玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率QTL的初步定位

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 47−52
/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
E-mail: xbzw@
本研究由国家自然科学基金项目(30571166)，黑龙江博士后科研启动资金(LBH-Q06099)和黑龙江省研究生创新科研基金资助。

*
通讯作者(Corresponding author): 王振华, E-mail: zhenhuawang_2006@
第一作者联系方式: E-mail: xianjunl_110@
Received(收稿日期): 2009-06-04; Accepted(接受日期): 2009-09-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00047
玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率QTL 的初步定位
刘显君1 王振华1,* 王 霞2 李庭锋1 张 林1
1
东北农业大学, 黑龙江哈尔滨150030; 2 黑龙江八一农垦大学, 黑龙江大庆163319
摘 要: 以吉846 (脱水快, 1.18% d −1)和掖3189 (脱水慢, 0.39% d −1)为亲本衍生出的232个重组自交系(F 7)为作图群体, 构建了具有101个SSR 标记位点的玉米遗传连锁图谱, 覆盖玉米基因组1 941.7 cM, 标记间平均距离为19.22 cM 。

通过1年2点试验(双城和哈尔滨, 2007年)评价了232个重组自交系籽粒生理成熟后的自然脱水速率。

采用WinQTL2.5对该性状数量性状位点(QTL)进行了初步定位和遗传效应分析, 结果共检测出9个显著影响玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率的QTL, 分别位于第2、第3、第4、第5和第6染色体上, 加性增效作用均来源于亲本吉846。

其中在第2和第6染色体上的2个QTL (qKdr-2-1和qKdr-6-1)在2个环境下均稳定表达, 分别位于SSR 标记bnlg198~umc1516之间和phi126~phi077之间, 其累积表型贡献率为15.49%。

具有较快脱水速率的等位基因均来自吉846。

所检测到的QTL 将在分子辅助选育具有较快脱水速率的材料中具有较大的应用潜力。

关键词: 玉米; 重组自交系; 脱水速率; SSR 标记; 数量性状基因位点
Primary Mapping of QTL for Dehydration Rate of Maize Kernel after Physiolo- gical Maturing
LIU Xian-Jun 1, WANG Zhen-Hua 1,*, WANG Xia 2, LI Ting-Feng 1, and ZHANG Lin 1
1
Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China
Abstract: The aim of this study was to identify QTL for dehydration rate of maize kernel after physiological maturing using 232 recombinant inbred lines derived from a cross between line Ji 846 (more faster kernel dehydration rate, 1.18% d −1) and line Ye 3189 (more slower kernel dehydration rate, 0.39% d −1). Dehydration rate of maize kernel of this population and two parents were evaluated according to the method of Wang et al. (2001) and Jin et al. (1997) at tested locations Shuangcheng and Harbin in 2007, respectively. A molecular genetic map including 10 linkage groups was constructed, covering 1 941.7 cM with mean distance 19.22 cM using 101 SSR markers. A total of nine QTLs were identified through software WinQTL2.5, which were located on chromosomes 2, 3, 4, 5, and 6, respectively. Additive effect of these QTLs was derived from line Ji846. Of them, two QTLs (qKdr-2-1 located in bnlg198−umc1516 of chromosomes 2, qKdr-6-1 located in phi126−phi077 of chromosomes 6) were repeatedly found in two environments, which explained 15.49% of total phenotypic variation. Since beneficial alleles were from line Ji846, it was concluded that these QTLs would have the greatest potential value for marker assisted selection for high kernel dehydration rate of maize after physiological maturing.
Keywords: Maize; Recombination inbred line; Kernel dehydration rate; SSR; QTL
收获期籽粒含水量过高已成为限制我国北方春玉米发展的重要因素之一[1]。

多数学者认为, 收获期籽粒含水量主要由玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率控制, 该性状为数量性状, 受基因加性作用[2-5]。

但由于对玉米生理成熟后籽粒快速脱水相关基因认识不足, 对其研究的技术手段相对落后, 现今还不能对现有的材料进行有效的选择和利用。

因此, 亟
需加强对玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率的遗传机制研究, 挖掘快速脱水的基因资源及其开发利用的有效方法。

随着SSR 标记技术和高密度遗传连锁图谱的广泛应用, 使复杂数量性状多基因遗传行为的研究更加便捷, 在玉米遗传育种中现已实现对QTL 的遗传操作和性状克隆[6-8]。

