综论土壤呼吸各组分区分方法

第２５卷第４期
２００６年７月地理科学进展ＰＲＯＧＲＥＳＳＩＮＧＥＯＧＲＡＰＨＹＶｏｌ．２５，Ｎｏ．４Ｊｕｌｙ，２００６
收稿日期：２００６－０３；修订日期：２００６－０６．
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（２００２ＣＢ４１２５０３）、国家自然科学基金项目（４０５０１０７２）、中国科学
院知识创新重大项目（ＫＺＣＸＩ－ＳＷ－０１－０４）、中国科学院地理科学与资源研究所知识创新项目（ＣＸＩＯＧ－Ｅ０１－０３－０１）资助。

作者简介：金钊（１９７９－），男，湖北咸宁人，在读博士，主要研究方向为环境生物地球化学。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｎｚ．０５ｂ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
综论土壤呼吸各组分区分方法
金钊１，２，董云社１，齐玉春１
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：研究土壤呼吸各个组分对土壤总呼吸的贡献是定量评价植物和土壤碳平衡及能量平衡的
重要基础。

目前区分土壤有机质分解呼吸和根呼吸的方法主要有成分综合法、壕沟法、根分离法、
林隙法、根生物量外推法、同位素法，区分纯根呼吸和根际微生物呼吸的方法有同位素稀释法、
模拟根际沉降物法、１４ＣＯ２动态法、根系分泌物洗涤法、δ１３Ｃ微生物量法及一些非同位素法的联合。

土壤呼吸各组分区分研究中，区分纯根呼吸和根际微生物呼吸将是未来研究的一个重大课题，区
分方法的改进、完善和创新，不同区分方法间的比较研究将是未来研究的一个重要方向。

关键词：土壤呼吸；土壤有机质分解呼吸；根呼吸；根际微生物呼吸
中图分类号：Ｓ１５
１引言
土壤作为最大的陆地活性碳库，每年通过土壤呼吸向大气释放的ＣＯ２量是全球化石燃料燃烧释放ＣＯ２量的十倍多［１，２］，是全球碳循环中最大的通量之一，约占全球ＣＯ２交换量的２５％［３］。

土壤呼吸的微小变动，就能导致大气ＣＯ２浓度的剧烈变化。

因此，土壤呼吸近几十年来受到科学界的高度关注［４］，并成为全球碳循环研究的重要内容之一［５］。

土壤呼吸是土壤向大气释放ＣＯ２的一个自然过程，受环境因素和人为因子的多重影响。

目前，土壤呼吸研究正趋向宏观模拟［６￣８］和微观分析［９￣１２］两个方向发展。

在微观方向上，精确区分土壤呼吸中各组成成分已成为一大课题，正如Ｋｉｌｌｈａｍ和Ｙｅｏｍａｎｓ（２００１）［１３］所言：“把根呼吸产生的ＣＯ２和土壤碳矿化产生的ＣＯ２区分开来是非常困难的，并且已经成为定量研究根圈碳通量的最大挑战之一。

”在精确区分土壤呼吸各组成成分的研究方法上，很多学者进行了深入的研究和探讨，研究的指导思想也趋向一个方向，即寻求精确区分土壤呼吸中自养呼吸和异养呼吸的合适方法。

从土壤呼吸产生的生理学机制看，自养呼吸（ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ）为纯根呼吸，异养呼吸（ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ）为土壤微生物呼吸（土壤动物呼吸忽略不计）［１４］。

其中，土壤异养呼吸的发生，根际土壤和非根际土壤差异较大。

根际土壤有机质主要来源于根细胞分泌物、脱落物和根凋落物［１２］。

和非根际土壤相比，根际土壤微生物
４期金钊等：综论土壤呼吸各组分区分方法
生长和活动强烈，有机质分解、周转迅速，养分循环较快［１５￣１７］。

Ｌｙｎｃｈ，ｅｔａｌ．（１９９１），Ｋｕｚｙａｋｏｖ，ｅｔａｌ．（２００２）及Ｎｇｕｙｅｎ，ｅｔａｌ．（２００３）研究得到，通过根际物质丢失的碳约占根系所生产干物质的４０％［１８￣２０］，这部分碳可能主要用于根际微生物的呼吸作用。

