植物的起源与演化
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雄花的苞片 雌花的苞片 花被 心皮
雄花的小苞片消失，剩下雄蕊 雌花小苞片退化剩下胚珠
假花说由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立。 现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物， 有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄
科演变而来的原始被子植物。
11.6 被子植物的分类系统
1 恩格勒的分类系统
德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特（Prantl）
于1887年在《植物自然分科志》一书中发表。 把植物界分成13门， 而被子植物是第13门中的一 个亚门，即种子植物门被子植物亚门，并将被子植 物亚门分成双子叶植物和单子叶植物二个纲，将单
子叶植物放在双子叶植物之前。
修订后，1964年第12版 分62目344科。
的门类齐全。
11.3 苔藓植物和蕨类植物的起源与演化
志留纪和泥盆纪化石表明：松叶蕨、石松、楔 叶以及原始蕨登陆成功。
一 苔藓植物的起源和演化
1 绿藻起源说 费氏藻
(Fritshiella tuberosa )
藻苔 Takakia lepidozioides
A. 植物体(1. 茎；2. 颈卵器；3. 叶；4. 鞭状 枝); B. 茎的横切面; C. 叶(示3深裂)；D. 叶 的中部; E. 叶的尖部; F—I. 叶的横切面; J. 叶基和茎的一部分(示粘液细胞)
生殖方式：营养繁殖→无性生殖→有性生殖(同配→ 异配→卵配)；受精需水→花粉管→双受精 生活史：营养繁殖→无性生殖→核相交替(合子或配 子减数分裂)→世代交替(孢子减数分裂)（同形世代 交替→异形世代交替→孢子体发达的异形世代交替， 配子体独立生活→寄生在孢子体上） 种子：无(仅具孢子)→裸露种子→具包被种子 生境：水生→陆生；狭幅→广幅
第11章
植物的起源与演化
11.1 生命的起源与原核生物的产生
45亿～50亿年前，地球表面冷却形成了地壳。 火山喷发使大气充满各种气体，可能包括CO2、甲
烷、CO、N2、H2、NH3、H2S 。
南非东北部巴伯顿前寒武纪(Precambian)地层，杆 状细菌型细胞称为Eobacterium isolatum，蓝藻称
有花植物
新生代
Cenozoic
第三纪 Tertiary
白垩纪
晚白垩世 早白垩世 晚侏罗世 早侏罗世 晚三叠世 早三叠世 晚二叠世 早二叠世
中生代
Mesozoic
侏罗纪 三叠纪
被子植物形成优势 被子植物起源， 裸子植物繁盛
古生代
二叠纪
蕨类植物及种子蕨繁盛
代
纪 石炭纪 Carboniferous
世 晚石炭世 早石炭世 晚泥盆世
距今年代/(百 万年前) 325 345 360 370 395 430
优势植物
泥盆纪 Devonian 古生代 Paleozoic
中泥盆世 早泥盆世
蕨类植物兴起， 苔藓及裸子植物发生
志留纪 Silurian 奥陶纪 Ordovician 寒武纪 Cambrian
简单维管植物，最早的蕨类
500 570 570-1500
下降演化（downward evolution）: 有些器官和组织 的结构从复杂走向简单，如苔藓植物由孢子体发达的 裸蕨退化而成。 • 下降式进化（简化式进化） • 趋同进化：亲缘关系远的类群因生境相同，而在形 态结构和生理机能上形成相似特征的进化方式 • 趋异进化：来源于共同祖先的植物类群因生境不同， 而在形态结构和生理机能上形成相异特征的进化方 式 适应辐射：一个物种适应多种不同的环境而分化成 多个在形态、生理上各不相同的种的进化方式
植物通过三个方面向南分布： （1）由欧洲向非洲南进；
（2）从欧亚大陆向南发展到中国和日本，再向南伸展 到马来西亚、澳大利亚； （3）由加拿大经美国进入拉丁美洲，最后扩散到全球。
现在看来，这种主张证据是不足的。
2 中、低纬度起源说
大多数学者支持被子植物起源于热带。 大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上 早于高纬度。 现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能 起源于中、低纬度地区。 雷文（Raven）和阿克塞尔罗（Axelrod）等人根 据板块学说和古植物的证据，主张被子植物可能起 源于西冈瓦纳板块的热带高地。