其中Rodrigo 等[9]首次以181
48作物学报第36卷
个F2:3永久家系为作图群体, 通过两年一点试验找到了3个控制玉米收获前一周至收获期籽粒脱水速率的QTL。

但在我国尚未见相关报道, 为此, 本研究在利用SSR标记构建遗传连锁图谱的基础上, 对控制玉米籽粒生理成熟后脱水速率的QTL进行初步定位, 以深入认识该性状的遗传机制。

1材料与方法
1.1试验材料和田间设计
以我国北方玉米育种中熟期相近的主要玉米自交系吉846 (脱水快)和掖3189 (脱水慢)组配衍生的232个F7重组自交系为作图和性状评价群体。

2007年在黑龙江省哈尔滨东北农业大学实验实习基地和双城丰禾玉米研究所分别对该群体及亲本进行田间籽粒脱水速率鉴定。

采用随机区组设计, 3次重复, 双行区, 行长4.5 m, 株距30 cm, 行距70 cm, 小区面积为6.30 m2。

两地点田间管理标准一致, 同普通玉米生产田。

1.2生理成熟后籽粒自然脱水速率的测定
参照金益等[10]和王振华等方法[11], 略有改动。

每小区在雌穗未吐丝前选择生长一致的16株进行人工套雌穗, 待花丝抽出后, 一次性去除所套的雌穗袋, 使之统一外界授粉, 并挂牌标记授粉日期。

自授粉后第45天开始取样, 每次每小区随机取2个统一授粉穗, 取样间隔4 d, 授粉后第65天结束取样。

每次取样后立即脱粒混合, 从中随机称取籽粒(150±15) g (W1)置小网袋中, 而后在挂藏室内风干, 风干后称籽粒干重(W2)。

再从风干样中取出(30±3) g (W3)试样, 于(103±2)℃烘36 h至恒重(W4)。

风干样籽粒含水率=(W3–W4)/ W3×100%
取样时籽粒含水率=(W1–W2+风干样籽粒含水率×W2)/W1×100=[(W1W3–W2W4)/W1W3]×100%
同时, 从每个风干样中随机取300粒称重, 根据风干样的含水率, 将其换算成14%水分的百粒重, 以每小区各次取样中百粒重(14%水分)最大值的取样时期确定为玉米生理成熟期。

平均籽粒脱水速率(% d−1) = (生理成熟时籽粒含水率–10d后籽粒含水率)/10 d。

1.3 SSR连锁图谱的构建
采用CTAB法[12]提取亲本自交系、F1及RIL群体(F7)每个家系DNA。

在玉米SSR Bin map (http:// /ssr.php)上均匀选取374对SSR引物, 参照Senior等[13]的方法筛选亲本间多态性引物。

参照杨俊品等[14]的方法进行基因型数据统计和遗传连锁群划分。

选用“Kosambi”函数将重组值转化为图距(cM), 利用MapChart2.1绘制遗传连锁图谱。

1.4 QTL分析
分别以哈尔滨、双城的脱水速率及其平均值为指标, 应用Windows QTL Cartographer2.5软件(/qtlcart/WQTLCart.htm, 2008), 采用复合区间作图法(CIM), 对QTL进行搜索。

同时, 利用permutation test命令将数据排列500次(P= 0.05)确定LOD阈值, 以提高QTL分析的准确性[15]。

参照McCouch等[16]的方法命名QTL。

2结果与分析
2.1 SSR连锁图谱构建
从374对SSR引物中筛选到亲本间及F7家系间多态扩增条带清晰、易于统计数据且不严重缺失的SSR标记106对, 并以232个重组自交系(F7)为作图群体进行基因型分析, 分子标记多态性比例为28.34 %。

利用Mapmaker/Exp3.0b (LOD=3.0, r=50), 进行连锁群划分, 共拟合了101个SSR位点, 图谱总长度为1 941.7c M, 标记间平均距离为19.22 cM (图1), 与玉米公共图谱(IBM2006)的SSR标记相比, 仅有几个标记位置有所不同, 但仍被定位在同一染色体上。

在所有构图标记中, 有50对标记间距离小于20 cM, 占构图引物的49.5%; 有3对标记距离大于50 cM, 占构图标记的2.97%, 分别位于第4、第6和第7染色体上; 其中第4染色体的bnlg2291和phi076间的距离较大, 而第6和第7染色体上的标记phi 299852和phi260485与临近标记距离过大, 可能是利用try命令将其标记加到图谱染色体上所致。

