第5章 微生物的营养与代谢2
第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
微生物第五章总结
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
第十五单元——第五章微生物代谢(二)
微生物的代谢
二、糖的合成代谢 1. 糖合成的能量来源
包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生 物氧化和产能
（1）化能异养型微生物的生物氧化和产能 糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合 成，本节第一部分已经介绍过。 此外，某些化能异养微生 物（如Closterdium sporogenes 生孢梭菌）能利用一些氨基 酸同时当作碳源、氮源和能源。
嗜盐菌紫膜的光合作用特点：
无O2条件下进行；
不产O2； 最简单的光合磷酸化反应； 无叶绿素和细菌叶绿素，光合色素是紫膜上的 视紫红质。
生物合成三要素（简单小分子， ATP，NADPH） 如何获得？
氧化磷酸化：好氧菌，兼性厌氧菌 底物水平磷酸化：厌氧菌，兼性厌氧菌 光合磷酸化：光合微生物 HMP：化能异养型 耗ATP逆电子链传递：化能自养型， 紫色和绿色光合细菌 光合作用（非循环光合磷酸化）：蓝细菌 异养型：从环境中吸取 自养型：同化CO2
红色部分（红膜）
嗜盐菌 细胞膜 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体
紫色部分（紫膜） 在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其总面积约占 细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。
实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率 最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。
（1）自养微生物的CO2固定
1）Calvin循环（Calvin cycle）
循环中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环分三个阶段 ： ①羧化反应 （核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖羧化酶将CO2固定，转变为 2个甘油酸-3-磷酸，重复3次，产生6个C3化合物 ） ②还原反应（甘油酸-3-磷酸被还原成甘油醛-3-磷酸 ） ③CO2受体的再生 （1个甘油醛-3-磷酸逆EMP途径生成葡萄糖，其余5 个再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子，以便重新接受CO2分子 ）。
微生物学第五章微生物的代谢
通过改变细胞膜的通透性，控制代谢底物和产物的进出，从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控，包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用，实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物，如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心，从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性，从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析， 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析， 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
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微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物，用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂，广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性， 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物，净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
5.2.2微生物的代谢
结论：体积越小，相对表面积越大
微生物代谢的特点
资料2
大肠杆菌每小时分解的糖是自身重量的 2000倍。 乳酸杆菌每小时产生的乳酸是自身重量 的1000-10000倍。
产朊假丝酵母合成蛋白质的能力比大豆 强100倍，比食用牛强10万倍。
结论： 微生物的代谢异常旺盛
一、微生物的代谢产物
初级代谢产物
中间产物Ⅱ
甲硫氨酸
苏氨酸
赖氨酸
思考：
1、 赖氨酸是必需氨基酸吗？有什么用途？ 2.黄色短杆菌合成赖氨酸的代谢调节属于哪种调节 方式？ 天冬氨酸 3. 天冬氨酸激酶的活性在什么条 天冬氨酸激酶 件下才会被抑制？怎样解除？ 中间产物Ⅰ 4、合成苏氨酸需要什么条件？ 中间产物Ⅱ 5、怎样才能抑制苏氨 高丝氨酸 酸的合成？ 脱氢酶 高丝氨酸 6、改变微生物的遗传 特性可采用哪些方法？ 甲硫氨酸 苏氨酸、赖氨酸
人工控制黄色短杆菌的代谢过程生产赖氨酸
天冬氨酸
人工诱变的 菌种不能产生 高丝氨酸 脱氢酶
天冬氨酸激酶
中间产物Ⅰ
高丝氨酸
中间产物Ⅱ
不能合成
甲硫氨酸 苏氨酸
可以大 量积累
赖氨酸
人工控制谷氨酸棒状杆菌生产谷氨酸
葡萄糖
中间产物
α-酮戊二酸
谷氨酸脱氢酶 抑制 NH4+ 谷氨酸
在谷氨酸的生 产过程中，可采用 一定的手段改变谷 氨酸棒状杆菌 细胞膜 __ 的透性 ______，使谷氨酸 能迅速排放到细胞 外面，从而解除了 谷氨酸 谷氨酸对 ________ 脱氢酶 _______的抑制作用， 提高谷氨酸的产量。
结束！
控制措施
具体方式
改变微生物遗传特性 诱变处理，选择符合生产要求的菌种 溶解氧 控 制 发 酵 条 件 PH值
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节： 激活剂→酶激活作用； 抑制剂→酶抑制作用； 可以是外源物，也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中，普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如：天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活， 受CTP抑制（终产物）。 大肠杆菌糖代谢过程中，许多酶都有 激活剂和抑制剂（表5-1）。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的：高浓度地积累人们所期望的产物。 办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株；
②控制微生物培养条件，影响其代谢过程。 代谢工程：利用基因工程技术，扩展和构建、连接，形 成新的代谢流。（也称途径工程）
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型：分解代谢和合成代谢。 相互关联，相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后，再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位： ①细胞膜的屏障作用（多数亲水分子）和通道； ②控制通量，调节酶量和改变酶分子活性； ③限制基质的有形接近，可存在于不同细胞 器各个代谢库中，其酶量差别大。
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性，达到改变菌体内的代谢平 衡，过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
微生物学第五章 微生物营养与生长.
