生物物理学导论 (2) ppt课件
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开始可以假定为很低，所以实际的自由 能变化有一更大的负值。
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24
反应(5.11)通过二磷酸甘油酸与ADP的磷 酸化偶联，并形成磷酸甘油酸和ATP：
由于这一反应有大约7千卡／克分子的标 准自由能变化，因而它可以向右进行，
且两个反应的偶联保证了使用磷酸甘油 酸氧化的自由能变化来合成ATP。从葡萄 糖和果糖合成蔗糖是一个ATP的水解过程， 这一过程与合成反应相偶联。
光合作用单位
光合作用从光的吸收开始。
在所有发生光合作用生物中，被光合色素吸收 的光引起色素聚合体的激发，激发能量转移到 所谓反应中心(实际发生转换为化学能的地方)。
光合色素的聚合体连同反应中心合在一起，称 为光合作用单位。
在高等植物中，一个光合作用单位的大小约为 每个反应中心200至400个叶绿素分子；在光合 细菌中，这一大小为每个反应中心50个细菌叶 绿素分子。
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33
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34
载色体
原核光合作用生物(蓝—绿藻和光合作用细 菌）的光合作用器也嵌在膜状结构中，在 这些生物里，这种膜状结构延伸到整个细 胞。在破碎细胞中，常常可以发现膜碎片， 它们形成直径从300至500埃的封闭微囊， 这些微囊称为载色体或裁色组分。
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35
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36
直到所有反应物的浓度达到使Ga和Gb都
为0的值为止。
释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结 果将是溶液温度的升高。
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21
如果反应A ⇆ P + Q形成的物质P不允许 进入溶液，而是直接用于反应P + B ⇆ R 以形成R，则这两个反应是偶联的，且总
自由能为Ga和Gb的代数和。
能够实现这一过程的有机体有植物、藻类(多细胞 和根细胞藻)和某些种类的细菌。
在真核光合作用有机体(包括所有植物和大多数藻 类)中，这一过程发生在一种叫做叶绿体的细胞器 中。
光合作用器嵌在片层中，其少一些区域(基粒)致密 堆积，另一些区域扩展成基质(基粒间的片层)。片 层闭合成双层膜，形成扁平的密封小泡，称为类 囊体。
ATP4- + H2O —— ADP3- + HPO42- + H+
在标准状态下， 反应平衡时的自由能约为-7 千卡／克分子。
反应的平衡大大地偏向右端，因为反应产物
由于它们的负电荷和新的杂化分子轨道的形
成而很稳定。
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16
化合物的水解标准自由能
ATP并非生物系统中具有这一特征的仅有的 磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合 物还有更多的(较多的是有更低的)水解标准 自由能。
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6
对于这些有机体，总反应就变为
6H2O + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6O2
这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量 项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右 侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。
方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的 糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右 侧更低。
表5．1简列了生物系统中一些化合物的水解 标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于 水解标准由能区间的中间，这对于通过具有 共同中间体的偶联反应来传递能量的功能， 是非常合适的。
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17
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18
偶联反应
在偶联反应中，一个具有负自由能变化 的反应，可以用来“起动”另一个具有 正自由能变化的反应。
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8
水解反应
能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷 (ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。 水解反应
ATP + H2O——ADP + Pi
伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷 Pi代表无机磷酸根。
当反应在有控制的条件下进行时，这一能量 可用来作功。生物能量循环的控制过程可以 想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电 池充电的过程。
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37
叶绿素
在光合作用生物中发现的吸光色素是各种各样的， 其中最重要的是叶绿素，它是一组彼此差别不大 的高度共扼结构。这一共扼结构是一封闭的四吡 咯环，称为卟啉。中间围着一个镁原子，一条称 为叶绿醇尾的长碳氢链连在环IV上．
尽管释放能量的氧化反应与ATP形成的偶 联，以及在执行化学功、电功、渗透功 或机械功时ATP的水解，在热力学上可以 是很简单的，但它们的分子机理(或其机 制)却远末明了。这构成生物能力学当前 研究中一个最中心和最有挑战性的问题，
苷： 吡啶核苷酸
高能磷酸根 生命系统中普遍的能量携
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28
NAD和NA DP的结构
NAD和NA DP都是二核苷酸. 由通过两个磷酸基联在一起的两个核糖(D-核
糖)分子组成，腺嘌呤连在一个核糖上(在NA DP情况下这个核糖分子多含一个磷酸根)，另 一个核糖联着碱性菸胺腺。
氧化还原反应发生在菸胺腺上，在氧化型中， 菸胺腺环上的氮带有正电荷，还原需要两个电 子和一个质子，使电荷中和并在环上加一个氢。