2.2玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率差异分析
分别以不同环境的表型性状及其平均值为指标可以有效地对数量性状进行初步定位研究[17]。

本研究以哈尔滨、双城的脱水速率为指标, 利用DPS3.01和Microsoft Excel 2007软件进行方差分析、正态分布检测(表1和图2)。

方差分析表明, 玉米重组自交系群体232个F7家系间生理成熟后籽粒自然脱水速率在两地点均差异极显著, 且广义遗传力均较高, 分别为79.41%和83.32%, 说明不同家系间生理成熟后籽粒自然脱水速率存在真实的差异, 且主要受遗传控制; 两地点间性状差异显著(n=231, F=4.63, P<0.05), 且地点和家系间的互作差异极显著(n=231, F=5.43, P<0.01),
第1期
刘显君等: 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率QTL 的初步定位 49
图1 SSR 遗传连锁图谱及控制玉米籽粒自然脱水速率QTL 区间分布
Fig. 1 SSR linkage map based on 232 RILs population (Ji 846×3189) and QTL associated with dehydration rate of maize kernel after
physiological maturing
表1 亲本和RIL 家系生理成熟后籽粒自然脱水速率差异分析
Table 1 Phenotypic value analysis of dehydration rate of kernel after physiological maturity in parents and RIL lines in different
environments
亲本 Parent
RIL 群体 RIL population
变幅(% d −1)
分布(% d −1)
遗传力 地点 Location
Ji 846
(% d −1) Ye 3189 (% d −1)
Range Mean ± SD
F
h B 2(%)
黑龙江哈尔滨 Harbin, Heilongjiang 1.12 0.36 0.23−1.34 0.71±0.226 4.86** 79.41 黑龙江双城 Shuangcheng, Heilongjiang 1.21 0.42 0.26−1.47 0.75±0.240 6.00** 83.32 两地平均 Average of two sites 1.18 0.39 0.27−1.44
0.73±0.214
环境 Environment
4.63* 家系 × 环境 Family × environment
5.43**
*, **
分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。

*, ** denote significantly difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
说明环境条件对该性状具有真实的影响, 但可以采用重复及年际间的平均值来缩减误差。

正态分布检测表明, 在哈尔滨、双城的籽粒脱水速率及其平均值均没有显著偏离正态分布(p =0.245, 哈尔滨; p =
0.085, 双城; p =0.145, 两地平均), 表明所选的RIL 群体为一个随机群体, 且不同环境的籽粒脱水速率均为连续分布。

因此, 供试群体表型数据可用于该性状的QTL 定位分析。

50作物学报第36卷
图2 2个环境中籽粒自然脱水速率的次数分布图
Fig. 2 Distribution graphics of dehydration rate of kernel of 232 RIL population in two environments
2.3控制玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率QTL初步分析
在不同环境下共检测到9个与生理成熟后籽粒自然脱水速率相关的QTL, 主要分布在第2、第3、第4、第5和第6染色体上(表2和图1)。

在哈尔滨, 检测出7个QTL, 分别是qKdr-2-1、qKdr-2-2、qKdr-3-1、qKdr-3-2、qKdr-4-1、qKdr-5-1和Sdr-6-1, 其表型贡献率分别为7.65%、6.86%、13.63%、11.06%、5.31%、6.52%和4.88%。

这些QTL 的加性效应值均为正, 累积表型贡献率为55.91%, 表明这7个QTL的有利等位基因均来自亲本吉846, 分别能够促进生理成熟后籽粒自然脱水速率提高0.0628、0.0596、0.0846、0.0759、0.0530、0.0589和0.0506。

在双城, 检测出3个QTL, 分别是qKdr-2-1、qKdr-3-3和qKdr-6-1, 其表型贡献率分别为7.11%、8.90%和 5.77%, 其加性效应值均为正, 累积表型贡献率为21.78%, 说明这些有利的等位基因均来自亲本吉846, 能分别促进生理成熟后期籽粒自然脱水速率提高0.0645、0.0863和0.0578。

以两地的脱水速率平均值为指标共检测到5个QTL, 分别是qKdr-2-1、qKdr-2-3、qKdr-3-1、qKdr-3-2和qKdr-6-1, 表型贡献率分别为8.41%、5.44%、9.87%、9.73%和7.08%, 其加性效应值均为正, 累积表型贡献率为40.53%, 表明控制玉米生理成熟后籽粒快速脱水的有利等位基因主要来自亲本吉846。