3. 在实验室中，常用固体平板划线法，稀释涂布平板法或稀释 倾注平板法分离、纯化微生物。
(1) 固体平板划线法， 又称稀释划线法
(plate streaking or dilution streaking)： 微生物从接种环上 脱落到琼脂表面， 将接种环灼烧后以 接种区为菌源再次 划线，依次重复3次， 随着划线的进行， 所划之处留下的菌 体细胞量越来越少， 最终留下单个分散 的细胞，通过繁殖 形成单克隆。
远藤氏培养基
碱性复红、亚 硫酸钠
伊红美蓝培养基 伊红、美蓝
酸、乙醛 酸
带金属光泽 深红色菌落
鉴别水中大肠菌群
(2) 选择培养基：根据某种微生物的特殊营养要求或其对某化学、 物理因素的抗性而设计。
用于选择培养基的若干抑制剂选择对象一般细菌
G+细菌 G-细菌
乳酸菌
肠道细菌 微球菌
抑制剂及其用量(ug/mL)
(2) 培养基中各营养物之间的浓度配比直接影响微生物的生长繁 殖和(或)代谢产物的形成和积累，其中碳氮比(C/N)的影响较大。 C/N比指的是微生物培养基中所含碳原子的摩尔数与氮原子的摩 尔数之比。
2. 各原料之间不发生化学反应，理化性质相对稳定。
3. 黏度适中，具有适当渗透压。
4. 适宜的pH和氧化还原电势。
1. 按组成的化学成分是否清楚分：
(1) 合成培养基：配制试剂中各成分的量都确切知道的培养基。 如培养细菌的葡萄糖铵盐培养基、培养放线菌的高氏I号培养基 和培养真菌的察氏培养基。
(2) 天然培养基：用一些成分无法准确知道的天然原料制作的培 养基。如培养细菌的牛肉膏蛋白胨培养基，培养酵母菌的麦芽 汁培养基。
第5章 微生物的营养
4.核酸 包括DNA（占干重的3%）和RNA （占干重的10%）两大类，与遗传和变异有关。 5.其他化合物 包括一些维生素、生长因 素、色素和某些细菌中的抗菌素等化合物。 （二）矿物质(灰分)：占干物质的3%〜10% 左右。 1.大量元素 磷、钾、硫、钙、镁、铁。 2.微量元素 锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、 铜、钨、镍 、硼。 它们一部分参与有机物的组成，一部分则 组成无机盐类。
三、无机盐类（mineral salts）
1.功能 (是微生物生长不可缺少的营养物质)：
（1）构成细胞的组成成分；
（2）作为酶的组成成分；
（3）维持酶的作用
（4）调节细胞渗透压、氢离子浓度、氧化还原 电位； （5）某些自养微生物可利用无机盐作为能源 (氧化无机物产生的化学能)。
2.作用及来源
须人为提供
1.蛋白质(50%〜80%)
包括单纯蛋白 (球蛋白、
清蛋白)和复合蛋白(核蛋白、糖蛋白、脂蛋白)
根据功能分：结构蛋白和储备蛋白。
2.糖(10%〜30%) 有一部分构成核糖含于核酸 中，其余为多糖，也有少数单糖。 糖类是一般微生物的重要碳素来源，除供作细 胞构造的重要成分外，也是细胞所需能量的来源。 3.脂类(3%〜7% ，多者可达40%) 胞壁、细胞膜和细胞质中。 多存在与细
第三节 营养物质透过细胞
公认的细胞质膜模型：
疏水的膜蛋白和不连续的脂双层的镶嵌结构。
脂溶性物质顺着细胞膜内外侧 一、单纯扩散(被动扩散) 浓度差转运的过程。 二、促进扩散 非脂溶性物质或亲水性物质 借助细胞膜上的膜蛋白的帮 三、主动运输 主动运输是指物质逆浓度梯度， 助顺浓度梯度或顺电化学浓 在载体的协助下，在能量的作用 1.初级主动运输 度梯度, 不消耗ATP进入膜内 下运进或运出细胞膜的过程。 的一种运输方式。 2.次级主动运输 a.同向运输 b.逆向运输 c.单项运输 Na+ k+
第五章微生物营养与培养基答案
一．填空1．培养基应具备微生物生长所需要的六大营养要素是_碳源___、__氮源__、__能源__、___无机盐___、__生长因子__和¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬____水___。
2．碳源物对微生物的功能是__提供碳素来源__和__能量来源__，微生物可用的碳源物质主要有___糖类_、___有机酸_、__脂类_、__烃__、__ CO2及碳酸盐__等。