实际上，土壤总呼吸主要由土壤有机质分解呼吸、纯根呼吸和根际微生物呼吸（又称根圈呼吸）三部分组成［９￣１２，２１，２２］，研究三者对土壤总呼吸的贡献及碳素在纯根呼吸及根际物质间的分配是定量评价植物和土壤碳平衡及能量平衡的重要基础［１１，１２］。

虽然很多研究者在此方面做了大量工作，研究方法也取得了重要进展［９￣２３］，但精确、原位的区分纯根呼吸和根际微生物呼吸仍是一个最大的难点，并且不同研究方法间的比较研究较少，是以后需要加强的一个重要方面。

目前，土壤呼吸各组分区分研究的一个重要成就在于把土壤呼吸中土壤有机质呼吸（ＳＯＭ－ｄｅｒｉｖｅｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ）和根源呼吸（ｒｏｏｔ－ｄｅｒｉｖｅｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，包括纯根呼吸和根际微生物呼吸）进行较精确的区分，而根源呼吸中纯根呼吸和根际微生物呼吸的区分则是下一步研究的重点，已成为土壤呼吸各组分区分研究的一个重要课题［１２，１４］。

Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００１，２００２，２００５ａ，ｂ）［９￣１２］在此方面做了重要的工作，研究得到纯根呼吸和根际微生物呼吸分别约占根源呼吸的４８％和５２％。

鉴于此，本文从两个层面对土壤呼吸各组分区分方法进行评述：（１）简要综述区分土壤有机质呼吸和根呼吸的相关方法，具体可参考Ｈａｎｓｏｎ，ｅｔａｌ．（２００２）［１４］，刘立新，董云社等（２００５）［２４］，杨玉盛，董彬等（２００４）［２５］，易志刚等（２００３）［２６］，程慎玉，张宪洲（２００３）［２７］等文献；（２）详要综述区分纯根呼吸和根际微生物呼吸的相关方法。

２区分土壤有机质分解呼吸和根呼吸的相关方法
有关区分土壤呼吸各组分的研究，由于试验水平、植被种类、生态系统类型等因素的差异，所区分的土壤呼吸组分也存在一定的差异。

目前，区分土壤呼吸各组成成分的主要研究方法有成分综合法（ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｍｅｔｈｏｄ）［２８￣３１］、壕沟法（Ｔｒｅｎｃｈｉｎｇｍｅｔｈｏｄ）［３２￣３６］、根分离法（ｒｏｏｔ－ｅｘｃｉｓｅｄｍｅｔｈｏｄ）［３７￣３９］、林隙法（ｇａｐｆｏｒｍａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ）［４０，４１］、根生物量外推法（ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｅｘｔｒａｐｏｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ）［４２，４３］、同位素标记法（ｉｓｏｔｏｐｅｌａｂｅｌｉｎｇｍｅｔｈｏｄ）［４４￣４６］等。

这些方法中，非同位素法虽然在精度上存在一定的不足，但在操作和设备成本上具有不可替代的优点，能够较成功的区分土壤有机质呼吸和根呼吸，但在精确区分纯根呼吸和根际微生物呼吸上没什么效用。

回顾目前国内外区分土壤有机质呼吸和根呼吸的相关方法，根据不同的研究原理和假设，大致可分为四类：（１）成分综合法；（２）根去除比较法；（３）根生物量外推法；（４）同位素标记法。

