牛磺酸的生理功能及其在猪生产中的应用
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动物营养学报 ２０１８，３０（６） ：２０５０⁃２０５６
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｄｏｉ：１０．３９６９ ／ ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１８．０６．００５
牛磺酸的生理功能及其在猪生产中的应用
郝中禹 杨加明 肖克权 杨 泰 李 雪 高凤仙∗
１ 牛磺酸的理化性质
牛磺酸（ 分子式：Ｈ２ Ｎ⁃ＣＨ２ ⁃ＣＨ２ ⁃ＳＯ３ Ｈ） 是四面 针状晶体结构的浅黄色小分子，相对分子质量为
１２５．１５，熔点为 ３２８ ℃ ，溶于水后以两性离子形式 存在，呈 酸 性， 不 溶 于 乙 醇［１１］ 。 化 学 性 质 比 较 稳 定，分子 结 构 包 括 羧 酸 部 分 和 磺 酸 基 的 酸 性 功 能团［１２］ 。
（ 湖南农业大学动物科学技术学院，湖摘 要： 牛磺酸（ Ｔａｕ） 是一种存在于动物体内的游离氨基酸，具有抗氧化、增强免疫力及抗细胞 凋亡等作用。 作为饲料添加剂，牛磺酸在畜牧生产中的应用逐渐受到关注，具有提高生产性能、 繁殖性能和降低应激损伤等作用。 本文阐述了牛磺酸的生理功能及其作用机制，并综述了近年 来牛磺酸在猪生产中的应用效果，以期为牛磺酸在猪生产中更好地应用提供参考。 关键词： 牛磺酸；生理功能；机制；应用；猪 中图分类号：Ｓ８２８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（ ２０１８） ０６⁃２０５０⁃０７
６期
郝中禹等：牛磺酸的生理功能及其在猪生产中的应用
２０５１
而言，体 内 产 生 的 如 超 氧 化 物 歧 化 酶 （ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ） 、过 氧 化 氢 酶 （ ｃａｔａｌａｓｅ， ＣＡＴ） 、 谷 胱 甘 肽 过 氧 化 物 酶 （ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ＧＳＨ⁃Ｐｘ） 等抗氧化物可与如超氧阴离子（ Ｏ２－ ） 、羟 自由基（ ＯＨ－） 、过氧化氢（ Ｈ２Ｏ２ ） 等氧化中间产物 反应，以维持细胞平衡状态［１６］ 。 当平衡状态失去 导致氧化应激时会引起细胞炎症甚至细胞凋亡， 组织被破坏，机体产生疾病。 ２．１．１ 清除自由基、抑制活性氧产生 细胞内自由基产生的主要部位是线粒体呼吸 链还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ ＮＡＤＨ） －膜铁 转 运 蛋 白 （ ＦＰＮ ） － 辅 酶 Ｑ （ ＣｏＱ ） － 细 胞 色 素 Ｃ （ ＣｙｔＣ） （ 复合体Ⅰ和Ⅲ） 和琥珀酸－ＦＰＳ⁃ＣｏＱ⁃ＣｙｔＣ （复合体Ⅱ和Ⅲ）。 研究发现，线粒体上也存在与 细胞核膜上同样的钠离子（ Ｎａ＋ ） 依赖性牛磺酸双 向转运体，牛磺酸能增加复合体Ⅱ和Ⅲ上还原性 ＣｙｔＣ 的 含 量， 且 拮 抗 高 半 胱 氨 酸 （ ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅ， Ｈｃｙ） 诱导的复合体Ⅱ和Ⅲ上还原型 ＣｙｔＣ 含量下 降导致的氧自由基生成及呼吸链电子漏增加［１７］ 。 对阿霉素（ ａｄｒｉａｃｉｎ，ＡＤＲ） 所致非感染性心肌炎的 研究发现，ＡＤＲ 破坏线粒体，导致呼吸链中 ＮＡＤＨ 脱氢酶、细胞色素氧化酶、细胞色素还原酶及琥珀 酸脱氢酶的活性降低，线粒体氧化磷酸化失稳，产 生大 量 氧 自 由 基， 发 生 脂 质 过 氧 化 反 应， 而 ４００ ｍｇ ／ （ ｋｇ·ｄ） 牛磺酸灌胃组与空白对照组无显 著差别，表明牛磺酸可稳定线粒体功能，减少自由 基的产生［１８］ 。 对 Ｈ２ Ｏ２ 损 伤 的 心 肌 细 胞 （ ｍｙｏｃａｒ⁃ ｄｉａｌ ｃｅｌｌ，ＭＣ） 作用研究显示，牛磺酸能降低细胞内 活性氧水平［１９］ 。 ２．１．２ 提高抗氧化酶活性，降低过氧化物水平 抗氧化酶是一类清除过氧化物毒性功效的物 质。 