刍动物消化生理特点的饲粮结构要以纤维性碳水化合物为主，非纤维性碳水化合物为辅，这样才能保证反刍动物的消化道健康㊂饲粮中纤维物质在反刍动物营养生理中发挥重要作用，同时对维持正常瘤胃功能和保持动物消化道健康有着不可替代的作用㊂正是反刍动物能够大量利用粗饲料的特点，反刍动物可以将人类不能直接利用的低质粗饲料转化为畜产品而为人类服务，这也是世界各国大力发展反刍动物，作为节粮型畜牧业发展的优势所在㊂在反刍动物生产中也需要根据其基本的消化生理特点合理配制饲粮，才能保证反刍动物生产的健康发展㊂２㊀饲粮中碳水化合物结构对能量利用效率和消化道健康的影响２．１㊀饲粮中瘤胃可降解淀粉（ＲＤＳ）评价㊀㊀根据饲粮的碳水化合物在反刍动物体内转化为能量的速度，可将其分为快速能量物质和慢速能量物质㊂非纤维性碳水化合物属于快速能量物质㊂其中，ＲＤＳ是决定反刍动物消化道健康与养分利用的关键饲粮因子［３］㊂正常情况下，瘤胃内碳水化合物代谢的主要产物为乙酸（５５％ ７０％）㊁丙酸（１６％ ２５％）㊁丁酸（８％ １０％）和少量支链脂肪酸，其比例随饲粮精粗比而变化㊂正常情况下，瘤胃内有机酸的产生和利用保持平衡，中和酸度主要通过唾液分泌㊁瘤胃上皮吸收有机酸㊁瘤胃液外流稀释和代谢途径来完成㊂如果动物采食大量富含谷物淀粉的快速能量物质则会引起ＳＡＲＡ㊂瘤胃对酸度变化的缓冲能力受内源因素和饲粮因素的影响，内源缓冲能力主要由动物的唾液分泌量决定；饲粮缓冲能力主要由饲粮中的中性洗涤纤维（ＮＤＦ）水平和饲粮阴阳离子差决定㊂国内外学者在饲粮精粗料比例对瘤胃微生物代谢的影响以及ＳＡＲＡ的发生方面进行了大量研究㊂近年来，在反刍动物饲粮结构，特别是碳水化合物类型对ＳＡＲＡ发生的影响方面也进行了研究㊂研究普遍认为保持瘤胃微生物区系的稳定是维持瘤胃酸度平衡和健康的关键所在㊂非纤维性碳水化合物中的不同组分（蔗糖㊁果胶㊁淀粉和抗性淀粉）对瘤胃发酵的影响存在差异，与淀粉相比，可溶性糖（如蔗糖）发酵产生的丁酸较多，果胶发酵产生乙酸较多㊂另外，据报道不同类型的碳水化合物饲粮其在瘤胃中的发酵速度不同，如可溶性糖㊁淀粉㊁半纤维素及纤维素被降解的时间分别为１２ ２５ｍｉｎ㊁１．２ ５．０ｈ㊁８ ２５ｈ㊁２４ ９６ｈ，即使是同类型饲粮因其淀粉结构（支链淀粉和直链淀粉）不同而其代谢的时间与方式也不尽一致，如小麦淀粉和马铃薯淀粉的瘤胃降解速率分别为每小时３４％和５％；软粒小麦比硬粒小麦在瘤胃内发酵产生的乳酸少［４］㊂饲粮中碳水化合物在瘤胃中的降解速度和代谢产物可改变瘤胃微生物区系，也可以影响瘤胃微生物对有机酸代谢的途径㊂通过饲粮加工可改变饲粮中淀粉的瘤胃降解率，从而改变进入小肠淀粉的量㊂过瘤胃淀粉在胰腺α－淀粉酶的作用下生成葡萄糖，是反刍动物代谢葡萄糖中外源葡萄糖的最主要来源㊂提高饲粮中淀粉的过瘤胃率和过瘤胃淀粉的消化率，可提高淀粉的能量利用效率㊂当淀粉的小肠消化率低于７０％时，在保证瘤胃健康的前提下，提高ＲＤＳ的量可提高淀粉能量利用效率㊂然而，小肠淀粉的利用率会受到小肠中胰淀粉酶的分泌量限制㊂淀粉在小肠水解过程中生成的葡萄糖比在瘤胃中生产有机酸的供能效率高约４２％［５－６］，因此，在生产应用中可适当提高过瘤胃淀粉量来提高淀粉的能量利用率，但过多的过瘤胃淀粉会降低淀粉的小肠消化率，未消化的淀粉随粪便排出体外又会造成能量损失，降低动物生产性能［７］㊂综合淀粉在瘤胃㊁小肠和大肠降解特点及其对反刍动物的能量供应差异，姚军虎等［３］提出饲粮淀粉能量利用效率（ＳＥＦ）公式：ＳＥＦ（％）＝０．７ＲＤＳ＋１．０ＳＩＤＳ＋０．４ＬＩＤＳ，式中ＲＤＳ㊁ＳＩＤ和ＳＬＩＤＳ分别为瘤胃㊁小肠和大肠降解淀粉量占动物总淀粉摄入量的百分比（％）㊂假设淀粉在小肠内完全消化吸收的能量效率为１，已知淀粉在瘤胃内降解利用的能量利用效率为小肠的０．