而分子有四个负电荷。分子可以很容易 与像Mg2+和Ca2+这样的二价正离子形成 络合物，结果使其活细胞只有很少的ATP
是以自由负离子存在，而大多数都是与 Mg结合的。这一特征可能与ATP的专一
性酶水解有些关系，通过这样的酶水解 使化学潜能转化为功。
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14
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15
水解的自由能
ATP携带能量的功能并不与磷酸基的化学键 相关联，后者被不准确地称为“高能键”。 这一功能是由于水解反应产生很强的负自由 能
活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这 一目的。
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2
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3
光合作用
对于生命，能量的主要来源是太阳。
绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳 光摄取能量，并将其转化为适于维持它 们自身的生命和其余生命世界的形式。
使这一转化发生的过程，称为光合作用。
光合作用的产物——大量的化学潜能(食 物)——则用于”逆”过程， 产生适合 于做功的能量形式。
生物物理学导论-08
第五章 生物能力学
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1
5.1 生物的能量流
生物功： 生物功是被生命机体连续实现的活细胞或 在其内部或在其所处的环境中所做的功。
生物功的种类：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的 电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物 质合成时的化学功。
生物循环：为了实现所有这些功，细胞必须通过一 定的机构使能量可以适当的方式变换(转化)。一般 说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即 能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的 净输出。
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4
光合作用过程
在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应 中心内的激发，导致一初级氧化—还原反应， 还原反应又启动同一类型的反应序列。这样 的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着 产生较强的还原剂H2X；
H2A + X + 光——H2X + A
在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的 各种物质。
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9
充电 放电
当把光合作用比作“应用电磁能”将 “水”升至高水平的泵时，呼吸就可看 作“水”的分步降落，驱动“水车”使 “ATP蓄电池”充电，然后，这样的蓄电 池即可输送到需要做功的地方，当有适 当的联接时，它们又可以在做功时通过 水解反应“放电”。
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10
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11
生物能力学最有挑战性的问题
ATP的形成总是与具有较大负自由能变化的氧 化反应相偶联。这些反应一定是酶反应，常常 还需要辅酶存在。
两种吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和 磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通 的辅酶。
这些辅助因素通过电子载体的作用调节氧化还 原反应。
例如，在糖酵解中，磷酸甘油醛的氧化就是由 NAD调节的，而NAD自身在这一过程里变成还 原型。
例如，考虑反应 A⇆P+Q
反应的自由能变化为
Ga A P Q
' A
P'
Q'
RT
ln
C pCQ
/
CA
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19
考虑反应 P+B⇆R
反应的自由能变化为
Gb p B R P' B' R' RT ln CR / CPCB
这一反应是糖酵解的一部份，细胞中的 糖在这一过程里无氧分解。在这一反应 里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先 氧化(在磷酸根参加的情况下)成一叫做1， 3—二磷酸甘油酸的中间体。
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23
如将醛写作 其中P代表磷酸根，则反应可以表示为
这一反应的标准自由能变化约为 -7千卡 ／克分子，但由于二磷酸甘油酸的浓度
带者ATP是一种核苷酸，它由一种碱基腺 嘿吟组成，其嘌呤基通过糖苷键与D核糖 分子相连，一连三个磷酸根联在核糖的5’ 位置上。如果去掉末端的磷酸根，就变 成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根 时，就是一磷酸腺苷(AMP)。
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13
ATP的特征
在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高
的荷电量，它的三个磷酸根都电离，因
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29
磷酸甘油醛的氧化伴随着NAD+的还原，总反 应方程变为
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30
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31
转氢酶
两种吡啶核苷酸有接近相同的结构，并且都是氧化 还原的调节物，但它们的生物学功能却稍有不同。
一般说来，NADP用于还原性合成，而NAD在能量 代谢中更有用。
细胞有一种有效的机制，通过它可使NADPH转化为 NADH，反之亦然。这是一种酶反应。这种酶称为 转氢酶。
由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份 必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜 能被贮存起来。
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7
呼吸