恩格勒系统是根据假花说的原理，认为无花瓣、单性、 木本、风媒传粉等为原始的特征，而有花瓣、两性、
虫媒传粉的是进化的特征。
2
哈钦森被子植物分类系统
英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》 一书中提出，1973年作了修订，从原来332科增加
到411科。
该系统认为被子植物是单元起源的，双子叶植物以木兰目和毛 茛目为起点，从木兰目演化出一支木本植物，从毛茛目演化出 一支草本植物，认为这两枝是平行发展的。单子叶植物起源于 双子叶植物的毛茛目，并在早期就分化为三个进化线：萼花群 （ Calyciferae ） 、 瓣 花 群 （ Corolliferae ） 和 颖 花 群 （Glumiflorae）。
费氏藻
2
裸蕨退化说
角蕨属 (Hornea) 莱尼蕨属 (Rhynia) 孢囊蕨属(Sporogonites) 顶枝学说 (Telome Theory) 裸蕨类出现早于苔藓植物
二 蕨类植物的起源和演化
光蕨属 Cooksonia
莱尼蕨属(Rhynia)
裸蕨属(Psilophyton)
裸蕨类
刺石松
2
单元起源和多元起源
（1）单元起源 现代多数植物学家主张被子植物单元起源（monorheithry）， 主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征。如双受
精现象和三倍体的胚乳。
茎内部有筛管和伴胞 雌、雄蕊在花中的排列位置固定不变 雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层 大孢子叶(心皮)特化为雌蕊，顶端为柱头 花粉管通过退化的助细胞进入胚囊 都有双受精和3倍体的胚乳 花粉外均有花粉鞘(Pollenkitt)
石松类植物
裸蕨类
古芦木、海尼蕨
木贼类植物
裸蕨类
小原始蕨、古蕨属
真蕨类植物
11.4 裸子植物的发生与演化
古生代最显著的标志是：早泥盆世2500万年时间
里由纤弱的维管草本发展出了森林乔木，二叠纪
4500万年时间里的物种大灭绝。 有花植物的孕育在三叠纪开始。 白垩纪是第三个快速进化时期，原因：气候和地质 的巨大变化，虫媒传粉盛行。 白垩纪最为显著的特征：被子植物的散布和恐龙的 灭绝。
• 平行进化：来源于共同祖先的植物类群，由于后来 又生活在类似的生境中，形成了相似的适应特征称 平行进化。 平行进化与趋同进化的区别： 平行进化：亲缘关系较近的植物种或植物类群，经 过平行进化产生相似的特征。 趋同进化：亲缘关系较远的的植物种或类群，由于 适应相同的生境而形成了相近的特征。
辽宁古果（中华古果）
1996年发现于辽宁省西部朝阳地区的孔子鸟化石，距今已1.3亿 年，被称为世界上“最早具有角质喙的鸟类”。1998年在这里 发现的中华古果化石，已有1.45亿年历史，是迄今为止世界上 所发现的最古老的被子植物，被称为“世界最早的花”。
（二）发源地 1 高纬度起源说
希尔（Heer）的观点
中生代—裸子植物时代
三叠纪：
侏罗纪： 白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和 有花植物分化 新生代—被子植物时代 第三纪：昆虫与被子植物继 续繁盛分化、出现鸟类和大 量哺乳动物 第四纪：灵长类一支进化为 人类
11.2 真核藻类的起源与演化
① 单核丝状蓝藻，与现代的颤藻属(Oscillatoria) 和念珠藻属(Nostoc)相似；(原核藻类) ② 细菌（原核）； ③ 真核真菌； ④ 真核绿藻。
11.7
植物的进化方式和进化趋势
1 植物类群演化的趋势 • 上升式进化：结构与功能由简单到复杂的进化方式 细胞结构：原核→真核，原核→间核→真核 形态结构：单细胞→群体或丝状体→多细胞体；无 分化→有分化，简单分化→复杂分化；原植体→拟 茎叶体→根茎叶植物体；无维管组织→有维管组织 生殖器官：单细胞结构→多细胞结构→具不育细胞 层的多细胞结构，无花→无花被花→具花被花
（2）多元起源（polyrheithry） 如认为被子植物分别与本内苏铁、苛得狄类、银杏类、松 杉类和苏铁类有关。
距今6亿～20亿年间，海洋中充满了生物，包括 了许多原始的动、植物类型。 除志留纪(Silurian)、泥盆纪、二叠纪的冰川时期
外，类似于现代的热带气候统治着整个世界，物种的
大爆发就在这时发生。
在寒武纪(Cambrian)、奥陶纪(Ordovician)以及志
留纪的大部分时间，藻类一直在植物界里占优势，红 藻、褐藻等许多与现在种类相似的类群已出现，绿藻
3