７倍，淀粉在大肠内降解利用的能量利用效率为小肠的０．４倍㊂胰腺α－淀粉酶分泌不足是限制过瘤胃淀粉在小肠消化率的最关键因素㊂于志鹏［８］研究发现，一些功能性氨基酸如亮氨酸和苯丙氨酸均能促进α－淀粉酶分泌，有助于提高淀粉在小肠的利用率㊂大肠对全肠道淀粉消化率的贡献比瘤胃和小肠低，淀粉在大肠发酵的能量利用效率仅为小肠的４０％，是能量利用效率最低的淀粉消化位点［６］，要避免大量淀粉进入７８６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷大肠发酵㊂但大肠对动物生产和健康具有同样重要的影响㊂大肠贡献反刍动物消化道吸收总挥发性脂肪酸的８％ １７％，提供５％ １０％代谢能［９］㊂因此，在生产实践中，除考虑饲粮淀粉含量外，还需要综合考虑胃肠道不同位点（瘤胃和小肠）淀粉的降解率与能量利用效率㊂２．２㊀饲粮中有效纤维的评价㊀㊀饲粮中纤维物质包括所有非淀粉多糖（ＮＳＰ）和果胶，属于慢速能量物质㊂纤维的物理和化学特性与其在动物体内消化活动以及消化酶的作用关系密切，ＮＤＦ含量在很大程度上影响瘤胃正常功能发挥与健康，饲粮的物理与化学特性在很大程度上影响动物对饲粮的咀嚼㊁反刍时间㊁流通㊁饲料利用率和瘤胃酸碱平衡，与消化道健康和ＳＡＲＡ的发生有密切关㊂Ｍｅｒｔｅｎｓ［１０］提出物理有效纤维（ｐｅＮＤＦ）的评价指标，将饲粮中纤维长短与动物咀嚼能力和反刍次数相联系，将宾州筛（ＰＳＰＳ）应用于饲料粒度的测定㊂ｐｅＮＤＦ水平过低或饲料颗粒太小也是引起ＳＡＲＡ的重要因素㊂奶牛饲粮中充足的ｐｅＮＤＦ是维持其瘤胃健康和牛奶中乳脂率恒定所必需的㊂当饲粮淀粉含量大于２８％（干物质基础）㊁精粗比例大于５５％㊁饲粮纤维含量过低，如ＮＤＦ小于２５％和来源于粗饲料的ＮＤＦ小于１９％时，均可引发ＳＡＲＡ㊂Ｗａｎｇ等［１１］采用以长㊁中㊁短不同长度的羊草为基础的不同ｐｅＮＤＦ水平的饲粮饲喂后备奶牛，获得８ １０月龄后备奶牛最佳生长发育和瘤胃健康的饲粮ｐｅＮＤＦ＞８．０为１８％㊂Ｙａｎｇ等［１２］测定了奶牛饲粮中不同ｐｅＮＤＦ水平对咀嚼时间㊁瘤胃酸度㊁ＮＤＦ消化率㊁产乳量和乳脂率的影响，发现增加饲粮ｐｅＮＤＦ水平可延长动物咀嚼时间，但不能保证提高瘤胃液ｐＨ㊂尽管ｐｅＮＤＦ评价指标系统在反刍动物饲粮纤维有效性评价技术方面有很大的进步，但也存在一些局限性，主要是测定饲料粒度的筛的标准化㊁计算以干物质还是以饲喂时风干状态为基础㊁ＮＤＦ是否均匀分布及其受饲料中水分含量的影响等；该系统没有考虑影响反刍时间的粗饲料脆性和消化率；一些学者已经提出和采用饲粮中非粗饲料来源纤维（ＮＦＦＳ）作为饲粮有效纤维的评价指标；潮湿和干燥状态下的粗饲料对反刍活动和唾液分泌量的影响存在较大差异，但采用ｐｅＮＤＦ指标却没有区分度㊂因此，ＮＲＣ（２００１）中未将ｐｅＮＤＦ指标列入饲粮碳水化合物指标㊂最近，一些学者［１３－１４］提出校正物理有效纤维（ｐａＮＤＦ）指标，采用ＰＳＰＳ测定饲料粒度，并用瘤胃可降解ＮＤＦ（ｄＮＤＦ）㊁瘤胃可降解淀粉（ｄＳｔａｒｃｈ）㊁粗饲料源ＮＤＦ（ｆＮＤＦ）和粒度脆性指标建立用于预测年干物质采食量㊁反刍时间和瘤胃酸度的模型㊂Ｍｅｒｔｅｎｓ［１５］也提出潜在可消化中洗纤维（ｐｄＮＤＦ）和不可消化中洗纤维（ｉＮＤＦ）的指标，即纤维消化率＝ｐｄＮＤＦˑ［ｋｄ／（ｋｄ＋ｋｐ）］㊂今后建立一种在国际上统一的反刍动物饲粮有效纤维评价方法势在必行㊂２．３㊀饲粮碳水化合物结构对瘤胃微生物菌群及其代谢的影响２．３．