２．１成分综合法
成分综合法是一种粗糙区分土壤有机质分解呼吸和根呼吸的研究方法。

方法原理是将土壤样品中的根系、土壤和凋落物进行人工分离，然后将三者分别放置室内培养，测定各自的呼吸速率，并根据各自的质量计算呼吸量，最后相加计算土壤总呼吸量，计算公式如下：
Ｒｔｏｔａｌ＝（Ｒｒｏｏｔ×Ｍｒｏｏｔ）＋（Ｒｓｏｉｌ×Ｍｓｏｉｌ）＋（Ｒｒｅｓｉｄｕｅ×Ｍｒｅｓｉｄｕｅ）
式中，Ｒ
ｔｏｔａｌ表示土壤总呼吸速率，Ｒ
ｒｏｏｔ
表示根呼吸速率，Ｒ
ｓｏｉｌ
表示过筛土壤的呼吸速率，Ｒ
ｒｅｓｉｄｕｅ
２３
地理科学进展２５卷
表示植物凋落物的呼吸速率，Ｍ
ｒｏｏｔ表示根的生物量，Ｍ
ｓｏｉｌ
表示过筛土壤的重量，Ｍ
ｒｅｓｉｄｕｅ
表示凋
落物的质量。

成分综合法由于物理的分离作用，破坏了土壤的孔隙结构，干扰了土壤微生物的活动，不能表示各组分原位的呼吸速率，是一种比较粗糙的区分方法。

２．２根去除比较法
根去除比较法是一种间接测定土壤根呼吸的方法，其结果是利用有根土壤呼吸和无根土壤呼吸的差值计算得到，计算公式如下：
Ｒｒｏｏｔ＝ＲＳ（ｒｏｏｔ＋ｆｒｅｅ－ｓｏｉｌ）－ＲＳ（ｆｒｅｅ－ｓｏｉｌ）
式中Ｒ
ｒｏｏｔ
表示根呼吸，ＲＳ（ｒｏｏｔ＋ｆｒｅｅ－ｓｏｉｌ）表示有根土壤总呼吸，ＲＳ（ｆｒｅｅ－ｓｏｉｌ）无根土壤呼吸。

根去除比较法的试验方法很多，主要有根分离法、壕沟法和林隙法。

根分离法和壕沟法与成分综合法存在相同的缺点，就是对土壤干扰太大，而林隙法似乎对土壤的扰动很小，但计算的结果是两个不同生境呼吸的差值。

２．３根生物量外推法
根生物量外推法的原理是根据根系生物量梯度上土壤呼吸变化趋势外推根系呼吸量占土壤总呼吸量的比例。

具体是选择一系列根系生物量差异尽可能大的不同样点（通过地上植被相对丰富度指示），对土壤呼吸总量及相应面积下根系生物量进行同时测定，即可获得二者间的相关关系，外推到根系生物量为零时的土壤呼吸速率即为土壤净呼吸速率。

根生物量外推法是一种建立在统计学基础上的方法。

此法在草原生态系统应用较多，具有较强的可行性，但通常会高估根系呼吸量的贡献［４２］。

２．４同位素标记法
同位素标记法是一种利用标记的ＣＯ
２
或底物（１４Ｃ或１３Ｃ）作为示踪物加入到特定研究对象的特定环境中，然后对示踪物进行跟踪，并在特定的时间内测定示踪物量的变化，从而计算根呼吸对土壤总呼吸贡献的方法。

根据研究对象和试验方式的不同，同位素法又可以分为脉冲标记法和连续标记法。

脉冲标记法中，根据标记次数的不同，可分为单次脉冲标记法和重复脉冲标记法；而连续标记法中，根据标记方式的不同，可分为核弹产生的１４Ｃ标记法、稳定同位素法和ＦＡＣＥ试验法。

利用同位素法区分土壤呼吸各组成成分，其原理在于植物吸收标记的ＣＯ
２
只通过根呼吸释放出来，而不对土壤微生物所分解利用的土壤有机质产生影响，从而根据示踪物量的变化来计算植物根呼吸对土壤总呼吸的贡献；或利用标记的模拟根际沉降物注入土壤，一定时间内测定剩余的未分解的标记物的量，用以计算微生物呼吸速率。

与组分法和根分离法相比，同位素法的优点在于能够原位测定和计算根呼吸对土壤总呼吸的贡献，而不对环境产生扰动，缺点是试验设备复杂、试验分析困难和费用昂贵［１４］。

同位素法中，连续同位素标记法在区分根呼吸和根际微生物呼吸上没有什么效用［９］。

根据同位素法区分土壤根呼吸的原理，对植物进行不间断连续标记的目的是为了对植物碳库标记的更均匀，对长期的植物碳分配变化研究有利，而不能研究瞬时的植物碳动态变化［１４］。