研究表明，添加牛磺酸可以减轻四氯化碳对 肝脏纤维化的作用，四氯化碳作用使线粒体中细 胞色素酶激活，大量活性氧簇（ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅ⁃ ｃｉｅｓ，ＲＯＳ） 产生，而牛 磺 酸 使 细 胞 内 ＭＤＡ 含 量 降 低，ＳＯＤ 活性升高［２０］ 。 因此牛磺酸具有升高抗氧 化酶活性，抑制氧化产物产生的效果。 核因子 Ｅ２ 相 关 因 子 ２ （ ｎｕｃｌｅａｒ ｆａｃｔｏｒ Ｅ２ ｒｅｌａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒ ２， Ｎｒｆ２） －抗氧 化 反 应 元 件 （ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｅｌｅ⁃ ｍｅｎｔ，ＡＲＥ） 通路是细胞抗氧化信号通路的重要部 分，Ｎｒｆ２ 在刺激如蛋白激酶 Ｃ（ ＰＫＣ） 、丝裂原活化 蛋 白 激 酶 （ ｍｉｔｏｇｅｎ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ， ＭＡＰＫ） 、磷脂酰肌醇 ３－激酶（ ＰＩ３Ｋ） 下与 Ｋｅｌｃｈ 样
收 稿 日 期 ：２０１７ － １２ － ０８ 基金项目：猪舒适环境的适宜参数与限值研究（ ２０１６ＹＦＤ０５００５０６） 作者简介：郝中禹（ １９９４—） ，男，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向为畜牧环境与生态。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ４５４３０８２４８＠ ｑｑ．ｃｏｍ ∗通信作者：高凤仙，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇａｏｆｘ１９６４＠ １６３．ｃｏｍ
２ 牛磺酸的生理功能及其作用机制
牛磺酸可在体内通过半胱氨酸双加氧酶－半 胱亚磺酸脱羧酶途径合成，也可通过牛磺酸转运 蛋白（ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｔａｕｒｉｎｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＴａｕＴ） 从小肠 吸收至血液，再运至组织细胞［１３］ 。 研究表明，缺乏 ＴａｕＴ 的小鼠，骨骼肌和心肌中牛磺酸水平降低了 约 ９８％，脑、肾脏、肝脏部位的牛磺酸水平降低了 ７０％ ～ ９０％ ［１４］ 。 这说明牛磺酸在组织细胞合成不 足，必须依赖外界转运至血液摄入才能获取。 且 血液中牛磺酸的正常水平仅仅是组织细胞中浓度 的 １ ／ １００［１５］ ，需要 牛 磺 酸 的 不 断 积 累 来 推 动 转 运 至细胞的进程。 由此可见，外界摄取牛磺酸对细 胞内需要量的补足是至关重要的。 ２．１ 抗氧化作用 食物被摄入体内后转变为“ 燃料”，在线粒体 内被利用产生能量，同时也产生了自由基。 自由 基与胞 质 内 游 离 不 饱 和 脂 肪 酸 结 合 生 成 丙 二 醛 （ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ） 等 脂 质 过 氧 化 物。 一 般
牛磺酸（ ｔａｕｒｉｎｅ，Ｔａｕ） 是动物体内的一种半必 需氨基酸，在体内以游离形式存在，广泛分布在动 物各个组织和重要器官中，是体内含量最为丰富 的游离氨基酸［１］ 。 由于动物体内牛磺酸合成的关 键酶半胱亚磺酸脱羧酶（ ｃｙｓｔｅｉｎｅｓｕｌｆｉｎａｔｅ ｄｅｃａｒｂｏｘ⁃ ｙｌａｓｅ，ＣＳＤ） 活 性 较 低，牛 磺 酸 除 动 物 自 身 合 成 外 还需从外界 摄 取［２］ 。 自 １８２７ 年 牛 磺 酸 从 牛 胆 汁 中分离出［３］ ，１９７５ 年才出现第 １ 篇报道牛磺酸生 理功能的文献［４］ 。 牛磺酸来源丰富且具有广泛的 生理功能，在抗氧化、免疫调节、抗细 胞 凋 亡［５］ 等 方面功能齐全；近年来，牛磺酸在医学领域研究较 为广泛，多数集中在抗癌［６］ 、抗肿瘤［７］ 、保护 心 血 管［８］ 等药理作用方面；而牛磺酸在动物方面 的 研 究普遍 在 提 高 家 禽［９］ 、 鱼 类［１０］ 的 生 产 性 能 方 面。 目前，关于 在 猪 生 产 中 添 加 牛 磺 酸 的 研 究 处 于 起 步阶段，本 文 旨 在 就 近 年 国 内 外 关 于 牛 磺 酸 的 研 究，总结其作用机制及其在猪生产中的应用效果， 以期为牛磺酸在畜牧生产中的研究和开发利用提 供理论参考。