１㊀瘤胃微生物区系的变化㊀㊀高谷物精料饲粮会诱发反刍动物瘤胃微生物区系发生显著变化，通常表现为在门水平上引起瘤胃中优势菌群发生变化，使厚壁菌门数量增加，拟杆菌门㊁变形菌门和放线菌门数量减少㊂饲喂高精料饲粮的奶牛瘤胃液中牛链球菌和乳酸杆菌数量分别提高３．６２％和４．６５％，溶纤维丁酸弧菌和埃氏巨型球菌的数量分别降低１．１４％和４．９０％［１６］㊂在高精料饲粮条件下，奶牛易发生ＳＡＲＡ，同时发现由于高精料型碳水化合物结构饲粮可致使瘤胃液ｐＨ降低，进而导致瘤胃菌群结构失衡；瘤胃上皮乳头出现肿大㊁角质层脱落等异常状态［１７］㊂２．３．２㊀高精料饲粮激活瘤胃微生物的乳酸代谢通路㊀㊀高精料饲粮会引起瘤胃内微生物紊乱，特别是乳酸产生菌与乳酸利用菌之间的菌群失衡而导致瘤胃内乳酸积累，这是诱发ＳＡＲＡ的直接原因［１７］㊂瘤胃中乳酸产生菌主要包括溶纤维丁酸弧菌㊁牛链球菌㊁乳酸杆菌等；乳酸利用菌主要包括反刍兽新月单胞菌㊁埃氏巨形球菌等，二者之间的平衡状态决定了瘤胃中乳酸的积累程度㊂当反刍动物摄入大量可溶性碳水化合物后，几乎所有瘤胃微生物均加速生长㊂牛链球菌在诱发ＳＡＲＡ中至关重要，该菌在不同的ｐＨ条件下所代谢的产物不同，当ｐＨ低于６．０时，则激活该菌的乳酸脱氢酶（ＬＤＨ）活性，同时抑制其丙酮酸甲酸裂解酶（ＰＦＬ）的活性，激活乳酸代谢通路后将以乳酸为代谢终产物［１８］；当ｐＨ高于６．０时，牛链球菌快速繁殖的代谢产物是乳酸，而缓慢生长则以产乙酸㊁甲酸和乙醇为主；如果在反刍动物生产中长期饲喂８８６４１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展以谷物为主的高精料饲粮，牛链球菌可将淀粉和可溶性糖快速地分解为乳酸的比例增加，那么瘤胃乳酸浓度维持一定水平，瘤胃液ｐＨ长时间（３ｈ／ｄ）维持在５．０ ５．５，将诱发ＳＡＲＡ㊂大部分乳酸可被乳酸利用菌代谢转化为丙酸和乙酸，然而，当瘤胃液ｐＨ低于５．０时乳酸利用菌受到抑制，就会造成乳酸积累［１９］㊂在集约化养殖条件下，以淀粉为主的高精料饲粮的饲养方式会引起反刍动物瘤胃中牛链球菌快速增殖和发酵产生大量乳酸，造成乳酸积累，加速ＳＡＲＡ进程［２０－２１］㊂Ａｓａｎｕ⁃ｍａ等［２２］研究发现，牛链球菌糖酵解产酸主要倾向乳酸和甲酸㊂瘤胃中超过７０％的乳酸能被埃氏巨型球菌分解利用，埃氏巨型球菌酵解乳酸产物主要为丙酸㊁丁酸及少量的乙酸㊁戊酸等㊂瘤胃中乳酸的分解代谢主要有３条通路：琥珀酸途径㊁丙烯酸途径㊁乙酸和丁酸途径（图１）㊂图１㊀瘤胃中乳酸的代谢途径Ｆｉｇ．１㊀Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｏｆｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｒｕｍｅｎ［２３］㊀㊀埃氏巨型球菌利用乳酸可产生丙酸，主要通过丙烯酸途径和琥珀酸途径［２４］㊂在不同饲粮条件下的乳酸利用途径存在差异，瘤胃中ｐＨ是决定乳酸代谢途径的关键㊂常规饲粮条件下，瘤胃中乳酸主要经琥珀酸途径或者由乙酸和丁酸途径进行代谢，乳酸经由对应的ＬＤＨ转化为丙酮酸，进入三羧循环后生成丙酸；丙酮酸也可能生成乙酸和丁酸㊂而在高精料饲粮条件下，乳酸主要经过丙烯酸途径，生成乳酰辅酶Ａ，随后脱水生成丙烯酰辅酶Ａ，最终丙烯酰辅酶通过加氢作用被还原为丙酸㊂㊀㊀高谷物精料型碳水化合物结构的饲粮会引起瘤胃内ｐＨ降低㊂本团队Ｃｈｅｎ等［２５］的研究发现底物浓度相同，ｐＨ分别在５．５（发生ＳＡＲＡ）和６．５（正常生理状态）条件下，牛链球菌的增殖速率有所差异，且其产酸模式受ｐＨ的调控㊂瘤胃酸度对牛链球菌糖酵解产酸起到调控作用，主要是因为酵解产酸过程中相关酶的活性随ｐＨ的变化被不同程度地抑制或激活㊂除对酶的活性影响外，ｐＨ还可从转录水平调控ＬＤＨ合成㊂Ａｓａｎｕｍａ等［２６］研究发现培养基ｐＨ会影响ＬＤＨ的转录水平㊂但其信号通路或者感应机制介导途径仍有待进一步研究㊂由于乳酸代谢产生ＡＴＰ的效率明显低于其他有机酸，这样会降低谷物能量的利用效率㊂２．