３．微生物利用的氮源物质主要有_蛋白质_、_铵盐_、_硝酸盐__、_分子氮__、__酰胺_等，而常用的速效Ｎ源如__玉米粉__，它有利于___菌体生长___；迟效Ｎ源如__黄豆饼粉__、__花生饼粉_，它有利于___代谢产物的形成______。
４．无机盐对微生物的生理功能是__作为酶活性中心的组成部分_、__维持生物大分子和细胞结构的稳定性_____ 、_调节并维持细胞的渗透压平衡__ 和_控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等_。
５．微生物的营养类型可分为__光能无机自养型__、__光能有机异养型__、_化能无机自养型和_化能有机异养型_。
微生物类型的可变性有利于_提高微生物对环境条件变化的适应能力_。
６．生长因子主要包括_维生素_、__氨基酸_和__嘌呤及嘧啶_，它们对微生物所起的作用是__作为酶的辅基或辅酶参与新陈代谢_、_维持微生物正常生长_、_为合成核柑、核苷酸和核酸提供原料__。
７．在微生物研究和生长实践中，选用和设计培养基的最基本要求是__选择适宜的营养物质_、_营养物的浓度及配比合适_、_物理、化学条件适宜_、_经济节约_和__精心设计、试验比较_。
８．液体培养基中加入CaCO３的目的通常是为了__调节培养基的pH值___。
９．营养物质进入细胞的方式有__单纯扩散__、__促进扩散__、_主动运输__和___基团移位_，而金黄色葡萄球菌是通过___主动运输__方式运输乳糖，大肠杆菌又是通过_基团移位__方式运输嘌呤和嘧啶的。
第5章 微生物代谢
第5章微生物代谢重点难点剖析1．代谢是生物体内所进行的全部生化反应。
包括分解代谢和合成代谢。
2．分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解井释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。
能量代谢的中心任务，是生物体把外界环境中的多种形式的量初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源A TP。
3．异养微生物生物氧化是利用有机物质进行的产能代谢的过程。
如糖类化合物的生物氧化过程总结为：糖酵解(slycolysis)的4种途径EMP途径HMP途径ED途径WD途径4．微生物糖酵解的4种途径。
(1)EMP途径(图5—1)。
EMP途径的总反应式为：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2A TP+2H2OEMP途径生理功能：提供A TP和还原力NADH；为生物合成提供多种中间产物；连接其他代谢途径如脂肪酸的合成；通过逆反应进行糖原的异生。
‘(2)HMP途径(图5-2)。
HMP途径的总反应式为：6葡糖-6-磷酸+12NADP++6H20→5葡糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6C02+PiHMP途径的生理功能：产生三碳、四碳、五碳、六碳和七碳糖的碳骨架等中间产物；产生还原力NADH+H+，为生物合成提供多种前体物质。
(3)ED途径(图5—3)。
ED途径总反应式为：C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+→2CH3COCOOH+A TP+NADH+NADPH+2H+ED途径的生理功能：是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，产能效率低，为微生物所特有。
(4)WD途径(磷酸解酮酶途径)(图5-4)。
包括磷酸戊糖解酮酶途径(PK途径)和磷酸己糖解酮酶途径(HK途径)。
5．发酵作用及产能方式。
发酵的定义有下面列举的多种理解方式，但是从微生物代谢的角度来定义发酵，是下面的第⑤种：①生产酒精饮料和牛奶发酵产品的过程(通常的概念)；②食品的变质和腐烂(通常的概念)；③大规模的微生物工业化生产(工业上的定义)；④厌氧条件下的能量释放过程(有一定的科学性)；⑤是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物的过程。
5微生物的营养代谢
特点
（2）、促进扩散
① 营养物质本身的分子结构不发生变化 ②需要特异载体蛋白参与 特 点 ③不消耗能量，不能进行逆浓度运输