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｄｏｉ：１０．３９６９ ／ ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１８．０６．００５
牛磺酸的生理功能及其在猪生产中的应用
郝中禹 杨加明 肖克权 杨 泰 李 雪 高凤仙∗
１ 牛磺酸的理化性质
牛磺酸（ 分子式：Ｈ２ Ｎ⁃ＣＨ２ ⁃ＣＨ２ ⁃ＳＯ３ Ｈ） 是四面 针状晶体结构的浅黄色小分子，相对分子质量为
１２５．１５，熔点为 ３２８ ℃ ，溶于水后以两性离子形式 存在，呈 酸 性， 不 溶 于 乙 醇［１１］ 。 化 学 性 质 比 较 稳 定，分子 结 构 包 括 羧 酸 部 分 和 磺 酸 基 的 酸 性 功 能团［１２］ 。
（ 湖南农业大学动物科学技术学院，湖摘 要： 牛磺酸（ Ｔａｕ） 是一种存在于动物体内的游离氨基酸，具有抗氧化、增强免疫力及抗细胞 凋亡等作用。 作为饲料添加剂，牛磺酸在畜牧生产中的应用逐渐受到关注，具有提高生产性能、 繁殖性能和降低应激损伤等作用。 本文阐述了牛磺酸的生理功能及其作用机制，并综述了近年 来牛磺酸在猪生产中的应用效果，以期为牛磺酸在猪生产中更好地应用提供参考。 关键词： 牛磺酸；生理功能；机制；应用；猪 中图分类号：Ｓ８２８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（ ２０１８） ０６⁃２０５０⁃０７
６期
郝中禹等：牛磺酸的生理功能及其在猪生产中的应用
２０５１
而言，体 内 产 生 的 如 超 氧 化 物 歧 化 酶 （ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ） 、过 氧 化 氢 酶 （ ｃａｔａｌａｓｅ， ＣＡＴ） 、 谷 胱 甘 肽 过 氧 化 物 酶 （ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ＧＳＨ⁃Ｐｘ） 等抗氧化物可与如超氧阴离子（ Ｏ２－ ） 、羟 自由基（ ＯＨ－） 、过氧化氢（ Ｈ２Ｏ２ ） 等氧化中间产物 反应，以维持细胞平衡状态［１６］ 。 当平衡状态失去 导致氧化应激时会引起细胞炎症甚至细胞凋亡， 组织被破坏，机体产生疾病。 ２．１．１ 清除自由基、抑制活性氧产生 细胞内自由基产生的主要部位是线粒体呼吸 链还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ ＮＡＤＨ） －膜铁 转 运 蛋 白 （ ＦＰＮ ） － 辅 酶 Ｑ （ ＣｏＱ ） － 细 胞 色 素 Ｃ （ ＣｙｔＣ） （ 复合体Ⅰ和Ⅲ） 和琥珀酸－ＦＰＳ⁃ＣｏＱ⁃ＣｙｔＣ （复合体Ⅱ和Ⅲ）。 研究发现，线粒体上也存在与 细胞核膜上同样的钠离子（ Ｎａ＋ ） 依赖性牛磺酸双 向转运体，牛磺酸能增加复合体Ⅱ和Ⅲ上还原性 ＣｙｔＣ 的 含 量， 且 拮 抗 高 半 胱 氨 酸 （ ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅ， Ｈｃｙ） 诱导的复合体Ⅱ和Ⅲ上还原型 ＣｙｔＣ 含量下 降导致的氧自由基生成及呼吸链电子漏增加［１７］ 。 对阿霉素（ ａｄｒｉａｃｉｎ，ＡＤＲ） 所致非感染性心肌炎的 研究发现，ＡＤＲ 破坏线粒体，导致呼吸链中 ＮＡＤＨ 脱氢酶、细胞色素氧化酶、细胞色素还原酶及琥珀 酸脱氢酶的活性降低，线粒体氧化磷酸化失稳，产 生大 量 氧 自 由 基， 发 生 脂 质 过 氧 化 反 应， 而 ４００ ｍｇ ／ （ ｋｇ·ｄ） 牛磺酸灌胃组与空白对照组无显 著差别，表明牛磺酸可稳定线粒体功能，减少自由 基的产生［１８］ 。 对 Ｈ２ Ｏ２ 损 伤 的 心 肌 细 胞 （ ｍｙｏｃａｒ⁃ ｄｉａｌ ｃｅｌｌ，ＭＣ） 作用研究显示，牛磺酸能降低细胞内 活性氧水平［１９］ 。 ２．１．２ 提高抗氧化酶活性，降低过氧化物水平 抗氧化酶是一类清除过氧化物毒性功效的物 质。 研究表明，添加牛磺酸可以减轻四氯化碳对 肝脏纤维化的作用，四氯化碳作用使线粒体中细 胞色素酶激活，大量活性氧簇（ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅ⁃ ｃｉｅｓ，ＲＯＳ） 产生，而牛 磺 酸 使 细 胞 内 ＭＤＡ 含 量 降 低，ＳＯＤ 活性升高［２０］ 。 