动物生物学课程教案

动物生物学课程教案
陈小麟
厦门大学生命科学学院
第六章动物的行为
教学目的
[1]了解动物行为学的发展；
[2]掌握动物行为学的基本概念；
[3]理解定型行为、学习行为的主要类型；
[4]掌握社会生物学的基本知识，包括动物社会的维持机制、社会行为的主要类型、社会生物学基本理论，并能够用社会生物学基本理论综合分析某些社会行为。

教学方式
•使用多媒体课件进行课堂讲授+VCD片段播放。

•播放影片片段：1.动物的通讯；2.印记学习(Imprinting)；3.性选择。

教学课时2学时。

教学内容
绪论
•动物行为学（biology of animal behavior ）是对动物行为进行生物学研究的一门科学。

•1973年，廷伯根（Tinbergen，N.）、劳伦兹（Lorenz，K.Z.）和符瑞西（Frish，K.V.）三位行为学研究学者共同获得诺贝尔（生理医学）奖，行为学研究受到了广泛重视，获得了蓬勃的发展。

•动物行为学已经成为生物学的一个活跃的分支学科，正在为解决一些生物学的疑难问题作出积极的贡献。

动物行为的基本概念
•动物行为（anima1 behavior）是指动物对环境条件（包括内、外环境）刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的可见动作或反应。

[VCD片段]
•行为是一种生物学性状。

因此，行为受遗传和环境所影响，有其特定的生理基础、系统发生以及个体发育的过程；而且，每种行为具有一定的变异，但是，不同动物种类的行为绝不会完全相似。

•信号刺激（signal stimulus）：在各种各样的刺激当中，如声音、颜色、适当的构造、气味或动作等，能够引起动物产生某种行为反应的个别刺激就称为“信号刺激”，或称为“释放者”（releaser）。

•行为的引发机制（releasing mechanism，RM）：也称为选通机制（filter mechanism），即对引起特定行为的信息的辨认机制。

RM涉及中枢神经系统、感
觉器官以及内部刺激等“关卡”。

•固定动作模式（fixed-action pattern）：是指行为中由遗传固定的和相对复杂的动作模式。

n灰雁（Anser anser）的“滚蛋”固定动作模式
n特点：
[1]固定动作模式由特定的外部刺激所引起，但是，一旦固定动作模式的行为
开始以后，外部刺激即使不存在，固定
动作模式也能继续进行。

[2] 固定动作模式依动物种类而不同，因此固定动作模式是天生的、可遗传的，可以作为动物种类的鉴别特征。

❿n行为的成分：具有固定动作模式的复杂
行为（即定型行为）通常可以分成具有明显区别的两部分，即欲求行为（appetitive behavior）和完成（完了，完善）行为（consummatory behavior）。

n欲求行为：也称为寻找行为（searching behavior），是定型行为的前导部分，能够导致完成行为的产生。

欲求行为是一种较长且多变化的运动系列。

该行为是对内部刺激的反应，有利于满足机体的需要。

n完成行为：是构成定型行为终止阶段的行为活动。

完成行为相对比较简单，但又是非常定型的行为序列。

实例：动物饥饿时，机体内部的生理条件发生变化，内部刺激就会引发动物产生觅食行为（欲求行为），觅食行为所持续的时间较长，以寻找食物或捕获动物；一旦找到食物，觅食这种欲求行为就会导致完成行为的产生，即进食；当动物吃饱以后，机体的需要得到满足，整个定型行为，包括觅食与进食，也就终止了。

即：摄食行为（定型行为）=觅食行为（欲求行为）+ （→ ）进食（完成行为）。

3 定型行为
n按行为的发生史，行为可分为定型行为和学习行为两大类。

定型行为也称为先天行为或本能行为。

n定型行为（stereotypic behavior）：具有固定动作模式的行为。

n定型行为的特点：
[1]遗传性；
[2]内源性；
[3]定向性和可预测性；
[4]相对稳定性。

n非条件反射（unconditoned reflex）：动物生来就有、在系统发育过程中所形成而遗
传下来的、具有固定神经联系的最简单的定型
行为。

例如，食物直接刺激口腔，引起唾液分
泌为非条件反射。

n趋性（taxis）：是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。

这是一种简单的定型行为。

特点：趋性是整个动物身体的定向运动，即朝向或背离刺激源的运动。

如果定向反应朝向刺激的来源，称为正趋性；如果背离刺激来源，则称为负趋性。

例如，眼虫趋向光源的定向反应称为正趋光性。

n动机行为（motivation behavior）是指动物为了满足身体内部的某种生理需要，所表现出的定型行为。

如：摄食、饮水、睡眠、呼吸、温度调节等。

特点：动机行为的产生由身体内部刺激所决定，外界刺激的作用甚小。

当生理需要得到满足时，“内部推动力”即消失，行为亦停止。

n节律行为(rhythm behavior)：具有周期性变化的行为。

根据节律的周期性，生物节
律可分为季节节律、月运与潮汐节律、日节律三种主要类型。

例如：招潮蟹的活动和变色属于潮汐节律行为。

4 学习行为
n学习行为(learning behavior)：是动物由经验得来、发生适应性改变的行为。

n特点：
[1]学习前、后，对相同刺激产生不同的行为反应；
[2]行为改变可以是部分改变，也可以是完全改变，如重新建立起刺激——反应联系，或相反，原来对某一刺激有反应，学习后不再表现出反应。