糖和氧的再化合可以导致贮存能量的释放。
如果这一再化合是通过在试管中的燃烧来实 现的，则所有能量都以热的形式释放。
一般的常温下，在大多数有机体中，这样的 热不能用来作功。
当这一能量释放是通过一平衡的氧化—还原 反应序列实现，就像在活细胞的线粒体中发 生的那样，则能量以逐步的方式放出，并以 有可能在必要的时间和地方作功的形式被截 获(重又作为化学潜能)。
如果这一加和是负的，则总反应
A+B⇆P+Q 向右进行，从而保证反应A ⇆ P + Q的自 由能变化用作有用功，在反应P + B ⇆ R 中从B合成R。
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22
许多这类偶联反应发生在生物系统中， 而且ATP被包含在大多数这样的反应里。 把3-磷酸甘油醛的酶氧化期间释放的能 量贮存在ATP中的反应，就是一个实例。
膜中的Na+-K+-ATP 酶，它调节应用ATP的水 解能使Na+和K+正离子穿过膜的主动传输过程。
肌肉中的肌动球蛋白系统，它引起肌肉收缩。
膜中的Na+-K+-ATP 酶、肌肉中的肌动球蛋白 系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细 菌系统中的偶联因子，都是这类酶的实例。
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27
吡啶核苷酸
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25
这一反应需要能量，其标准自由能为+5.5 千卡／克分子。
通过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸， 然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸 盐， ATP提供这一能量。
由这些反应清楚说明，ATP／ADP偶联起 着能量和磷酸根“传递者”的作用。
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26
反应偶联的分子机理还是很不了解的。在所 有已经知道的情况中，都需要酶，其中许多 都被发现在膜中或膜上。包含在与ATP的水 解相偶联的反应中的酶，称为ATP酶。
在完整的线粒体中，测量NADPH和NADH的水平表 明，在能量可供利用的情况下，NADPH的水平超过 NADH 。这暗示，在无须进一步保存能量时，氢从 NADPH转移到NADH，并可用于还原性合成。
细胞将具备协调合成过程和能量输送过程的手段。
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32
光合作用
光合作用的结构 光合作用是摄取太阳光能，用 以维持生命的过程。
在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体
总是水。
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5
还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，
12 H2X + 6CO2 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X
这一反应中无需光。因此，光合作用的整个 反应可以写作
12 H2X + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X
式中，μ 是适当的化学潜能，C代表浓度(更确 切地说是活度)。
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20
我们假定，Ga是负的， Gb是正的；当P(它
是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给µp 一个很大的负值时，这种情况是真实的。
这一条件促使：
(1) 反应 A ⇆ P + Q向右 (2) 反应 P + B ⇆ R向左
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24
反应(5.11)通过二磷酸甘油酸与ADP的磷 酸化偶联，并形成磷酸甘油酸和ATP：
由于这一反应有大约7千卡／克分子的标 准自由能变化，因而它可以向右进行，
且两个反应的偶联保证了使用磷酸甘油 酸氧化的自由能变化来合成ATP。从葡萄 糖和果糖合成蔗糖是一个ATP的水解过程， 这一过程与合成反应相偶联。
光合作用单位
光合作用从光的吸收开始。
在所有发生光合作用生物中，被光合色素吸收 的光引起色素聚合体的激发，激发能量转移到 所谓反应中心(实际发生转换为化学能的地方)。
光合色素的聚合体连同反应中心合在一起，称 为光合作用单位。
在高等植物中，一个光合作用单位的大小约为 每个反应中心200至400个叶绿素分子；在光合 细菌中，这一大小为每个反应中心50个细菌叶 绿素分子。
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34
载色体
原核光合作用生物(蓝—绿藻和光合作用细 菌）的光合作用器也嵌在膜状结构中，在 这些生物里，这种膜状结构延伸到整个细 胞。在破碎细胞中，常常可以发现膜碎片， 它们形成直径从300至500埃的封闭微囊， 这些微囊称为载色体或裁色组分。
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35
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36
直到所有反应物的浓度达到使Ga和Gb都
为0的值为止。
释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结 果将是溶液温度的升高。
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21
如果反应A ⇆ P + Q形成的物质P不允许 进入溶液，而是直接用于反应P + B ⇆ R 以形成R，则这两个反应是偶联的，且总
自由能为Ga和Gb的代数和。
能够实现这一过程的有机体有植物、藻类(多细胞 和根细胞藻)和某些种类的细菌。
在真核光合作用有机体(包括所有植物和大多数藻 类)中，这一过程发生在一种叫做叶绿体的细胞器 中。
光合作用器嵌在片层中，其少一些区域(基粒)致密 堆积，另一些区域扩展成基质(基粒间的片层)。片 层闭合成双层膜，形成扁平的密封小泡，称为类 囊体。
ATP4- + H2O —— ADP3- + HPO42- + H+
在标准状态下， 反应平衡时的自由能约为-7 千卡／克分子。
反应的平衡大大地偏向右端，因为反应产物
由于它们的负电荷和新的杂化分子轨道的形
成而很稳定。
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化合物的水解标准自由能
ATP并非生物系统中具有这一特征的仅有的 磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合 物还有更多的(较多的是有更低的)水解标准 自由能。
