茎的构造

茎的构造

一、叶芽的构造：将茎纵切进行观察，可见芽中央有一个中轴，叫芽轴，它是未发育成熟的茎。芽轴顶端呈圆锥形，由分生组织组成，叫生长锥。在生长锥基部周围有许多小突起，叫叶原基，将来发育成叶。在较大叶原基的叶腋内，又发生小的突起，叫腋芽原基，将来发育成腋芽（侧芽）。

二、茎尖的分区：分生区、伸长区、成熟区。

（一）分生区：茎尖的前端，由原分生组织和初生分生组织组成。前者位于最先端，其细胞具有很强的分裂能力。后者具有一定的分裂能力，并开始分化形成原表皮层、基本分生组织和原形成层。这三种初生分生组织将来分化成茎的成熟组织，即表皮、皮层、维管束和髓等部分。

（二）伸长区：细胞迅速生长，是茎伸长生长的主要部分。从伸长区开始，细胞逐渐分化形成各种组织。初生分生组织开始形成初生组织，如原表皮分化成排列整齐的表皮，基本分生组织分化形成形成层和中央部分的髓，原形成层分化形成维管束。

（三）成熟区：细胞停止生长，组织分化基本完成，形成茎的初生构造。此时芽已发育成幼嫩新枝。

三、双子叶植物茎的构造

（一）双子叶植物茎的初生构造：茎尖成熟区由外及内：表皮、皮层和维管柱。

1.表层：最外的一层活细胞，是初生保护组织，排列紧密，没有细胞间，不含叶绿体。外壁常角质化、附有蜡层或表皮毛。表皮上分布少量气孔，为内外气体交换的通道。

2.皮层：表皮内方，由多层活的薄壁细胞组成，细胞较大，排列疏松，有细胞间隙。细胞内常含叶绿体。有时内皮层细胞含有淀粉粒，称为淀粉鞘，

3.中柱：包括中柱鞘、维管束、髓和髓射线。

（1）中柱鞘：中柱最外层，由一至几层细胞构成。有的植物中柱鞘有薄壁细胞组成，有的是由厚壁纤维组成。中柱鞘的薄壁细胞与髓射线相连，在一定条件下可恢复分裂能力，产生不定根、不定芽和木栓形成层。

（2）维管束：由原形成层分化而来，是中柱最重要部分。由初生韧皮部、束中形成层和初生木质部组成。

初生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。主要功能是运输水分和无机盐，并具有机械支持作用。导管、管胞在原、后生木质部中都有，木纤维、木薄壁细胞只在后生木质部中有。初生韧皮部包括：筛管、筛胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。原生木质部由韧皮薄壁细胞组成，后生木质部由筛管、筛胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞组成。

茎内初生木质部的分化为内始式（与根相反），初生韧皮部为外始式。在初生木质部与初生韧皮部间普遍具有由原形成层保留下来的束中形成层，具有分裂能力，能产生茎的次生构造。一些单子叶植物和草本植物，维管束中无形成层，就不能形成次生构造。

（3）髓：由薄壁细胞组成。常贮藏丰富养料。有的植物髓中有异细胞。有的植物有髓腔如南瓜。

（4）髓射线：位于各维管束之间的薄壁组织，内连髓部，外连皮层。是茎横向运输的通道。在插枝繁殖时，射线细胞常恢复分裂能力，产生不定根。髓射线与髓部及其他部分的薄壁组织同为茎的贮藏组织。

（二）双子叶植物茎的次生结构

形成层和木栓形成层产生次生组织的过程称为次生生长。所形成的次生组织称为次生构造。

1.形成层的产生与活动

在茎的初生构造中，每一个维管束都有束中形成层，但它们不连接，为髓射线

所间断。次生构造形成时，对着束中形成层的髓射线细胞恢复分裂能力，由薄壁细胞转变为分生组织，形成束间成层，并与原来的束内形成层连接在一起，成为一个人连续的环，称形成层。

束内形成层向外分裂，产生的细胞加在初生韧皮部表面，成为次生韧皮部；向内分裂产生细胞加在初生木质部表面，成为次生木质部。次生韧皮部包括：筛管、筛胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。次生木质部包括：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞。

在束内形成层分裂过程中，次生木质部远比次生韧皮部多。所以在茎的次生构造中，次生木质部成为茎的主要部分。而次生韧皮部和初生韧皮部都被推到茎的周边，并参与形成树皮而逐渐脱落。

多年生木本植物的次生木质部又称木材。在形成过程中，可出现生长轮和心材、边材。

生长轮又称年轮，在横切面上为许多不规则的同心圆环，它是由形成层的季节活动造成的。在生长季的初期（春至夏）,气候温和，雨量充沛，形成层细胞分裂较快，产生导管多而大，薄壁，质地疏松，颜色较浅，构成早材（春材）。在生长季后期（夏末至秋），气温逐渐降低，形成层活动减慢，形成的导管直径较小、壁厚、木纤维较多，质地较紧密，颜色较深，称为晚材（秋材）。同一年的早材和晚材之间的转变是逐渐的，没有明显的界限，但第一年的晚材与第二年的早材之间确有明显的界限。

通常一年只形成一个年轮，但也有植物，如柑橘，在一年中有三个生长活跃的时期，因此能产生三个年轮，这种年轮称为假年轮。另外，在热带一些地区的树木，由于一年四季气候变化不大，则不形成年轮。

当次生木质部的量积累越时，有些植物的髓及靠近内方的木质部发生变化，出现心材和边材。心材均由死细胞构成，色泽较深，其中导管常被树胶、树脂、单宁及色素等物质填充，无输导能力，所含水分少，不易腐烂，所以材质较好。边材是靠近形成层的，是新近产生的次生木质部，保持着活跃的各种功能，颜色较浅，质地较软。在茎增粗过程中边材可不断转变为心材，因此心材的数量不断增加，有助于树木支持力的增加。

2.木栓形成层的产生与活动

随着双子叶植物茎形成层的活动，维管组织不断扩大，其外围的表皮或皮层细胞恢复分裂能力形成木栓形成层。

木栓形成层进行平周分裂形成周皮和皮孔，成为茎增粗生长后的次生保护组织。当木栓形成层死亡后，皮层深处的薄壁组织又产生新的木栓形成层。木栓形成层与形成层一样，有活动期与不活动区。有的植物两者的活动期一致；有的植物，如刺槐，在形成层的一个活动期中，木栓形成层有两个活动期。