n习惯化（habituation）：动物
反复接收某种刺激而不伴随着“强化”，导致特定行为反应的削弱或消失。

n强化（reinforcement）：是指某种刺激与反应之间相互联系的增强，
如食物奖赏或解除痛苦是正强化，惩罚
为负强化。

•经典条件反射（classical conditioned reflex）也称为巴甫洛夫条件反射(pavlovian conditioned reflex)，是指原本不能引起某
一反应的中性刺激（或称为条件刺激），经过一个“学习”过程，变为能够引起反应。

这个“学习”过程，就是把条件刺激与另一个原来就能引起反应的刺激（非条件刺激）同时给予，使它们彼此建立起联系。

例如，每次给狗喂食时给以铃声，同时给以食物。

多次结合后，当铃声一出现，狗的唾液腺就开始分泌，即铃声成为食物的信号。

•操作条件反射（operant conditioned reflex）:动物自发、随机地作出各种行为反应（先天具有的非条件反应），其中的一种行为反应与某种刺激的联系被行为反应的结果所强化，结果这种反应就与某种刺激形成特殊的条件反射，其余的行为反应则由于没有得到强化而被放弃。

操作条件反射又称为试错学习（trial-and-error learning），或称为工具性条件反射（instrumental conditioned reflex）。

n模仿（imitation）：是一个动物模仿另一个动物，间接获得经验的学习行为。

n印记（imprinting）：是指动物在生命早期牢记某种一起生活的事物，该事物由此以后成为一种信号刺激的学习行为。

[VCD片段] n推理学习（insighting）：也称为悟性学习，是指动物通过观察、理解如何达到目的的问题所在，第一次就能直接找出解决问题的办法。

推理学习是学习行为的最高级形式，推理能力只存在于少数几种高等动物。

5 社会行为与动物社会的维持机制社会行为（social behaviour）：也称为社群行为，是指同种动物个体之间发生相互作用、相互关系的有关行为。

大多数社会行为的主要形式属于定型行为，适应性变异较少，不同物种的社会行为模式是不相同的。

社会生物学（sociobiology）：研究社会行为的生物学基础以及其起源的学科，是动物行为学的分支学科之一。

社会群体（society）:若干同种动物个体
由于社会吸引力（social attraction）的作用，在一起共同生活所形成的群体。

社会动物（social animal）的特征：群体生活，分工合作（形态差异），等级地位，领域行为。

社会动物的主要类群：昆虫的蜂、蚂蚁、白蚁，哺乳类的灵长类、狮子、犬科动物，两栖爬行类、鱼类以及鸟类当中也有合作或领域行为的现象。

群体生活时，动物个体之间总要互通信息。

只有互通信息，个体之间才能彼此了解，各司其职，才能在共同行动中协调一致。

通讯（commucation）是指一个个体释放出一
种或几种刺激信号，并引起接收到信号的个体产生行为反应。

通讯的作用：1.报警；2.告知食物位置；
3.求偶和交配信号；
4.亲子联系；等。

例：居住在洞穴中的雄海虱，将混合有信息素的泥沙推出洞穴，以吸引雌海虱。

例：警戒色：海蜗牛的毒液能够使人的整个手掌的皮肤腐烂。

例：蜜蜂的舞蹈语言：若食物离蜂箱很远，蜜蜂（Apis mellifera carnica）跳八字舞（a）。

随着二者距离逐渐缩短，圆圈舞（c）取代八
字舞，进而镰刀舞（b）又取代圆圈舞（c）。

优势等级（dominance hierarchy）：又称为优势顺序，是指社会动物群体当中，不同个体之间各自具有一定的等级地位。

高等级地位的个体能够控制低等级地位的从属个体，限制后者的一些行动，可以比从属个体优先获得资源，包括食物、栖息地和配偶等。

优势等级是主要是通过相互攻击行为所确立的。

胜利者占有优势等级，失败者则处于从属地位。

优势等级结构不仅有利于减少发生攻击所造成的伤害，而且还有利于分工协作，提高工作效率。

特点：
[1]雌、雄性优势等级分开。

[2]权利欲：随着优势个体和从属个体的年龄和体格的变化，当从属个体有可能战胜优势个体时，从属个体就会向优势个体发起攻击，试图争夺高等级地位，以获得更多的资源。

[3]社会惰性：优势等级关系一旦形成，在一段时间内，个体之间不再发生相互攻击、争夺等级地位和资源，因此，减少了攻击行为的发生频率，有利于减少伤害的发生。

优势个体通常具有利它行为。

利它行为（altruism）是指对自己无益或有害，而使群体当中的其它个体得到利益的行为。