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6
对于这些有机体，总反应就变为
6H2O + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6O2
这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量 项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右 侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。
方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的 糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右 侧更低。
表5．1简列了生物系统中一些化合物的水解 标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于 水解标准由能区间的中间，这对于通过具有 共同中间体的偶联反应来传递能量的功能， 是非常合适的。
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18
偶联反应
在偶联反应中，一个具有负自由能变化 的反应，可以用来“起动”另一个具有 正自由能变化的反应。
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8
水解反应
能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷 (ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。 水解反应
ATP + H2O——ADP + Pi
伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷 Pi代表无机磷酸根。
当反应在有控制的条件下进行时，这一能量 可用来作功。生物能量循环的控制过程可以 想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电 池充电的过程。
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37
叶绿素
在光合作用生物中发现的吸光色素是各种各样的， 其中最重要的是叶绿素，它是一组彼此差别不大 的高度共扼结构。这一共扼结构是一封闭的四吡 咯环，称为卟啉。中间围着一个镁原子，一条称 为叶绿醇尾的长碳氢链连在环IV上．
尽管释放能量的氧化反应与ATP形成的偶 联，以及在执行化学功、电功、渗透功 或机械功时ATP的水解，在热力学上可以 是很简单的，但它们的分子机理(或其机 制)却远末明了。这构成生物能力学当前 研究中一个最中心和最有挑战性的问题，
苷： 吡啶核苷酸
高能磷酸根 生命系统中普遍的能量携
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28
NAD和NA DP的结构
NAD和NA DP都是二核苷酸. 由通过两个磷酸基联在一起的两个核糖(D-核
糖)分子组成，腺嘌呤连在一个核糖上(在NA DP情况下这个核糖分子多含一个磷酸根)，另 一个核糖联着碱性菸胺腺。
氧化还原反应发生在菸胺腺上，在氧化型中， 菸胺腺环上的氮带有正电荷，还原需要两个电 子和一个质子，使电荷中和并在环上加一个氢。
而分子有四个负电荷。分子可以很容易 与像Mg2+和Ca2+这样的二价正离子形成 络合物，结果使其活细胞只有很少的ATP
是以自由负离子存在，而大多数都是与 Mg结合的。这一特征可能与ATP的专一
性酶水解有些关系，通过这样的酶水解 使化学潜能转化为功。
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15
水解的自由能
ATP携带能量的功能并不与磷酸基的化学键 相关联，后者被不准确地称为“高能键”。 这一功能是由于水解反应产生很强的负自由 能
活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这 一目的。
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3
光合作用
对于生命，能量的主要来源是太阳。
绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳 光摄取能量，并将其转化为适于维持它 们自身的生命和其余生命世界的形式。
使这一转化发生的过程，称为光合作用。
光合作用的产物——大量的化学潜能(食 物)——则用于”逆”过程， 产生适合 于做功的能量形式。
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第五章 生物能力学
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1
5.1 生物的能量流
生物功： 生物功是被生命机体连续实现的活细胞或 在其内部或在其所处的环境中所做的功。
生物功的种类：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的 电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物 质合成时的化学功。
生物循环：为了实现所有这些功，细胞必须通过一 定的机构使能量可以适当的方式变换(转化)。一般 说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即 能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的 净输出。
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光合作用过程
在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应 中心内的激发，导致一初级氧化—还原反应， 还原反应又启动同一类型的反应序列。这样 的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着 产生较强的还原剂H2X；
H2A + X + 光——H2X + A
在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的 各种物质。
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充电 放电
当把光合作用比作“应用电磁能”将 “水”升至高水平的泵时，呼吸就可看 作“水”的分步降落，驱动“水车”使 “ATP蓄电池”充电，然后，这样的蓄电 池即可输送到需要做功的地方，当有适 当的联接时，它们又可以在做功时通过 水解反应“放电”。
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生物能力学最有挑战性的问题
ATP的形成总是与具有较大负自由能变化的氧 化反应相偶联。这些反应一定是酶反应，常常 还需要辅酶存在。