塔赫他间被子植物分类系统
塔赫他间于1954年公布。他认为被子植物起源于种子
蕨，并通过幼态成熟演化而成；草本植物由木本植物
演化而来；单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物
的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。
4 克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特
（Cronquist）1958年发表的。该分类系统亦采用真
（三）可能的祖先
1 真花学说（Euanthium Theory）
认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，它是由裸子植物中 早已灭绝的本内苏铁目，特别是准苏铁（Cycadeothea）具两 性孢子叶的球穗花进化而来的。
孢子叶球上的苞片 小孢子叶 大孢子叶 孢子叶球的轴 被子植物的花被 雄蕊 雌蕊（心皮） 花轴
花学说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类
已经绝灭的种子蕨；现代所有生活的被子植物亚纲，
都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰 亚纲是有花植物基础的复合群，木兰目是被子植物的
原始类型；葇荑花序类各目起源于金缕梅目；单子叶
植物来源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲
是百合亚纲进化线上近基部的一个前寒武纪 Precambria n
细菌及蓝藻 1 500～5 000
高 等 植 物 演 化 的 地 质 年 代 表
生物进化的历史进程
前寒武纪—— 34亿年前：单细胞原核生物 20亿年前：单细胞真核藻类 8亿年前：多细胞生物 古生代—— 寒武纪：生物大爆发，藻类、 蕨类植物 奥陶纪和志留纪：植物由水生 到陆生的进化 泥盆纪：裸蕨植物时代 石炭纪：蕨类植物时代 二叠纪：裸子植物繁茂
种子蕨的结构发展到现代被子植物的相应结构。
蕨类植物从志留纪、泥盆纪到全盛的晚石炭世，历时不下于 0.8亿～1亿年。裸子植物从晚泥盆世到全盛的中生代，历时 1.5亿年。被子植物起源的时代不迟于三叠纪。
裸子植物在系统发育过程中，主要演化趋势是：
A．植物体茎干由不分枝到多分枝； B．孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；大孢子叶逐渐特化；
• 特化或专化：有些植物在适应特殊条件或特殊环境 时，发展了一些特殊的构造，如某些虫媒传粉植物 的花被或雄蕊极度特化，只能适应某一类昆虫进行 传粉，这种现象称为特化或专化 • 渐变式进化与跳跃式进化： 渐变式进化：进化是缓慢的、渐变的过程，是微小 突变的积累 跳跃式进化：调节基因发生突变而引起的生物大突 变 • 多洛定律：生物进化的不可逆性规律
C．雄配子体由吸器发展为花粉管；雄配子由游动的、多纤毛精 子，发展到无纤毛的精核； D．颈卵器由退化发展到没有，等。
买麻藤纲是裸子植物中最进化的类群。
苛得狄
11.5 被子植物的起源与演化
（一）起源的时间
1 古生代起源说
认为被子植物起源于古生代二叠纪。 2 白垩纪（或晚侏罗纪）起源说 被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。 被子植物起源的时间似乎可以肯定，是在白垩纪以 前的某个时期。
为Archaeosphaeroides barbertonensis。
地质年代和不同时期占优势植物演化
代 纪 第四纪 Quaternary 世 距今年代 /百万年前
优势植物
现代 更新世
上新世 中新世 渐新世 始新世 古新世
12 000年前 2.5
7.0 26 38 54 65 90 136 166 190 200 225 260 280
现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物是 现代被子植物的较原始的类群。 真花说由毛茛学派建立。
2 假花说（Pseudoanthium Theory）
认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个 雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，
因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯
柄麻黄（Ephedra campylopoda）。
雄花的小苞片消失，剩下雄蕊 雌花小苞片退化剩下胚珠
假花说由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立。 现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物， 有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄
科演变而来的原始被子植物。
11.6 被子植物的分类系统
1 恩格勒的分类系统
德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特（Prantl）
于1887年在《植物自然分科志》一书中发表。 把植物界分成13门， 而被子植物是第13门中的一 个亚门，即种子植物门被子植物亚门，并将被子植 物亚门分成双子叶植物和单子叶植物二个纲，将单
子叶植物放在双子叶植物之前。
修订后，1964年第12版 分62目344科。
的门类齐全。
11.3 苔藓植物和蕨类植物的起源与演化
志留纪和泥盆纪化石表明：松叶蕨、石松、楔 叶以及原始蕨登陆成功。
一 苔藓植物的起源和演化
1 绿藻起源说 费氏藻
(Fritshiella tuberosa )
藻苔 Takakia lepidozioides
A. 植物体(1. 茎；2. 颈卵器；3. 叶；4. 鞭状 枝); B. 茎的横切面; C. 叶(示3深裂)；D. 叶 的中部; E. 叶的尖部; F—I. 叶的横切面; J. 叶基和茎的一部分(示粘液细胞)
生殖方式：营养繁殖→无性生殖→有性生殖(同配→ 异配→卵配)；受精需水→花粉管→双受精 生活史：营养繁殖→无性生殖→核相交替(合子或配 子减数分裂)→世代交替(孢子减数分裂)（同形世代 交替→异形世代交替→孢子体发达的异形世代交替， 配子体独立生活→寄生在孢子体上） 种子：无(仅具孢子)→裸露种子→具包被种子 生境：水生→陆生；狭幅→广幅
第11章
植物的起源与演化
11.1 生命的起源与原核生物的产生
45亿～50亿年前，地球表面冷却形成了地壳。 火山喷发使大气充满各种气体，可能包括CO2、甲
烷、CO、N2、H2、NH3、H2S 。
南非东北部巴伯顿前寒武纪(Precambian)地层，杆 状细菌型细胞称为Eobacterium isolatum，蓝藻称
有花植物
新生代
Cenozoic
第三纪 Tertiary
白垩纪
晚白垩世 早白垩世 晚侏罗世 早侏罗世 晚三叠世 早三叠世 晚二叠世 早二叠世
中生代
Mesozoic
侏罗纪 三叠纪
被子植物形成优势 被子植物起源， 裸子植物繁盛
古生代
二叠纪
蕨类植物及种子蕨繁盛
代
纪 石炭纪 Carboniferous
世 晚石炭世 早石炭世 晚泥盆世
距今年代/(百 万年前) 325 345 360 370 395 430
优势植物
泥盆纪 Devonian 古生代 Paleozoic
中泥盆世 早泥盆世
蕨类植物兴起， 苔藓及裸子植物发生
志留纪 Silurian 奥陶纪 Ordovician 寒武纪 Cambrian
简单维管植物，最早的蕨类
500 570 570-1500
下降演化（downward evolution）: 有些器官和组织 的结构从复杂走向简单，如苔藓植物由孢子体发达的 裸蕨退化而成。 • 下降式进化（简化式进化） • 趋同进化：亲缘关系远的类群因生境相同，而在形 态结构和生理机能上形成相似特征的进化方式 • 趋异进化：来源于共同祖先的植物类群因生境不同， 而在形态结构和生理机能上形成相异特征的进化方 式 适应辐射：一个物种适应多种不同的环境而分化成 多个在形态、生理上各不相同的种的进化方式
植物通过三个方面向南分布： （1）由欧洲向非洲南进；
（2）从欧亚大陆向南发展到中国和日本，再向南伸展 到马来西亚、澳大利亚； （3）由加拿大经美国进入拉丁美洲，最后扩散到全球。
现在看来，这种主张证据是不足的。
2 中、低纬度起源说
大多数学者支持被子植物起源于热带。 大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上 早于高纬度。 现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能 起源于中、低纬度地区。 雷文（Raven）和阿克塞尔罗（Axelrod）等人根 据板块学说和古植物的证据，主张被子植物可能起 源于西冈瓦纳板块的热带高地。