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２５４期金钊等：综论土壤呼吸各组分区分方法
在标记均匀的植物碳库中，大气、植物和土壤均得到了均匀的标记，不同的是其丰度各不相同，根据丰度的不同来计算植物根呼吸（包括根际微生物呼吸）对土壤总呼吸的贡献，而其中纯根呼吸和根际微生物呼吸是作为同一个丰度来看待的，故根呼吸中并没有区分出纯根呼吸和根际微生物呼吸的同位素丰度。

实际上，区分纯根呼吸和根际微生物呼吸，对研究植物碳动态的瞬时变化至关重要。

３区分纯根呼吸和根际微生物呼吸的相关方法
精确区分纯根呼吸和根际微生物呼吸对于定量研究碳素在植物根系和根际土壤间的分配至关重要［１２］。

很多研究者在区分纯根呼吸和根际微生物呼吸上做了大量工作，取得了重要进展［９￣２２］。

目前，很多方法被建议用来区分纯根呼吸和根际微生物呼吸，根据应用原理的不同，大致可分为三类：（１）非同位素法联合（ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｎｏ－ｉｓｏｔｏｐｉｃｍｅｔｈｏｄｓ）；（２）１４ＣＯ２脉冲标记法（１４ＣＯ２ｐｕｌｓｅｌａｂｅｌｉｎｇｍｅｔｈｏｄ）；（３）δ１３Ｃ微生物生物量法（δ１３ＣｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄＣＯ２ｍｅｔｈｏｄ）。

３．１非同位素法联合
成分综合法和根去除比较法在区分纯根呼吸及根际微生物呼吸均存在一定的困难［１２］，因此很多研究把这两种方法结合起来，用以区分土壤呼吸中纯根呼吸和根际微生物呼吸。

Ｌａｒｉｏｎｏｖａ，ｅｔａｌ．（２００５）［４７］应用成分综合法分离出纯根组织在室内培养，测定其呼吸速率，即为纯根呼吸速率；应用根分离法测定作物土壤总呼吸和空白土壤呼吸（无作物），两者之差即为根源呼吸（纯根呼吸＋根际微生物呼吸）；然后利用两方法计算的结果，得到根际微生物呼吸。

利用此法对玉米、大麦和荞麦田的研究结果得到：根际微生物呼吸占土壤总呼吸的比例分别是２８％，１５％和６８％，根际微生物呼吸占根源呼吸的比例分别为４０％，３９％和７７％。

Ｋｅｌｔｉｎｇ，ｅｔａｌ．（１９９８）［２３］在考虑根分离法和壕沟法各自优缺点的基础上，把两种方法结合起来，用以区分纯根呼吸和根际微生物呼吸。

此法是在测定纯根呼吸，土壤有机质分解呼吸及土壤总呼吸的基础上，求差计算根际呼吸的一种间接估算方法。

根分离法中，土芯样品取出后，把根分离出来，迅速用红外分析仪（ＩＧＲＡ）测定根组织呼吸速率。

Ｂｌｏｏｍ和Ｃａｌｄｗｅｌｌ（１９８８）［４８］认为，根组织在切除分离后两个小时内，呼吸速率和未切除根大致相同。

在此前提下，根分离法测得的根呼吸即为纯根呼吸。

在壕沟法中，根据壕沟法原理，开沟后设置障碍装置排除周围根组织对中间土柱的入侵，并保持中间土柱和周围土壤水汽热的流通。

待中间土柱土壤呼吸保持平稳后，测定土壤呼吸速率（不包括凋落物层呼吸），并认为此呼吸速率即为土壤有机质分解产生的呼吸速率。

上述两种方法都有相应的假设，即根分离法中，假设根切除对根呼吸速率不产生影响，而壕沟法中，中间土柱的死根对土壤有机质分解呼吸不产生影响。

根据这两个假设，考虑到两个方法的优缺点，认为把两个方法结合起来是一个相对合适的选择［１３］。

Ｋｅｌｔｉｎｇ，ｅｔａｌ．（１９９８）研究得到纯根呼吸约占根源呼吸的３８％，根际微生物呼吸约占６２％。

Ｃｒａｉｎｅ，ｅｔａｌ．（１９９９）［４９］则利用遮阴、修剪枝叶和根分离后进行室内培养三方法结合，研究草原植物小须芒草（Ｓｃｈｉｚａｃｈｙｒｉｕｍｓｃｏｐａｒｉｕｍ）在此三种处理下土壤呼吸的变化。