因此牛磺酸具有升高抗氧 化酶活性，抑制氧化产物产生的效果。 核因子 Ｅ２ 相 关 因 子 ２ （ ｎｕｃｌｅａｒ ｆａｃｔｏｒ Ｅ２ ｒｅｌａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒ ２， Ｎｒｆ２） －抗氧 化 反 应 元 件 （ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｅｌｅ⁃ ｍｅｎｔ，ＡＲＥ） 通路是细胞抗氧化信号通路的重要部 分，Ｎｒｆ２ 在刺激如蛋白激酶 Ｃ（ ＰＫＣ） 、丝裂原活化 蛋 白 激 酶 （ ｍｉｔｏｇｅｎ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ， ＭＡＰＫ） 、磷脂酰肌醇 ３－激酶（ ＰＩ３Ｋ） 下与 Ｋｅｌｃｈ 样
收 稿 日 期 ：２０１７ － １２ － ０８ 基金项目：猪舒适环境的适宜参数与限值研究（ ２０１６ＹＦＤ０５００５０６） 作者简介：郝中禹（ １９９４—） ，男，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向为畜牧环境与生态。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ４５４３０８２４８＠ ｑｑ．ｃｏｍ ∗通信作者：高凤仙，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇａｏｆｘ１９６４＠ １６３．ｃｏｍ
２ 牛磺酸的生理功能及其作用机制
牛磺酸可在体内通过半胱氨酸双加氧酶－半 胱亚磺酸脱羧酶途径合成，也可通过牛磺酸转运 蛋白（ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｔａｕｒｉｎｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＴａｕＴ） 从小肠 吸收至血液，再运至组织细胞［１３］ 。 研究表明，缺乏 ＴａｕＴ 的小鼠，骨骼肌和心肌中牛磺酸水平降低了 约 ９８％，脑、肾脏、肝脏部位的牛磺酸水平降低了 ７０％ ～ ９０％ ［１４］ 。 这说明牛磺酸在组织细胞合成不 足，必须依赖外界转运至血液摄入才能获取。 且 血液中牛磺酸的正常水平仅仅是组织细胞中浓度 的 １ ／ １００［１５］ ，需要 牛 磺 酸 的 不 断 积 累 来 推 动 转 运 至细胞的进程。 由此可见，外界摄取牛磺酸对细 胞内需要量的补足是至关重要的。 ２．１ 抗氧化作用 食物被摄入体内后转变为“ 燃料”，在线粒体 内被利用产生能量，同时也产生了自由基。 自由 基与胞 质 内 游 离 不 饱 和 脂 肪 酸 结 合 生 成 丙 二 醛 （ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ） 等 脂 质 过 氧 化 物。 一 般
牛磺酸（ ｔａｕｒｉｎｅ，Ｔａｕ） 是动物体内的一种半必 需氨基酸，在体内以游离形式存在，广泛分布在动 物各个组织和重要器官中，是体内含量最为丰富 的游离氨基酸［１］ 。 由于动物体内牛磺酸合成的关 键酶半胱亚磺酸脱羧酶（ ｃｙｓｔｅｉｎｅｓｕｌｆｉｎａｔｅ ｄｅｃａｒｂｏｘ⁃ ｙｌａｓｅ，ＣＳＤ） 活 性 较 低，牛 磺 酸 除 动 物 自 身 合 成 外 还需从外界 摄 取［２］ 。 自 １８２７ 年 牛 磺 酸 从 牛 胆 汁 中分离出［３］ ，１９７５ 年才出现第 １ 篇报道牛磺酸生 理功能的文献［４］ 。 牛磺酸来源丰富且具有广泛的 生理功能，在抗氧化、免疫调节、抗细 胞 凋 亡［５］ 等 方面功能齐全；近年来，牛磺酸在医学领域研究较 为广泛，多数集中在抗癌［６］ 、抗肿瘤［７］ 、保护 心 血 管［８］ 等药理作用方面；而牛磺酸在动物方面 的 研 究普遍 在 提 高 家 禽［９］ 、 鱼 类［１０］ 的 生 产 性 能 方 面。 目前，关于 在 猪 生 产 中 添 加 牛 磺 酸 的 研 究 处 于 起 步阶段，本 文 旨 在 就 近 年 国 内 外 关 于 牛 磺 酸 的 研 究，总结其作用机制及其在猪生产中的应用效果， 以期为牛磺酸在畜牧生产中的研究和开发利用提 供理论参考。