两种吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和 磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通 的辅酶。
这些辅助因素通过电子载体的作用调节氧化还 原反应。
例如，在糖酵解中，磷酸甘油醛的氧化就是由 NAD调节的，而NAD自身在这一过程里变成还 原型。
例如，考虑反应 A⇆P+Q
反应的自由能变化为
Ga A P Q
' A
P'
Q'
RT
ln
C pCQ
/
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考虑反应 P+B⇆R
反应的自由能变化为
Gb p B R P' B' R' RT ln CR / CPCB
这一反应是糖酵解的一部份，细胞中的 糖在这一过程里无氧分解。在这一反应 里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先 氧化(在磷酸根参加的情况下)成一叫做1， 3—二磷酸甘油酸的中间体。
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23
如将醛写作 其中P代表磷酸根，则反应可以表示为
这一反应的标准自由能变化约为 -7千卡 ／克分子，但由于二磷酸甘油酸的浓度
带者ATP是一种核苷酸，它由一种碱基腺 嘿吟组成，其嘌呤基通过糖苷键与D核糖 分子相连，一连三个磷酸根联在核糖的5’ 位置上。如果去掉末端的磷酸根，就变 成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根 时，就是一磷酸腺苷(AMP)。
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13
ATP的特征
在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高
的荷电量，它的三个磷酸根都电离，因
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磷酸甘油醛的氧化伴随着NAD+的还原，总反 应方程变为
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31
转氢酶
两种吡啶核苷酸有接近相同的结构，并且都是氧化 还原的调节物，但它们的生物学功能却稍有不同。
一般说来，NADP用于还原性合成，而NAD在能量 代谢中更有用。
细胞有一种有效的机制，通过它可使NADPH转化为 NADH，反之亦然。这是一种酶反应。这种酶称为 转氢酶。
由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份 必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜 能被贮存起来。
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7
呼吸
糖和氧的再化合可以导致贮存能量的释放。
如果这一再化合是通过在试管中的燃烧来实 现的，则所有能量都以热的形式释放。
一般的常温下，在大多数有机体中，这样的 热不能用来作功。
当这一能量释放是通过一平衡的氧化—还原 反应序列实现，就像在活细胞的线粒体中发 生的那样，则能量以逐步的方式放出，并以 有可能在必要的时间和地方作功的形式被截 获(重又作为化学潜能)。
如果这一加和是负的，则总反应
A+B⇆P+Q 向右进行，从而保证反应A ⇆ P + Q的自 由能变化用作有用功，在反应P + B ⇆ R 中从B合成R。
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22
许多这类偶联反应发生在生物系统中， 而且ATP被包含在大多数这样的反应里。 把3-磷酸甘油醛的酶氧化期间释放的能 量贮存在ATP中的反应，就是一个实例。
膜中的Na+-K+-ATP 酶，它调节应用ATP的水 解能使Na+和K+正离子穿过膜的主动传输过程。
肌肉中的肌动球蛋白系统，它引起肌肉收缩。
膜中的Na+-K+-ATP 酶、肌肉中的肌动球蛋白 系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细 菌系统中的偶联因子，都是这类酶的实例。
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吡啶核苷酸
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25
这一反应需要能量，其标准自由能为+5.5 千卡／克分子。
通过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸， 然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸 盐， ATP提供这一能量。
由这些反应清楚说明，ATP／ADP偶联起 着能量和磷酸根“传递者”的作用。
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26
反应偶联的分子机理还是很不了解的。在所 有已经知道的情况中，都需要酶，其中许多 都被发现在膜中或膜上。包含在与ATP的水 解相偶联的反应中的酶，称为ATP酶。
在完整的线粒体中，测量NADPH和NADH的水平表 明，在能量可供利用的情况下，NADPH的水平超过 NADH 。这暗示，在无须进一步保存能量时，氢从 NADPH转移到NADH，并可用于还原性合成。
细胞将具备协调合成过程和能量输送过程的手段。
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32
光合作用
光合作用的结构 光合作用是摄取太阳光能，用 以维持生命的过程。
在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体
总是水。
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5
还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，
12 H2X + 6CO2 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X
这一反应中无需光。因此，光合作用的整个 反应可以写作
12 H2X + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X
式中，μ 是适当的化学潜能，C代表浓度(更确 切地说是活度)。
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我们假定，Ga是负的， Gb是正的；当P(它
是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给µp 一个很大的负值时，这种情况是真实的。
这一条件促使：
(1) 反应 A ⇆ P + Q向右 (2) 反应 P + B ⇆ R向左