结果表明，
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地理科学进展２５卷
释放量分别下降了４０％和１９％。

研究还发现，修剪植物枝遮阴和植物修剪两天后，土壤ＣＯ
２
叶导致的土壤呼吸下降量和根分离后进行室内培养的纯根呼吸量相当。

３．２１４ＣＯ２脉冲标记法
１４ＣＯ２脉冲标记法是指在１４ＣＯ２的大气环境下对植物进行脉冲标记，然后追踪监测１４ＣＯ２从土壤中的释放。

据此试验方法，１４ＣＯ２脉冲标记法又可分为同位素稀释法（ｉｓｏｔｏｐｅｄｉｌｕｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ）、模拟根际沉降物法（ｍｏｄｅｌｒｈｉｚｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ）、１４ＣＯ２动态法（１４ＣＯ２ｄｙｎａｍｉｃｓｍｅｔｈｏｄ）和根系分泌物洗涤法（ｅｘｕｄａｔｅｓｅｌｕｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ）。

这些方法的一个共同点就是研究植物碳动态的瞬时变化，从而区分纯根呼吸和根际微生物呼吸。

３．２．１同位素稀释法
同位素稀释法是指把未标记的葡萄糖注入到生长１４Ｃ标记植物的土壤中，从而稀释标记的１４Ｃ根际分泌物。

稀释作用产生的原理在于，未标记葡萄糖注入到根际土壤后，和１４Ｃ标记的根系分泌物共存；根际微生物既分解利用根系分泌物，也分解利用未标记葡萄糖，分散（即稀释作用）了根际微生物对１４Ｃ标记的根系分泌物的专一分解作用，从而降低了１４ＣＯ２的释放量。

此方法有四个假定条件：（１）葡萄糖的添加只对根系分泌物产生稀释作用，而对植物生理作用没有暂时影响；（２）在底物特性上，葡萄糖和根系分泌物是相容的，不产生排斥作用；（３）试验中，葡萄糖不会刺激也不会抑制根际微生物的活性；（４）根际微生物呼吸产生的ＣＯ２中，１２Ｃ（未标记的葡萄糖产生）对１４Ｃ（标记的植物分泌物产生）的稀释作用与未标记葡萄糖的添加量成正比，并且仅对根际微生物呼吸产生影响，而对纯根呼吸无稀释作用［１０，５０￣５２］。

Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００２）［１０］根据１４ＣＯ２释放量与未标记葡萄糖添加量之间的相关性，建立了１４ＣＯ２释放比的指数方程：
１４ＣＯ２％＝（１００－ＲＲ）ＥＸＰ（－ＫＧｌｕｃｏｓｅ）＋ＲＲ
式中，１４ＣＯ２％指添加葡萄糖稀释后１４ＣＯ２的释放量与未添加葡萄糖稀释时１４ＣＯ２释放量的百分比，ＲＲ指纯根呼吸，Ｇｌｕｃｏｓｅ指葡萄糖添加量，ｋ为稀释１４Ｃ的比例系数。

同位素稀释法中，一个重要而又隐蔽的前提是，根际微生物呼吸与纯根呼吸之间的比值是不变的［９］，即添加的葡萄糖对根源呼吸ＣＯ２释放量及纯根呼吸ＣＯ２释放量不产生影响，从而确保１４ＣＯ２释放比与葡萄糖添加量之间指数相关的稳定性。

研究结果表明，１４Ｃ脉冲标记后，根际微生物呼吸与纯根呼吸之间的比值是发生变化的［５３￣５６］，即添加１４Ｃ脉冲标记的葡萄糖不仅对根际微生物呼吸产生影响，还会对纯根呼吸产生影响。