④运输速率与膜内外物质的浓度差成正比
通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、单糖、 物质运输过程中不消耗能量。 维生素及无机盐等。一般微生物通过专一的载体蛋白运 载体蛋白通过构象变化改变与被运输物质之间的亲和力大小，使 输相应的物质，但也有微生物对同一物质的运输由一种 以上的载体蛋白来完成。 两者之间发生可逆性结合与分离。
P - HPr +糖→糖-P +HPr
①营养物质在扩散过程改变，发生磷酸化反应； ②消耗能量； 特点 ③需要特异性载体蛋白参与； ④逆浓度运输；
四种运送营养方式的比较
比较项目 特异载体蛋白 运送速度 溶质运送方向 平衡时内外浓度 运送分子 能量消耗 运送前后溶质分子 载体饱和效应 与溶质类似物 运送抑制剂 运送对象举例 糖 单纯扩散 无 慢 由浓至稀 内外相等 无特异性 不需要 不变 无 无竞争性 无 水 , O2 CO2,甘油, 促进扩散 有 快 由浓至稀 内外相等 特异性 不需要 不变 有 有竞争性 有 糖,SO42PO4 主动运输 有 快 由稀至浓 内部高 特异性 需要 不变 有 有竞争性 有 氨基酸,乳糖 Na+,Ca+ 基团移位 有 快 由稀至浓 内部高 特异性 需要 改变 有 有竞争性 有 葡萄糖,嘌呤 果糖,甘露
功能：
提供合成细胞中含氮物，如蛋白质、核酸，以及 含氮代谢物等的原料；少数细菌可以铵盐、硝酸 盐等氮源为能源。
微生物利用的氮源物质
种类 氮源物质 备注 大分子蛋白质难进入细胞，一些真菌 蛋白质及其不同程 和少数细菌能分泌胞外蛋白酶，将大 蛋白质类 度降解产物(胨、肽、 分子蛋白质降解利用，而多数细菌只 氨基酸等) 能利用相对分子质量较小其降解产物。 氨及铵盐 NH3、(NH4)2SO4等 容易被微生物吸收利用。
6.5第五章微生物的营养和代谢
二、微生物的营养类型
形态结构 微生物的多样性
营养类型
营养物质
需要什么？
营养类型
怎么消耗？
能能营养型
碳源不同
自养型：CO2 异养型:有机物
光能自养型（光能无机营养型）
营 养
光能异养型（光能有机营养型）
类 型 化能自养型（化能无机营养型）
第一节 微生物的营养物质和营养类型
一、微生物的营养
1、微生物营养的概念 微生物营养(nutrition)：微生物从环境中摄取生命活动所必需的 能量和物质以满足其生长繁殖需要的一种生理过程,是一切生命 活动的基础。
2、微生物的营养物质及其功能 微生物营养物质：能被微生物吸收利用的物质
水
微生物生长所需的重要成分，在细胞的化学成分中含量最多。 含量（因种类、生活条件和发育时期不同有差异）
半合成培养基：部分天然材料，部分纯化学试剂 优点：配制方便，微生物生长良好 常用：马铃薯蔗糖培养基
根据物理状态不同 固体培养基 凝固体培养基：在液体培养基中，加入凝固剂 琼脂，明胶等 天然固体培养基：固体营养物，如麸皮，米糠等
用途：菌种分离、鉴定、选种、育种、菌种保存 半固体培养基
琼脂0.2%-0.5% 用途：细菌运动的观察，噬菌体效价测定，
选择培养基（selective medium） 定义：根据某种微生物生长的特殊要求或对某些化学、物理因素
的抗性而设计的培养基。 特点：在培养基中加入相应的特殊营养物质或化学物质以抑
制不需要的微生物的生长，利于所需要的微生物的生长。 目的：将某种或某类微生物从混杂的微生物群体中分离出来
的培养基。
例如：加青霉素、四环素、链霉素分离酵母菌和霉菌。
第五章微生物的营养
有机氮
氮源
无机氮
作用：合成细胞中的含氮物质；提供生理活动所需的能量。
在缺糖条件下，某些厌氧细菌能以氨基酸为能源物质：三功能营 养物 = 氮源 + 碳源 + 能源
按对氮源的要求不同，微生物可分为：
固氮微生物
利用空气中的N2合成自身所需的氨基酸及蛋白质 代表：根瘤菌、固氮蓝菌、固氮菌
渗透压与等渗培养液
渗透压：恰好能阻止渗透发生的施加于溶液液面上方的额外 压强称为渗透压。与溶液中不能通过半透膜的微粒数目和 温度有关。 指溶液中溶质 微粒对水的吸 引力
半透膜只允许 溶剂通过而不 允许溶质通过。 细胞膜
渗透压与等渗培养液
等渗：胞内外溶质的渗透压相近。 高渗：胞外溶质的渗透压 >胞内。 低渗：胞外溶质的渗透压<胞内。
（2）根据物理状态分类 1）液体培养基 定义：不加凝固剂的的液态培养基。 用途：大规模工业生产及在实验室用于不需要挑选 单克隆的大规模养菌。水处理中的废水即可以看作 液体培养基。
2）半固体培养基 定义：液体培养基中加入0.2-0.7%的凝固剂形成的 培养基。 用途：常用于观察细菌的运动、厌氧菌的分离和菌 种鉴定等。
化能自养型 无机物 （化能无机营养型）
无机物
无机碳
化能异养型 有机物 （化能有机营养型）
有机物
有机碳
绝大多数细菌和全部 真核微生物
以供氢体分：
无机营养型：以无机物为氢供体。 有机营养型：以有机物为供氢体。 以生长因子的需求分： 原养型或野生型：不需要从外界吸收任何生长因子。 营养缺陷型：需要从外界吸收一种或几种生长因子。 以取食方式分： 渗透营养型：通过细胞膜的渗透和选择吸收作用从外界吸收营 养物质。
【生物科技公司】第五章微生物的代谢
（生物科技行业）第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢一、代谢的概念1、代谢是细胞内发生的所有化学反应的总称，包括分解代谢和合成代谢，分解代谢产生能量，合成代谢消耗能量。
2、生物氧化：生物体内发生的一切氧化还原反应。
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。
3、异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。
二、异养微生物产能代谢发酵生物氧化有氧呼吸呼吸无氧呼吸1、发酵：有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
发酵过程中有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原相偶联。
被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）。
糖酵解是发酵的基础，主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
主要发酵类型（1）酵母菌乙醇发酵的三种类型一型发酵：GlucosePyrAlcohol二型发酵：当环境中存在NaHSO4，与乙醛结合，而不能受氢，不能形成乙醇。
磷酸二羟丙酮a-磷酸甘油甘油三型发酵：在碱性条件下，乙醛发生歧化反应产物：乙醇、乙酸和甘油。
（2）乳酸发酵同型乳酸发酵（EMP途径）：葡萄糖丙酮酸乳酸异型乳酸发酵（PK或HK途径，肠膜状明串珠菌）葡萄糖乳酸+乙酸或乙醇（HK途径）戊糖乳酸+乙酸（PK途径）两歧双歧途径（PK+HK途径，两歧双歧途杆菌）葡萄糖乳酸+乙酸（Hk和PK途径）（3）氨基酸发酵产能（Stickland反应）在少数厌氧梭菌如Clostridiumsporogenes,能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化和另一些氨基酸的还原向偶联，这种以一种氨基酸做氢供体和以另一种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。
微生物学 第五章 微生物的营养
第十一授课单元一、教学目的:此章为要求学生掌握的重点内容之一，使学生了解六大营养要素在微生物生命活动中功能和供给形式、微生物的营养类型、营养物质进入细胞的四种主要方式、选用设计培养基的原则、培养基的种类。
本教学单元的教学目的是使学生了解微生物的六类生长要素及其功能, 掌握微生物营养类型特点.通过本章节的学习，了解微生物的营养与微生物发酵工业的关系。
二、教学内容: (第五章微生物的营养第一节微生物的化学组成及营养要求第二节微生物的营养类型)1.微生物细胞的化学组成和营养要求：重点介绍碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水六大营养要素在微生物生命活动中功能和供给形式。
并通过实例介绍如何根据碳源、氮源的不同筛选工业微生物菌种。
2.微生物的营养类型：介绍根据碳源和能源划分的四种营养类型，即光能自养型、光能异养型、化能自养型和化能异养型。