其中qKdr-2-1和qKdr-6-1在哈尔滨和双城均能稳定表达, 分别位于SSR标记bnlg198~umc1516之间和phi126~phi077之间, 累积表型贡献率为15.49%, 并且受环境的影响较小, 可以分别提高玉米生理成熟后期籽粒脱水速率0.0624和0.0572。

qKdr-3-1和qKdr-3-2的定位结果与在哈尔滨检测的一致, 仅其表型贡献率有所下降(−3.76%和−1.33%), 而在双城均未被检测到, 可能这2个QTL存在基因环境互作调控, 其利用还有待进一步考证。

对于其他QTL只是在单一环境下被检测到, 可能受环境影响较大或有其他的调节基因控制使其不能稳定表达, 较难对其直接利用。

3讨论
已有的研究表明, 玉米籽粒自然脱水速率为多基因控制的数量性状, 广义遗传力较高, 基因效应以加性为主, 后代选择有效[2-3]。

本研究发现232个家系间脱水速率差异极显著, 脱水速率的变幅为0.27%~1.44%, 多数家系的脱水速率介于双亲之间, 呈正态分布, 但也发现有的家系脱水速率快于亲本吉846或慢于亲本掖3189, 且广义遗传力较高(79.41%~ 83.32%), 进一步说明该性状是可稳定遗传的数量性状, 后代选择有效。

本研究在哈尔滨检测到单独表达的qKdr-5-1与Rodrigo等[9]以181个F2:3永久家系为作图群体, 通过两年一点试验找到的3个控制玉米收获前一周至收获期籽粒脱水速率的QTL中的一个位置接近, 基
第1期
刘显君等: 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率QTL 的初步定位
51
表2 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率QTL 及效应
Table 2 QTL and genetic effect of dehydration rate of kernel after physiological maturity
地点 Location
QTL 编号 QTL No.
染色体 Chr. a
区域 Region b
LOD
遗传效应A Genetic effect A c
贡献率 Variance d (%)
qKdr-2-1 2 bnlg198–unc1516 2.94 0.0628 7.65 qKdr-2-2 2 bnlg1893–umc1256 3.73 0.0596 6.86 qKdr-3-1 3 umc1012–umc1527 6.42 0.0846 13.63 qKdr-3-2 3 phi046–bnlg1764 5.50 0.0759 11.06 qKdr-4-1 4 umc1652–bnlg1265 3.50 0.0530 5.31 qKdr-5-1 5 phi109188–mmc0282 3.91 0.0589 6.52 黑龙江哈尔滨 Harbin, Heilongjiang
qKdr-6-1
6 phi126–phi077
3.46
0.0506
4.88
qKdr-2-1 2 bnlg198–unc1516 3.44 0.0645 7.11 qKdr-3-3 3 umc1158–phi10222 5.40 0.0863 8.90 黑龙江双城
Shuangcheng, Heilongjiang
qKdr-6-1
6 phi126–phi077
3.61
0.0578
5.77
qKdr-2-1 2 bnlg198–unc1516 3.58 0.0624 8.41 qKdr-2-3 2 bnlg1017–umc1422 2.83 0.0506 5.44 qKdr-3-1 3 umc1012–umc1527 4.50 0.0687 9.87 qKdr-3-2 3 phi046–bnlg1764 4.86 0.0678 9.73 两地平均
Average of two sites
qKdr-6-1
6 phi126–phi077
4.86
0.0572
7.08
a
: QTL 所在的染色体; b : 最大LOD 峰值处QTL 的临近SSR 标记区域; c : QTL 的遗传效应; d : QTL 对表型贡献率
a
: the chromosome on where the QTL is located; b : SSR-close QTL where LOD maximum peak value of the site nears marker; c : the additive effect; d : the phenotypic contribution rate explained by QTL
因作用方式相同, 均为基因加性, 而其他QTL 位点却未发现有重叠, 这主要可能是在研究过程中所选择的材料、环境条件及测量方法和测定时期差异所致。

而且还发现单独环境检测到的qKdr-3-1和qKdr-3-2的表型贡献率(13.63%和11.06%)远高于在2个环境下稳定表达的qKdr-2-1和qKdr-6-1的表型贡献率(7.65%和 4.88%), 进一步说明玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率性状主要受多个加性基因控制, QTL 的表达受环境因素影响较大[18], 虽然能够稳定遗传, 但表型贡献率较小。