根据该方程，Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００２）计算得到纯根呼吸占根源呼吸（ｒｏｏｔ－ｄｅｒｉｖｅｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ）的３７％，根际微生物呼吸占６３％，和Ｃｈｅｎｇ，ｅｔａｌ．（１９９３）利用此方法计算得到的纯根呼吸占根源呼吸的４１％，根际微生物呼吸占５９％的研究结果十分相近。

３．２．２模拟根际沉积物法
模拟根际沉积物法的试验方法为：（１）向生长无同位素标记植物的土壤中添加１４Ｃ标记的模拟根际沉积物；（２）对没有添加模拟根际沉积物的土壤上的植物进行１４Ｃ脉冲标记。

该方法有一个重要的假设，即（１）中土壤微生物分解释放的１４ＣＯ２和保留在土壤中的１４Ｃ的比
４期金钊等：综论土壤呼吸各组分区分方法率与（２）中相同（Ｓｗｉｎｎｅｎ，１９９４）。

根据此假设，得到如下方程：
１４
Ｃ＿ＭＲＣ１４Ｃ＿ＳｏｉｌＣ＝１４Ｃ＿ＭＲＧｌｕ１４Ｃ＿ＳｏｉｌＧｌｕ
式中，１４Ｃ＿ＭＲＣ和１４Ｃ＿ＭＲＧｌｕ表示土壤微生物分解释放的１４Ｃ，１４Ｃ＿ＳｏｉｌＣ与１４Ｃ＿ＳｏｉｌＧｌｕ表示存留在土壤中的１４Ｃ。

模拟根际沉积物法的计算原理，有一个潜在的假设，即土壤微生物对１４Ｃ标记物的分解，以及土壤有机质和土壤粘粒对１４Ｃ标记物的吸附，根际土壤和无根矿质土壤是相同的（Ｋｕｚｙａｋｏｖ，２００２）。

在此前提下，根据试验方法（１）和（２）监测的数据及上述方程，计算得到纯根呼吸和根际微生物呼吸对根源呼吸的贡献。

此法中，虽然根系能够吸收１４Ｃ标记物［５７￣６０］，但对计算结果的影响较小，故不作考虑［１２］。

Ｓｗｉｎｎｅｎ（１９９４）［６１］应用模拟根际沉积物法研究大麦和小麦（培育３０ｄ）的结果得到，纯根呼吸占根源呼吸的比例为８９～９５％，根际微生物呼吸为５～１１％。

Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００２）在Ｓｗｉｎｎｅｎ（１９９４）的基础上，对原创方法进行了改进，即在试验方法（１）和（２）的基础上，向生长１４Ｃ同位素标记植物的土壤中添加未标记的葡萄糖，以便和（２）形成对比。

在葡萄糖的选择方面，应用了１２Ｃ的Ｄ型低分子量葡萄糖，提高葡萄糖和根际分泌物之间的相容性，以和Ｃｈｅｎｇ，ｅｔａｌ．（１９９３）形成对比。

Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００２）研究得到根际微生物呼吸占根源呼吸的１７～２９％，是Ｓｗｉｎｎｅｎ（１９９４）的研究结果５～１１％的２～３倍。

３．２．３１４ＣＯ２动态法
根源呼吸释放的ＣＯ２中，最先释放的ＣＯ２主要来源于纯根呼吸（主要发生在标记后的第一天，图１），而和纯根呼吸相比，根际微生物呼吸在时间上有一定的延迟（主要发生在标记后的第二至第五天，图１），因为根系分泌有机物，有机物被根际微生物吸收利用并呼吸产生ＣＯ２需要一定的时间［１０］。

这种ＣＯ２源在时间上的差异性，构成了１４ＣＯ２动态法的基础。

图１１４ＣＯ２动态法纯根呼吸与根际微生物呼吸主要发生时间原理图（引于Ｋｕｚｙａｋｏｖ，２００２［１０］）
Ｆｉｇ．１Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｏｆｓｅｐａｒａｔａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｒｈｉｚｏｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｕｓｉｎｇ
ｔｈｅ１４ＣＯ２－ｅｆｆｌｕｘ－ｄｙｎａｍｉｃｓｍｅｔｈｏｄ（ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄｆｒｏｍＫｕｚｙａｋｏｖ，２００２［１０］）１４ＣＯ２释放强度（％ｈ－１）２７
地理科学进展２５卷
Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００２）应用１４ＣＯ２动态法研究多年生草本植物黑麦草（ＬｏｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅＬ．）的纯根呼吸和根际微生物呼吸分别占根源呼吸的４５％和５５％。

１４ＣＯ２动态法中，随着标记时间的延长，根际周围死根可能对根源呼吸１４Ｃ产生影响。

Ｋｕｚｙａｋｏｖ，ｅｔａｌ．（２００１）［９］认为，死根在１４Ｃ标记的时间尺度上，微生物分解呼吸是很缓慢的，因此在标记后五天内，其对总１４ＣＯ２释放的贡献可以忽略不计，但在五天后，这种死根呼吸将占主要优势。

３．２．４根系分泌物洗涤法
根系分泌物洗涤法是指对植物进行１４Ｃ标记后，迅速利用持续的空气流将纯根呼吸释放的ＣＯ
２
吹出来并进行收集，同时利用持续的水流把根表面的分泌物及微生物作用过的混合物冲洗出来，用收集器收集分析。

需要注意的是，１４Ｃ标记的分泌物和复合物在洗涤过程中，也受到微生物的分解作用。

根系分泌物洗涤法中，取样时间是一个重要的技术要点。

在整个试验时段内，纯根呼吸产生的１４Ｃ与洗涤根系分泌物产生的１４Ｃ的比率大约为４．５。

这个比率强烈依赖于取样时间，尤其是在标记后的前两天。

在标记后１小时４０分钟的第一次取样，发现纯根系呼吸作用产生的１４Ｃ是洗涤分泌物产生的１４Ｃ的９倍［１０］。

Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００２）［１０］同时发现，在标记后的第１２小时，有一个１４ＣＯ２释放高峰，并且洗涤根系分泌物也存在两个１４Ｃ峰值，分别发生在洗涤后的第５小时及第２０～２４小时。

根系分泌物洗涤法和上述三种方法一样，也存在一定的假设条件和缺陷。

比如，洗涤法只能洗走一部分根系分泌物和复合物，洗涤并不完全；洗涤法不能进行均匀洗涤，在空气流和水流动力大的地方，根系呼吸１４ＣＯ２和根系分泌物被优先洗涤，洗涤时间也较短，而较远且空气流和水流动力小的地方，洗涤作用很不充分，需要较长时间的洗涤［１０，５４］。

在这种洗涤时间差内，根际微生物将发生很大作用。

根系分泌物洗涤法的这些缺陷，容易使根系呼吸１４Ｃ的计算偏高，而洗涤分泌物１４Ｃ的计算偏低［１０］。

根系分泌物洗涤法一个最大的优点就是在物理层面上分离了纯根呼吸和根际微生物呼吸，而上述三种方法都是利用方程进行间接推算的。

这种物理分离方法的研究结果表明，根系呼吸１４Ｃ与洗涤分泌物１４Ｃ之间的比率依赖于光合作用的日动态变化。

在白天光照条件下，根系分泌物是夜间的２～３倍［１０］。

３．３δ１３Ｃ微生物生物量法
δ１３Ｃ微生物生物量法（δ１３ＣｏｆＣＯ２ａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ）是把连续标记法中的稳定同位素法与根际微生物生物量结合起来，从而分离纯根呼吸和根际微生物呼吸的一种新方法（见图２）。

δ１３Ｃ微生物生物量法最先由Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００５ａ）提出。

Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００５ａ，２００５ｂ）［１０，１１］认为，到目前为止，还没有一种方法能够提供一种标准程序来定量区分纯根呼吸和根际微生物呼吸，但δ１３Ｃ微生物生物量法从理论上提供了这样一个程序，并认为该方法是最具前景的一种区分方法，尤其是当植物受到１３ＣＯ２或１４ＣＯ２的连续标记时。