４㊀高淀粉饲粮诱发瘤胃异常代谢产物形成㊀㊀高谷物饲粮诱发ＳＡＲＡ后，瘤胃代谢紊乱，使瘤胃中Ｇ－菌死亡崩解而产生大量异常代谢产物［包括细菌内毒素（ＬＰＳ）㊁组胺㊁酪胺㊁色胺㊁乙醇胺㊁亚硝基二甲胺和Ｄ－乳酸等］［２７］㊂这些异常代谢产物会引起消化道炎症反应而影响消化道上皮结构的完整性；当奶牛发生ＳＡＲＡ时，瘤胃中低ｐＨ和高渗透压可能导致瘤胃复层扁平上皮的结构受损，降低细胞颗粒层间的紧密连接［２８］，因此，在饲喂高精料诱发ＳＡＲＡ时，瘤胃上皮和肠上皮９８６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷屏障功能受损，消化道中产生的ＬＰＳ可能同时通过瘤胃壁和肠壁而转移至循环系统，导致ＬＰＳ渗透性增强，使得大量革兰氏阴性菌死亡崩解释放的ＬＰＳ被吸收入血，形成内毒素血症［２９－３１］㊂㊀㊀组胺是一种结构简单的化学信号分子和自体活性物质，其与组胺受体（ＨＲ）结合可改变细胞的生物活性，发挥广泛的生理或病理作用［３２］㊂在酸性条件下，组胺由组氨酸脱羧酶作用于组氨酸而产生㊂当奶牛采食高精料饲粮时，导致瘤胃内不同种类细菌促使组氨酸脱羧，组胺浓度升高［３３］㊂组胺可以通过瘤胃壁和肠壁转运至血液㊂生理状体下，进入机体的微量组胺可通过肝脏的甲基化或氧化作用迅速转化为非活性物质从尿液排出体外［３４］㊂当ＳＡＲＡ发生时，血液中组胺浓度升高会造成胃肠道紧密连接蛋白和内嵌蛋白表达下调以及上皮细胞凋亡速率提高［３５］，黏膜和上皮细胞损伤，屏障功能下降，导致组胺和ＬＰＳ转运增加，进而加重ＳＡＲＡ㊂乙醇胺是由瘤胃中革兰氏阴性菌大量死亡和瘤胃上皮细胞更新产生，可通过为肠道中致病菌供给碳源和氮源促进其在肠道定植，进而发挥致病作用㊂２．５㊀高淀粉饲粮诱发动物发生炎症反应及免疫反应㊀㊀高精料型碳水化合物结构饲粮诱发消化道内产生大量的ＬＰＳ，通过瘤胃或小肠吸收而进入血液循环系统运送至其他组织和器官，从而引起炎性反应和免疫反应，也可能沉积在乳㊁肉畜产品中而影响畜产品的品质，增加畜产品的安全风险㊂血液中的ＬＰＳ可激活核因子－κＢ（ＮＦ⁃κＢ）通路而引起炎症反应［３６］㊂同时，ＬＰＳ也可诱导细胞因子的表达而激活免疫系统㊂奶牛发生ＳＡＲＡ后，外周血中白细胞数在２４ｈ时内增加１１ˑ１０３个／μＬ，中性粒细胞比例提高３５％，淋巴细胞比例降低３３％［３７］㊂有研究也表明，高精料（６３％）饲粮相对于低精料（４１％）饲粮，能诱发奶牛血中白细胞㊁中性粒细胞和ＣＤ１４细胞数量显著升高［３８］㊂另有报道，ＳＡＲＡ会导致奶牛外周血中急性期蛋白（血清珠蛋白㊁内毒素结合蛋白等）含量上升［３９］㊂㊀㊀组胺可以作为一种炎症信号，促进细胞表达和释放炎症因子㊂Ａｓｃｈｅｎｂａｃｈ等［４０］研究发现，外周血中组胺含量将会随着瘤胃内产生的组胺增加而增加；另有研究表明，奶牛瘤胃内高浓度的组胺可以激活瘤胃上皮细胞的ＮＦ⁃κＢ信号通路，引起奶牛瘤胃上皮细胞的炎症损伤［４１］㊂组胺是通过与组胺受体（Ｈ１Ｒ㊁Ｈ２Ｒ㊁Ｈ３Ｒ和Ｈ４Ｒ）结合而产生的㊂组胺与Ｈ１Ｒ结合，主要诱导或增强炎症反应；与Ｈ２Ｒ结合，主要抑制或减弱炎症反应［４２］㊂组胺对机体免疫系统也有广泛的调节作用，并调节先天和获得性免疫㊂组胺通过其受体主动参与抗原递呈细胞（树突状细胞，ＤＣ）各分化阶段的功能和活化，与Ｈ１Ｒ和Ｈ３Ｒ结合诱导未成熟ＤＣ的钙内流㊁肌动蛋白聚合，提高ＤＣ的趋化活性，增强其细胞递呈抗原㊁合成促炎性细胞因子及激活辅助性Ｔ细