所以, 若将该性状单独作为考察指标而应用于分子标记辅助育种研究困难会很大。

值得关注的是, 本研究中所检测到2个稳定表达的QTL 区域具有QTL 富集和毗邻现象[7,19], 其中qKdr-2-1与控制株高和穗位高的QTL 位于同一区 域[17,20]; qKdr-6-1与控制多个抗病的QTL 位于同一区域[21-22], 所以, 加强qKdr-2-1和qKdr-6-1的研究和利用不仅对玉米籽粒生理成熟后快速脱水具有重要意义, 同时对于进一步加强高产、抗病育种的多个有利基因聚合具有重要的指导意义。

本研究所定位的置信区间较大, 图谱的平均距离为19.22 cM, 符合现今初级定位20 cM 的要求, 但与精密图谱的15 cM 还有一定距离[23]。

所检测出
的玉米籽粒生理成熟后脱水速率QTL 只能作为一个初级定位结果, 还难以对其进行直接的利用。

据Knapp 等[24]的研究结果, 利用不同环境观察值的平均值对QTL 进行研究, 可以有效地降低性状观测值的标准误, 同时提高QTL 定位的正确性和准确性。

为此本研究小组在2008年已经对吉846和掖3189组建的RIL 群体进行了多点评价, 正在利用AFLP 标记增加图谱密度, 对第2、第3、第5和第6染色体上的QTL 区域进一步精密定位和验证。

同时用同一材料对与脱水速率显著相关农艺性状(如株高、穗位高等)和抗病QTL 的研究也在进行中, 其研究结果将对挖掘玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率主效基因和深入认识其分子遗传机理具有重要意义。

4 结论
本研究以玉米自交系吉846和掖3189为亲本衍生的232个重组自交系(F 7)为作图群体, 构建了一张包含101个SSR 位点的玉米遗传连锁图谱, 覆盖玉米基因组1 941.7 cM, 标记间平均距离为19.22 cM, 在2个环境下共检测出9个显著影响玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率的QTL, 分别位于第2、第3、第4、第5和第6染色体上, 加性增效作用均来源于
52作物学报第36卷
亲本吉846。

其中位于第2和第6染色体上的qKdr- 2-1和qKdr-6-1可稳定表达, 分别位于SSR标记bnlg198~umc1516之间和phi126~phi077之间, 累积表型贡献率为15.49%。