稳定同位素法中，Ｃ
３植物和Ｃ
４
植物具有不同的光合途径，并且具有不同的δ１３Ｃ值。

利
用这种光合途径上的差异，把Ｃ
４植物种植在Ｃ
３
植物土壤中（或相反），使得总土壤呼吸具有
两个不同的δ１３Ｃ源。

利用δ１３Ｃ值和源上的差异性，进行区分根源呼吸和土壤有机质呼吸。

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４期金钊等：综论土壤呼吸各组分区分方法
图２土壤总呼吸的主要组分及纯根呼吸和根际微生物呼吸对根源呼吸贡献的计算步骤（引自Ｋｕｚｙａｋｏｖ，２００５ａ［１１］）
Ｆｉｇ．２ＴｈｒｅｅｍａｉｎｓｏｕｒｃｅｓｏｆＣＯ２ｅｆｆｌｕｘｆｒｏｍｐｌａｎｔｅｄｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓｔｅｐｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆａｃｔｕａｌｒｏｏｔｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｒｈｉｚｏｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｔｏｔａｌＣＯ２ｅｆｆｌｕｘ（ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄｆｒｏｍＫｕｚｙａｋｏｖ，２００５ａ［１１］）
Ｋｕｚｙａｋｏｖ（２００５ａ）在稳定同位素法的初始基础上，分４个不同的步骤进行理论推导，得到了定量区分纯根呼吸和根际微生物呼吸的理论标准程序（图２），结果为（推算步骤参见Ｋｕｚｙａｋｏｖ，２００５ａ［１１］）：
ＣＲＲＲＤＣＯ２＝（δＣＯ２－δＭＯ）×（δＳＯＭ３－δＲｈｉｚ４
）（δＲｈｉｚ４－δＭＯ）×（δＳＯＭ３
－δＣＯ２）ＣＲＭＲＲＤＤＣＯ２＝（δＳＯＭ３－δＭＯ）×（δＲｈｉｚ４
－δＣＯ２）（δＲｈｉｚ４－δＭＯ）×（δＳＯＭ３
－δＣＯ２）式中，ＣＲＭＲＲＤＤＣＯ２
表示根际微生物呼吸对根源呼吸的贡献，ＣＲＲＲＤＣＯ２表示纯根呼吸对根源呼吸的贡献。

δＣＯ２表示土壤总呼吸ＣＯ２的δ１３Ｃ值，δＳＯＭ３
表示土壤中Ｃ３植物有机质分解释放ＣＯ２的δ１３Ｃ值，δＲｈｉｚ４
表示Ｃ４植物根源呼吸释放ＣＯ２的δ１３Ｃ值，δＭＯ
表示微生物生物量碳的δ１３Ｃ值。

此法基于两个假设：（１）纯根呼吸和根际沉积物碳的δ１３Ｃ值与根组织的δ１３Ｃ值相同；（２）
微生物呼吸ＣＯ２的δ１３Ｃ值和微生物生物量δ１３Ｃ值呈正比。

Ｃｈｅｎｇ（１９９６）和Ｓａｎｔｒｕｃｋｏｖａ，ｅｔａｌ．（２０００）［６２］对此假设进行了验证，但结果差异较大。

４小结
目前，区分土壤呼吸各组分的研究方法很多，不同方法之间都存在各自的优点和不足。

２９
３０
地理科学进展２５卷由于试验水平、植被种类、生态系统类型等因素的差异，各研究者所采用的方法及所区分的土壤呼吸组分也存在一定的差异，但均致力于在现有条件下以最有效的方法来区分土壤呼吸中的自养呼吸和异养呼吸组分。

土壤呼吸各组分区分研究中，精确区分纯根呼吸和根际微生物呼吸对于定量研究土壤地下碳平衡和能量平衡至关重要，已成为未来研究的重要课题和难题。

区分纯根呼吸和根际微生物呼吸的众多研究方法都存在各自的缺陷，因此方法学的创新、改进和完善，将是未来研究的一个重要方向。

目前，区分纯根呼吸和根际微生物呼吸的大部分试验方法缺乏试验的验证，不同方法间的比较研究较少，在未来研究中需要加强。

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