胞（Ｔｈｌ）的能力㊂相反，Ｈ２Ｒ抑制其抗原递呈能力，抑制单核细胞合成肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）㊁白细胞介素－１２（ＩＬ⁃１２）及白细胞介素－１８（ＩＬ⁃１８）等促炎性细胞因子，促进白细胞介素－１０（ＩＬ⁃１０）等抗炎性细胞因子的合成，并诱导合成ＩＬ⁃１０的Ｔ细胞（或Ｔｈ２细胞）增殖［４３］㊂成熟ＤＣ的这些反应丧失，但组胺仍可以通过Ｈ２Ｒ剂量依赖性增加成熟ＤＣ内环磷酸腺苷（ｃＡＭＰ）水平并刺激ＩＬ⁃１０分泌，同时抑制ＤＣ的ＩＬ⁃１２合成［４４］㊂３㊀采用系统整体营养调控技术措施提高饲粮中碳水化合物利用效率和消化道健康的研究进展３．１㊀饲粮结构和组成平衡调控㊀㊀生命在于平衡，营养平衡是动物健康的基础㊂中国最早的典籍之一‘黄帝内经“中记载有 五谷为养，五果为助，五畜为益，五菜为充，气味合而服之，以补精益气 ㊂这里强调的是食物的综合平衡㊂动物机体内营养平衡是保证动物获得较好的饲粮利用效率㊁理想的生产性能和良好的健康状况的重要技术指标㊂从系统动物营养学多层次营养平衡理论［４５］的角度出发，从饲粮层次㊁消化道层次和代谢层次（肝脏和外周组织）３个水平考虑调控反刍动物对饲粮碳水化合物的高效利用㊂在饲粮层次上，徐明［６］提出采用饲粮中碳水化合物平衡指数，即物理有效纤维与饲粮中瘤胃可降解淀粉比值（ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ）来调控饲粮中碳水化合物结构的平衡，研究确定泌乳牛和泌乳山羊的适宜ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ为１．０ １．１，育肥牛ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ为０．２５㊂Ｓｕｎ等［４６］将饲粮中物理有效纤维与代谢葡萄糖比值（ｐｅＮＤＦ／ＭＧ）应用于８ １０月龄后备奶牛的生长发育评定，确定最佳比值为１．４６㊂在消化道层次上，在维持瘤胃微生物高效发酵的前提０９６４１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展下，通过调控淀粉的降解和消化部位以及粗饲料的能量利用来提高碳水化合物的利用效率㊂在代谢层次上，通过调控Ｃ２＋Ｃ４能和Ｃ３＋Ｃ６能占摄入代谢能的比例，为机体有效地提供葡萄糖（ＭＧ），并进一步提高碳水化合物利用效率；另外，动物体内的渗透压平衡㊁酸碱平衡㊁氧化平衡和免疫平衡是重要的生理基础，与体内碳水化合物的代谢㊁吸收㊁利用密切相关，在实施营养调控技术中必须加以重视㊂㊀㊀充足的纤维供给是反刍动物唾液分泌㊁反刍㊁瘤胃缓冲和瘤胃壁健康所必需的㊂在生产实际中依据动物的生产目标，通过调控碳水化合物组成来制定合理平衡的饲粮结构和预期采食量，包括ＲＤＳ㊁中性洗涤纤维（ＮＤＦ㊁ｐｅＮＤＦ）㊁有机酸等组分的合理结构㊂以奶牛为例，ＮＲＣ（２００１）颁布的标准中推荐泌乳奶牛饲粮中碳水化合物结构平衡的推荐量，详见表１㊂即在ＮＲＣ（２００１）奶牛饲养标准中提出：采用饲粮中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维比例（ＮＦＣ／ＮＤＦ）作为评价奶牛饲粮中碳水化合物平衡的标准，并提出奶牛饲粮中７５％的ＮＤＦ应来源于粗饲料，饲粮中ＮＦＣ含量最高不超出４４％，这样保证饲粮中ｐｅＮＤＦ的充足含量㊂在奶牛和肉牛的饲养实践中，以美国为先导的世界上许多国家在奶牛饲粮配制方法上推广使用科学的ＴＭＲ，以保证饲粮中的ｐｅＮＤＦ含量，饲粮中淀粉含量在２２％以下，最大限度地预防ＳＡＲＡ的发生㊂表１㊀泌乳奶牛饲粮中碳水化合物结构（ＮＦＣ／ＮＤＦ）平衡的推荐量（ＮＲＣ，２００１）Ｔａｂｌｅ１㊀Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（ＮＦＣ／ＮＤＦ）ｉｎｄｉｅｔｓｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ（ＮＲＣ，２００１）项目Ｉｔｅｍｓ泌乳初期Ｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｏｎ泌乳中期Ｍｉｄｄｌｅｌａｃｔａｔｉｏｎ泌乳后期Ｌａｔｅｌａｃｔａｔｉｏｎ粗饲料中性洗涤纤维ＮＤＦｉｎｆｏｒａｇｅ／％ＤＭ２１ ２４２５ ２６２７ ２８饲粮中性洗涤纤维ＮＤＦｉｎａｄｉｅｔ／％ＤＭ２８ ３２３３ ３５３６ ３８非结构性碳水化合物ＮＳＣ／％ＤＭ３２ ３８３２ ３８３２ ３８非结构性碳水化合物／中性洗涤纤维ＮＳＣ／ＮＤＦ１．１４ １．１９０．７９ １．０９０．８９ １．００㊀㊀Ｐｌａｉｚｉｅｒ等［４７］在其综述中提出饲粮中ｐｅＮＤＦ低于１２．５％时就会发生ＳＡＲＡ㊂Ｚｅｂｅｌｉ等［４８］用４５个试验的Ｍｅｔａ分析结果中指出：奶牛饲粮ｐｅＮＤＦ与ＲＤＳ的比值达到１．４５时可维持瘤胃液ｐＨ在６．２以上，以保证奶牛消化道的健康㊂淀粉在消化道不同部位消化的供能效率不同，谷物饲料原料理化特性和加工处理方法对消化部位有很大影响，要调控淀粉在消化道的最佳位点，适当提高饲粮中淀粉的过瘤胃率可提高淀粉的能量利用效率㊂３．２㊀谷物能量饲料原料预处理技术㊀㊀为充分发挥高产反刍动物生产性能，生产中常大量饲喂谷物饲料，以高淀粉增加饲粮能量水平㊂由于不同来源谷物的淀粉含量和瘤胃降解率有较大差异，常用谷物的有效降解率顺序为燕麦＞小麦＞大麦＞玉米＞高粱㊂对谷物进行预处理可以在一定程度上提高谷物的消化率和能量利用率，也可预防和缓解ＳＡＲＡ，目前对谷物的预处理技术主要有：物理处理（如制粒㊁膨化㊁烘焙㊁爆破㊁蒸汽压片㊁包衣等）㊁化学处理（如酸碱法㊁氨化㊁化学修饰等）和生物学处理（如微生物㊁酶处理等）㊂多数物理处理谷物可提高谷物淀粉的瘤胃降解率和消化率，但烘焙加工后，淀粉与蛋白质结合形成复合结构，可降低淀粉的瘤胃降解率㊂部分物理加工方式可能会加快谷物在瘤胃内的发酵，诱发ＳＡＲＡ㊂Ｓｈｅｎ等［４９］运用有机酸处理谷物在调控瘤胃发酵㊁缓解瘤胃酸中毒方面显示出正效应㊂最近有研究表明，有机酸不仅可以用作饲料添加剂，还可直接作用于反刍动物的谷物精料，通过增加精料中的瘤胃抗性淀粉的含量来改善瘤胃发酵，提高瘤胃液ｐＨ等，从而在缓解ＳＡＲＡ方面发挥重要的作用㊂这里值得注意的是谷物粉碎程度和粒度对淀粉利用和消化道健康会产生很大影响，特别是在生产应用谷物时不宜粉碎太细，甚至在低精料饲粮条件下可整粒饲喂玉米㊂对谷物原料进行预处理，不仅可以提高过瘤胃淀粉的量，也可提高淀粉能量的利用效率，而且有助于保证瘤胃健康，从而改善反刍动物健康状况和生产性能㊂但是在生产应用时仍需进一步进行成本与效益的综合评估㊂１９６４。
不同动物对饲料中碳水化合物的消化利用特点
不同动物对饲料中碳⽔化合物的消化利⽤特点不同动物对饲料中碳⽔化合物的消化利⽤特点
在常规营养分析中碳⽔化合物包括⽆氮浸出物和粗纤维。
前者主要由易被动物利⽤的淀粉、菊糖、双糖、单糖等可溶性碳⽔化合物组成。
粗纤维是植物细胞壁的主要组成部分，包括纤维素、半纤维素、⽊质素及⾓质等成分。
纤维素、半纤维素和果胶不能被动物消化道分泌的酶⽔解，但能被消化道中的微⽣物酵解。
酵解后的产物才能被动物吸收与利⽤。
⽽⽊质素却不能被动物利⽤。
⼀、单胃动物碳⽔化合物的消化吸收：