References
[1] Jiang Y-X(姜艳喜), Wang Z-H(王振华), Jin Y(金益), Zhang
L(张林), E W-D(鄂文弟). Genetics on water content at harvest-
ing and correlative traits and breeding strategy. Maize Sci (玉米
科学), 2004, 12(1): 21–25 (in Chinese with English abstract) [2] Purdy J D, Crane P L. Inheritance of drying rate immature corn.
Crop Sci, 1967, 7: 294–297
[3] Gu S-Y(谷思玉), Wang Y-S(王云生), Qi M-X(齐玫馨). Correla-
tion analysis of dehydration rate of kernel in maize physiological mature. Seed World (种子世界), 1999, (4): 19–21 (in Chinese) [4] Zhang L(张林), Wang Z-H(王振华), Jin Y(金益), Yu T-J(于天
江). Combining ability analysis of water content in harvest stage in corn. Southwest China J Agric Sci(西南农业学报), 2005, 18(5): 534–537 (in Chinese with English abstract)
[5] Huo S-P(霍仕平), Yan Q-J(晏庆九). Significance and research
advance of grain moisture quick-loss after physiological maturity in maize. J Sichuan Agric Univ(四川农业大学学报), 1993, 11(4): 626–629 (in Chinese)
[6] Frary A, Nesbitt T C, Grandillo S, can de Knaap E, Cong B, Liu J,
Meller J, Elber R, Alpert K, Tanksley S. Cloning and transgenic expression of fw-2: A quantitative traits locus key to the evolution of tomato. Fruit Sci, 2000, 89: 85–87
[7] Lan J-H(兰进好), Li X-H(李新海), Gao S-R(高树仁), Zhang
B-S(张宝石), Zhang S-H(张世煌). QTL analysis of yield com-
ponents in maize under different environments. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(10): 1253–1259 (in Chinese with English abstract)
[8] Liu L-F(刘立峰), Li Z-C(李自超), Mu P(穆平). Advances in
crop molecular breeding based on QTL. Mol Plant Breed (分子
植物育种), 2004, 2(1): 77–83 (in Chinese with English abstract) [9] Rodrigo G S, Fernando H A, Elsa L C, Julio C C. Quantitative
trait loci for grain moisture at harvest and field grain drying rate in maize (Zea mays L.). Theor Appl Genet, 2006, 112: 462–471 [10] Jin Y(金益), Wang Z-H(王振华), Zhang Y-L(张永林), Wang
S-H(王殊华), Wang Y-S(王云生). Difference analysis on the natural dry rate of kernel after wax ripening in maize hybrids. J
Northeast Agric Univ (东北农业大学学报), 1997, 28(1): 29–32 (in Chinese with English abstract)
[11] Wang Z-H(王振华), Zhang Z-C(张忠臣), Chang H-Z(常华章),
Jin Y(金益), Wang L-F(王立丰). Analysis of physiological ma-
ture stage and kernel naturally dry-down rate in 38 corn inbred lines in Heilongjiang. Maize Sci (玉米科学), 2001, 9(2): 53–55 (in Chinese with English abstract)
[12] Sahai-Maroof M A, Biyashev R M, Yang G P. Extraordinarily
polymorphic microsatellite DNA in barley: Species diversity, chromosomal location and population dynamics. Proc Natl Acad Sci USA, 1994, 91: 5466–5470
[13] Senior L M, Manfred H. Mapping maize microsatellites and po-
lymerase chain reaction confirmation of the targeted repeats using
a CT primer. Genome, 1993, 36: 884–889
[14] Yang J-P(杨俊品), Rong T-Z(荣廷昭), Huang L-J(黄烈健) , Tang
H-T(唐海涛), Xiang D-Q(向道权), Dai J-R(戴景瑞). Construc-
tion of the frame molecular linkage map in maize. Acta Agron Sin (作物学报), 2004, 30(1): 82–87 (in Chinese with English ab-
stract)
[15] Doerge R W, Churchill G A. Permutation tests for multiple loci
affecting a quantitative character. Genetics, 1996, 142: 285–294 [16] McCouch S R, Cjp Y G, Yano M. Report on QTL nomenclature.
Rice Genet Newsl, 1997, 14: 11–13
[17] Zhang Z-M(张志明), Zhao M-J(赵茂俊), Rong T-Z(荣廷昭), Pan
G-T(潘光堂). SSR Linkage map construction and QTL identifi-
cation for plant height and ear height in maize (Zea mays L.).
Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(2): 341–344 (in Chinese with English abstract)
[18] Li Z K, Yu S B, Lafitte H R, Huang N, Courtois B, Hittalmani S,
Vijayakumar C H M, Liu G F, Wang G C, Shashidhar H E, Zhuang J Y, Zheng K L, Singh V P, Sidhu J S, Srivantaneeyakul S, Khush G S. QTL × environment interactions in rice: I. Heading date and plant height. Theor Appl Genet, 2003, 108: 141–153 [19] Tuberosa R, Salvi S, Sanguineti M C, Landi P, Maccaferri M,
Conti S. Mapping QTL regulating morpho-physiological traits and yield: Case studies, shortcomings and perspectives in drought-stressed maize. Ann Bot, 2002, 89: 941–963
[20] Tang H(汤华), Yan J-B(严建兵), Huang Y-Q(黄益勤), Zheng
Y-L(郑用琏), Li J-S(李建生). QTL mapping of five agronomic traits in maize. Acta Genet Sin (遗传学报), 2005, 32(2): 203–209 (in Chinese with English abstract)
[21] Zhao M-J(赵茂俊), Zhang Z-M(张志明), Gao S-B(高世斌), Li
W-C(李晚忱), Rong Y-Z(荣廷昭), Pan G-T(潘光堂). Identifica-
tion of quantitative trait loci controlling resistance to banded leaf-sheath blight in maize. Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(5): 698–702 (in Chinese with English abstract)
[22] Lü X-L(吕香玲), Li X-H(李新海), Hao Z-F(郝转芳), Ji H-L(吉
海莲), Shi L-Y(史利玉), Zhang S-H(张世煌). Identification of major QTL for resistance to sugarcane mosaic virus in maize based on introgression lines analysis. Maize Sci(玉米科学), 2007, 15(3): 9–14 (in Chinese with English abstract)
[23] Shen J-B(申建斌), Jiang C-S(蒋昌顺). Application and limiting
factors and improvement of crop QTL mapping. Chin Trop Agric (热带农业科学), 2006, 26(4): 59–63 (in Chinese with English abstract)
[24] Knapp S J, Bridges W C, Birkes D. Mapping quantitative trait
loci using molecular maker linkage maps. Theor Appl Genet, 1990, 79: 583–592。