恩格勒系统是根据假花说的原理，认为无花瓣、单性、 木本、风媒传粉等为原始的特征，而有花瓣、两性、
虫媒传粉的是进化的特征。
2
哈钦森被子植物分类系统
英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》 一书中提出，1973年作了修订，从原来332科增加
到411科。
该系统认为被子植物是单元起源的，双子叶植物以木兰目和毛 茛目为起点，从木兰目演化出一支木本植物，从毛茛目演化出 一支草本植物，认为这两枝是平行发展的。单子叶植物起源于 双子叶植物的毛茛目，并在早期就分化为三个进化线：萼花群 （ Calyciferae ） 、 瓣 花 群 （ Corolliferae ） 和 颖 花 群 （Glumiflorae）。
费氏藻
2
裸蕨退化说
角蕨属 (Hornea) 莱尼蕨属 (Rhynia) 孢囊蕨属(Sporogonites) 顶枝学说 (Telome Theory) 裸蕨类出现早于苔藓植物
二 蕨类植物的起源和演化
光蕨属 Cooksonia
莱尼蕨属(Rhynia)
裸蕨属(Psilophyton)
裸蕨类
刺石松
2
单元起源和多元起源
（1）单元起源 现代多数植物学家主张被子植物单元起源（monorheithry）， 主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征。如双受
精现象和三倍体的胚乳。
茎内部有筛管和伴胞 雌、雄蕊在花中的排列位置固定不变 雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层 大孢子叶(心皮)特化为雌蕊，顶端为柱头 花粉管通过退化的助细胞进入胚囊 都有双受精和3倍体的胚乳 花粉外均有花粉鞘(Pollenkitt)
石松类植物
裸蕨类
古芦木、海尼蕨
木贼类植物
裸蕨类
小原始蕨、古蕨属
真蕨类植物
11.4 裸子植物的发生与演化
古生代最显著的标志是：早泥盆世2500万年时间
里由纤弱的维管草本发展出了森林乔木，二叠纪
4500万年时间里的物种大灭绝。 有花植物的孕育在三叠纪开始。 白垩纪是第三个快速进化时期，原因：气候和地质 的巨大变化，虫媒传粉盛行。 白垩纪最为显著的特征：被子植物的散布和恐龙的 灭绝。
• 平行进化：来源于共同祖先的植物类群，由于后来 又生活在类似的生境中，形成了相似的适应特征称 平行进化。 平行进化与趋同进化的区别： 平行进化：亲缘关系较近的植物种或植物类群，经 过平行进化产生相似的特征。 趋同进化：亲缘关系较远的的植物种或类群，由于 适应相同的生境而形成了相近的特征。
辽宁古果（中华古果）
1996年发现于辽宁省西部朝阳地区的孔子鸟化石，距今已1.3亿 年，被称为世界上“最早具有角质喙的鸟类”。1998年在这里 发现的中华古果化石，已有1.45亿年历史，是迄今为止世界上 所发现的最古老的被子植物，被称为“世界最早的花”。
（二）发源地 1 高纬度起源说
希尔（Heer）的观点
中生代—裸子植物时代
三叠纪：
侏罗纪： 白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和 有花植物分化 新生代—被子植物时代 第三纪：昆虫与被子植物继 续繁盛分化、出现鸟类和大 量哺乳动物 第四纪：灵长类一支进化为 人类
11.2 真核藻类的起源与演化
① 单核丝状蓝藻，与现代的颤藻属(Oscillatoria) 和念珠藻属(Nostoc)相似；(原核藻类) ② 细菌（原核）； ③ 真核真菌； ④ 真核绿藻。
11.7
植物的进化方式和进化趋势
1 植物类群演化的趋势 • 上升式进化：结构与功能由简单到复杂的进化方式 细胞结构：原核→真核，原核→间核→真核 形态结构：单细胞→群体或丝状体→多细胞体；无 分化→有分化，简单分化→复杂分化；原植体→拟 茎叶体→根茎叶植物体；无维管组织→有维管组织 生殖器官：单细胞结构→多细胞结构→具不育细胞 层的多细胞结构，无花→无花被花→具花被花
（2）多元起源（polyrheithry） 如认为被子植物分别与本内苏铁、苛得狄类、银杏类、松 杉类和苏铁类有关。
距今6亿～20亿年间，海洋中充满了生物，包括 了许多原始的动、植物类型。 除志留纪(Silurian)、泥盆纪、二叠纪的冰川时期
外，类似于现代的热带气候统治着整个世界，物种的
大爆发就在这时发生。
在寒武纪(Cambrian)、奥陶纪(Ordovician)以及志
留纪的大部分时间，藻类一直在植物界里占优势，红 藻、褐藻等许多与现在种类相似的类群已出现，绿藻
3
塔赫他间被子植物分类系统
塔赫他间于1954年公布。他认为被子植物起源于种子