单胃动物营养性碳⽔化合物主要在消化道前段（⼝腔到回肠末端）消化、吸收，⽽结构性碳⽔化合物主要在消化到后段（回肠末端以后）消化、吸收。
猪、禽对碳⽔化合物的消化、和吸收特点，是以葡萄糖为主，以粗纤维形成VFA为辅，主要消化部位在⼩肠。
所以在猪、禽的饲养实践中，其饲粮粗纤维⽔平不宜过⾼，对⽣长发育肥猪应控制在8%以下，对母猪可在10%~12%。
马、兔对粗纤维则有较强的利⽤能⼒，它们对碳⽔化合物的消化吸收是以粗纤维形成VFA为主，以淀粉形成的葡萄糖为辅。
⼆、反刍动物碳⽔化合物的消化吸收：
反刍动物除前胃外，消化道各部分的消化和吸收均与⾮反刍动物类似。
前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所。
前胃碳⽔化合物的消化，实际上是微⽣物消耗可溶性碳⽔化合物，不断产⽣纤维分解酶分解粗纤维的⼀个连续循环过程。
在纤维酶作⽤下，粗饲料中纤维素和半纤维素⼤部分能被分解。
果胶在细菌和原⽣动物作⽤下可以迅速分解，部分果胶能⽤于合成微⽣物体内多糖。
⽊质素是⼀种特殊结构物质，基本上不能分解。
半纤维素-⽊质素复合程度越⾼，消化效果越差。
牛羊对碳水化合物的吸收及代谢
牛羊对碳水化合物的吸收及代谢植物以CO2和H2O为原料，通过光合作用合成碳水化合物。
碳水化合物分为粗纤维和无氮浸出物，粗纤维是细胞壁的主要组成成分，无氮浸出物主要存在于细胞内容物中，它们易被牛羊消化吸收，一般消化率在95%以上。
1牛羊对碳水化合物的消化吸收1.1对粗纤维的消化吸收粗纤维由纤维素、半纤维素、果胶、木质素、二氧化硅等组成。
1.1.1从植物细胞壁的最外层往里数，第一层叫间隔层，分布的主要是果胶，牛羊消化道中的酶不能将其水解，其主要依赖肠道细菌的作用而被消化。
1.1.2从细胞壁往里数的第二层叫初生壁，其含纤维素10%-20%，含半纤维素2.5%-10%，含木质素1.25%-2.5%。
纤维素是葡萄糖分子的聚合物，半纤维素是戊糖和已糖的混聚物，其不溶解于水和盐酸。
瘤胃细菌能产生纤维素酶和半纤维素酶而将二者分解成挥发性脂肪酸。
1.1.3再往里的第三层叫次生壁，其含纤维素10%-20%，含半纤维素7.5%-30%，含木质素3.75%-7.5%。
木质素不是碳水化合物，它几乎不受瘤胃细菌的作用。
试验表明，饲料中木质素每增加1%，牛羊对饲料有机质的消化率就下降0.8%。
1.2对无氮浸出物的消化吸收无氮浸出物包括淀粉、糖、多缩戊糖、配糖体、单宁物质、维生素C等。
1.2.1牛羊前胃的特点牛羊的消化器官由口腔、食管、胃（包括瘤胃、网胃、瓣胃和真胃，前三胃合称前胃）、小肠、大肠等组成。
牛羊的瘤胃和网胃相当于发酵罐，是消化碳水化合物，特别是粗纤维的器官。
瘤胃细菌区系中纤维分解菌约占瘤胃活菌的1/4，另外还有分解淀粉和糖的细菌存在。
其次，瘤胃和网胃的容积大，如羊的前胃容纳内容物重量可达4-6kg，牛的前胃容纳内容物重量达30-60kg。
饲料在前胃停留时间长，为细菌消化提供了条件。
1.2.2牛羊对碳水化合物的消化吸收牛羊采食的碳水化合物在口腔、食管内不发生变化，其进入瘤胃和网胃后，在细菌的作用下按以下步骤进行降解：第一步是高分子的碳水化合物降解为单糖。
反刍动物的消化吸收特点
反刍动物的消化吸收特点一、蛋白质的消化吸收反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化和吸收与单胃动物无差异。
但由于反刍动物瘤胃中微生物的作用，使反刍动物对蛋白质和含氮化合物的消化利用与单胃动物有很大的不同。