利它行为表现在防御、生殖、分食等多个方面。

例如，狒狒（Papio ursinus）在进食时，必定
有一只优势雄性个体担任警戒。

当捕食者或其它异群个体靠近时，及时发出警告并展开攻击性防御。

白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂等社会性昆虫，一个群体当中只有一只或少数几只生殖个体，其余多数非生殖个体则分工进行专门化的防卫、觅食或护幼，为整个群体的生存而努力工作。

优势雄性狒狒担任警戒时，当捕食者或其它异群个体靠近，及时发出警告并展开攻击性防御。

优势个体这种冒着生命危险保护整个群体，牺牲自我利益而增加其它个体获得利益的利他行为可以从亲属选择理论得到解释。

亲缘选择理论（kin selection）：一个基因如果有利于其亲属的存活或繁殖，那么，在自然选择过程中该基因在基因库中的频率就会得到保留或增加。

利他行为由基因所支配。

如果利他行为的受益者是利他者的亲属，那么这个受益者体内含有与利它者同一利他基因的可能性就会比一个非亲缘个体更大，由于受益者能够更好地生存和繁殖，并且由此更多地传递与利它者相同的利他基因，因此，在自然选择过程中，这个利他基因在基因库中的频率就会得到保留或有所增加。

•领域（territory）：动物在一段时间内，有
选择地占领一定的空间范围，排斥其它同种个体的进入。

被占领的这一空间称为领域。

•领域行为（territoriality）：又称为护域
行为、领域性，是指有关领域地的保卫行为。

许多动物都有“标记行为”（一种通讯）来表明领域地的所在位置，防止其它个体的入侵。

动物的“标记行为”可以是视觉标记，如身体的姿势或运动、爪印或粪便等；或是声音标记，如猿、鸟和蛙的鸣叫声；或是嗅觉标记，如藉助身体产生的粪、尿、唾液或特殊腺体所产生的气味物质。

领域行为的生物学意义：
[1]减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生；
[2]当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等；
[3]在繁殖季节，可以避免其它同种个体的干扰，有利于求偶、交配、育幼等；
[4]熟悉该地区，有利于回避敌害，有利于寻找食物。

性行为（sexual behavior）：异性之间，导致精子和卵子结合的一切行为都属于性行为的范畴。

性行为是动物最基本的本能行为。

性行为包括求偶、配偶的形成和保持、交配。

性行为是由一系列固定动作模式按程序所组成的，即每一阶段都有一定的刺激和反应，每一步反应又构成对下一步的刺激，如此下去，最后导致射精，性行为至此而告结束。

•双亲投资理论（parental investment theory）：发生性行为的异性双方，对后代的投资（能量和物质）较大的一方，处于选择的地位，另一方则处于被选择的地位，后者在性行为当中相对比较积极、主动，个体较大且羽色等性特征最大限度地展示（如鲜艳）。

对于大部分的鸟类和哺乳类，往往是雌性个体选择雄性个体。

因为卵子的能量和物质投资比精子大得多，而且在随后的育幼过程中，绝大多数雄性都先行离去，养育后代只成为雌性的天职。

动物的择偶标准：
体格健壮，如雄鸟羽色鲜艳、冠和肉垂大而鲜艳是健壮的主要标志；
育幼能力,如拥有牢固的领域地，具有较好的觅食、筑巢和御敌能力。

如: 雄孔雀（Pavo cristatus）总是在雌鸟面前最大限度地展示自己鲜艳羽衣的姿态。

有些动物的雄性个体则在求偶时向雌性个体展示食物（如家鸡）或展示巢材，显示雄性具有抚育后代的能力。

性选择理论（theory of sexual selection）: Darwin指出，在生殖竞争中，同性选择导致身体的强壮和武器（如动物的角、牙齿等）的复杂化，而异性选择则使对方产生鲜艳的外部装饰和有利于吸引配偶的行为。

Fisher进一步补充到，异性选择促进吸引异性性状的定向进化，但这种定向作用是有限度的，这种限度就是这些性状所付出的代价（能量消耗、被捕食的危险等）大于吸引异性的繁殖利益。

•育幼行为（brood behavior）：是指亲代个体对生育地的选择、加工、以及对后代的一系列护理行为。

这些护理行为包括供给食物、御寒、清理脏物以及防御敌害等。

鸟类的孵化，哺乳类的哺乳也是属于育幼行为。

思考与作业
•1、举例说明定型行为的特点。

2、什么是印记学习（Imprinting)？
3、配偶选择时，为什么通常都是雌性动物选择雄性动物？请用社会生物学理论解释之。