蕨，并通过幼态成熟演化而成；草本植物由木本植物
演化而来；单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物
的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。
4 克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特
（Cronquist）1958年发表的。该分类系统亦采用真
（三）可能的祖先
1 真花学说（Euanthium Theory）
认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，它是由裸子植物中 早已灭绝的本内苏铁目，特别是准苏铁（Cycadeothea）具两 性孢子叶的球穗花进化而来的。
孢子叶球上的苞片 小孢子叶 大孢子叶 孢子叶球的轴 被子植物的花被 雄蕊 雌蕊（心皮） 花轴
花学说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类
已经绝灭的种子蕨；现代所有生活的被子植物亚纲，
都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰 亚纲是有花植物基础的复合群，木兰目是被子植物的
原始类型；葇荑花序类各目起源于金缕梅目；单子叶
植物来源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲
是百合亚纲进化线上近基部的一个前寒武纪 Precambria n
细菌及蓝藻 1 500～5 000
高 等 植 物 演 化 的 地 质 年 代 表
生物进化的历史进程
前寒武纪—— 34亿年前：单细胞原核生物 20亿年前：单细胞真核藻类 8亿年前：多细胞生物 古生代—— 寒武纪：生物大爆发，藻类、 蕨类植物 奥陶纪和志留纪：植物由水生 到陆生的进化 泥盆纪：裸蕨植物时代 石炭纪：蕨类植物时代 二叠纪：裸子植物繁茂
种子蕨的结构发展到现代被子植物的相应结构。
蕨类植物从志留纪、泥盆纪到全盛的晚石炭世，历时不下于 0.8亿～1亿年。裸子植物从晚泥盆世到全盛的中生代，历时 1.5亿年。被子植物起源的时代不迟于三叠纪。
裸子植物在系统发育过程中，主要演化趋势是：
A．植物体茎干由不分枝到多分枝； B．孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；大孢子叶逐渐特化；
• 特化或专化：有些植物在适应特殊条件或特殊环境 时，发展了一些特殊的构造，如某些虫媒传粉植物 的花被或雄蕊极度特化，只能适应某一类昆虫进行 传粉，这种现象称为特化或专化 • 渐变式进化与跳跃式进化： 渐变式进化：进化是缓慢的、渐变的过程，是微小 突变的积累 跳跃式进化：调节基因发生突变而引起的生物大突 变 • 多洛定律：生物进化的不可逆性规律
C．雄配子体由吸器发展为花粉管；雄配子由游动的、多纤毛精 子，发展到无纤毛的精核； D．颈卵器由退化发展到没有，等。
买麻藤纲是裸子植物中最进化的类群。
苛得狄
11.5 被子植物的起源与演化
（一）起源的时间
1 古生代起源说
认为被子植物起源于古生代二叠纪。 2 白垩纪（或晚侏罗纪）起源说 被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。 被子植物起源的时间似乎可以肯定，是在白垩纪以 前的某个时期。
为Archaeosphaeroides barbertonensis。
地质年代和不同时期占优势植物演化
代 纪 第四纪 Quaternary 世 距今年代 /百万年前
优势植物
现代 更新世
上新世 中新世 渐新世 始新世 古新世
12 000年前 2.5
7.0 26 38 54 65 90 136 166 190 200 225 260 280
现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物是 现代被子植物的较原始的类群。 真花说由毛茛学派建立。
2 假花说（Pseudoanthium Theory）
认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个 雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，
因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯
柄麻黄（Ephedra campylopoda）。