1．饲料蛋白质在瘤胃中的降解饲料蛋白质进入瘤胃后，一部分被微生物降解生成氨，生成的氨除用于微生物合成菌体蛋白外，其余的氨经瘤胃吸收，入门静脉，随血液进入肝脏合成尿素。
合成的尿素一部分经唾液和血液返回瘤胃再利用，另一部分从肾排出，这种氨和尿素的合成和不断循环，称为瘤胃中的氮素循环。
它在反刍动物蛋白质代谢过程中具有重要意义。
它可减少食入饲料蛋白质的浪费，并可使食入蛋白质被细菌充分利用合成菌体蛋白，以供畜体利用 (图1)。
图1 反刍家畜体内蛋白质的消化代谢饲料蛋白质经瘤胃微生物分解的那一部分称瘤胃降解蛋白质 (RDP)，不被分解的部分叫做非降解蛋白质(UDP)或过瘤胃蛋白。
饲料蛋白质被瘤胃降解的那部分的百分含量称降解率。
各种饲料蛋白质在瘤胃中的降解率和降解速度不一样，蛋白质溶解性愈高，降解愈快，降解程度也愈高。
例如，尿素的降解率为 100 ％，降解速度也最快；酪蛋白降解率 90％，降解速度稍慢。
植物饲料蛋白质的降解率变化较大，玉米为 40％，大多可达80％。
常见几种饲料蛋白质的降解率见表1。
表1 几种饲料蛋白的降解率饲料降解率(％) 饲料降解率(％)尿素酪蛋白大麦棉仁粕花生粕10090807065大豆粕苜蓿干草玉米鱼粉606040302．微生物蛋白质的产量和品质瘤胃中80％的微生物能利用氨，其中 26％可全部利用氨， 55％可以利用氨和氨基酸，少数的微生物能利用肽。
瘤胃微生物能在氮源和能量充足的情况下，合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质。
用近于无氮的日粮加尿素，羔羊能合成维持正常生长所需的10种必需氨基酸，其粪、尿中排出的氨基酸是摄入日粮氨基酸的3～1 0倍，其瘤胃中氨基酸是食入氨基酸的9～20倍。
用无氮日粮添加尿素喂奶牛12个月，产奶4271 kg；当日粮中20％的氮来自饲料蛋白时，产奶量提高。
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反刍动物对碳水化合物的消化吸收
反刍动物（Ruminant）消化碳水化合物的特点：
一、反刍动物消化食物方式：
1、反刍动物的消化系统可以划分为四个部分：舌、牙齿、胃和瘤胃。
2、反刍动物把食物放进瘤胃，通过有齿的牙齿和舌将食物细碎，并含
有消化酶。
3、瘤胃中除了消化酶，还有细菌和发酵微生物，它们把碳水化合物分
解成更小的部分，例如乳酸、硫酸等有机酸，以便吸收。
4、食物在瘤胃中经过发酵，大部分被彻底消化，然后放进胃中，最终
由胃吸收进入血液中。
二、反刍动物对碳水化合物的消化率：
1、由于反刍动物的消化系统的特殊结构，反刍动物对碳水化合物的消
化率比其他动物要高得多，有达到90%以上。
2、反刍动物可以大量消化植物性食物，而不必改变植物性食物，因为
它们可以把植物性食物分解成更小的部分，以方便吸收。
3、由于使用细菌和发酵微生物来参与消化，反刍动物的消化系统可以
有效的消化大量碳水化合物，大大提高效率，而且不会浪费太多能量。
三、反刍动物利用碳水化合物的优势：
1、反刍动物的消化系统结构可以有效的消化大量的碳水化合物，比起其他动物效率更高，而且可以把微小的有机酸吸收入体，从而大大提高消化效率。
2、反刍动物可以利用碳水化合物完成体能活动和生长发育，可以增加肉质量和大小，以及饲料利用率。
3、反刍动物胃内发酵细菌可以有效率的分解碳水化合物，从而为动物提供更多的营养物质，对于动物健康和生长有着重要的意义。
总结：
反刍动物的消化系统结构可以有效的消化大量的碳水化合物，而且还有助于动物的体能活动、生长发育以及饲料利用率。
反刍动物利用碳水化合物的消化率可以达到90%以上，可以有效的分解碳水化合物，有助于动物获得更多营养物质，为动物健康成长服务。