三、教学重点、难点及其处理重点：1. 使学生了解碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水六大营养要素在微生物生命活动中功能和供给形式；主要通过平时常见的培养基为例加以说明。
2. 根据碳源、能源的不同，将微生物分为四种基本营养类型：就微生物而言, 地球上几乎没有不被微生物所利用的一种物质, 但就其一类微生物来说, 它们所需要的营养物质则是有一定范围的. 根据微生物对碳源、能源的不同, 可分为自养微生物和异养微生物两类.自养微生物靠无机营养而活, 利用二氧化碳(或碳酸盐)作为唯一或主要的碳源, 还原二氧化碳为有机物(细胞物质), 所需要的能量来自光或无机物的氧化.异养微生物不能在完全无机物的环境下生长, 主要碳源来自有机物, 但可以固定二氧化碳, 它的合成反应所需要的能量来自有机物的氧化. 例如:光能自养型：以光为能源，以CO2或碳酸盐为唯一或主要碳源光能异养型：以光为能源，但生长需要一定的有机营养物化能自养型：以无机物的氧化获得能量，以CO2或碳酸盐为唯一或主要碳源化能异养型：以有机物的氧化获得能量，生长依赖于有机营养物质难点:根据碳源、能源的不同，将微生物分为四种基本营养类型。
第五章 微生物的代谢
• 例如，各种淀粉酶（α-淀粉酶、β-淀粉酶、糖化 酶等）可将淀粉水解成葡萄糖。
多糖 单糖 丙酮酸 H2O、CO2
（二）蛋白质和氨基酸的分解
蛋白质
蛋白酶
短肽
肽酶
氨基酸
R CH COOH
NH2
R CH COOH 脱羧作用
NH2
脱氨作用
（三）脂肪类物质的分解
• 一般情况下，微生物首先利用环境中容易利用的 营养物质（结构简单、分子量小的）；当环境中 只有脂肪类物质时，微生物才分解利用脂肪来生 长和获取能量。
二、自养微生物的生物氧化
• 从无机物的氧化获得能量，以无机物为电子供体。
• 一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质。
1. 氨的氧化
• NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些 化能自养细菌用作能源。 • 亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量
• 硝化细菌：将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量
一切生命活动都是耗能反应，因此，能 量代谢是一切生物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的 多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用 的通用能源----ATP。这就是产能代谢。
有机物 最初 能源
化能异养微生物 化能自养微生物 光能微生物
还原态无机物
通用能源 （ATP）
• 结果判断和表示方法
变红 +
―不变色”
－
4. 吲哚试验
5.VP试验
• 培养基：葡萄糖蛋白胨水培养基（葡胨水）
• 试剂：VP试剂（VP甲液和VP乙液）
• 原理： 葡萄糖 丙酮酸 乙酰甲基甲醇
碱 性
O2
红色化合物 • 结果判断和表示方法： 培养基颜色变红
微生物第五章微生物的新陈代谢
第五章微生物的新陈代谢一、名词解释新陈代谢：是推动生物一切生命活动的动力源和各种生命物质的“加工厂”，是活细胞中一切有序化学反应的总和。
生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。
呼吸：是一种最重要最普遍的生物氧化或产能过程。
呼吸链：指位于原核微生物的细胞膜或真核生物的线粒体膜上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的递氢体或递电子体所组成的连续反应体系。
无氧呼吸：指的是呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数有机氧化物）的生物氧化。
发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后产生的还原力未经呼吸链传递而直接交给内源性中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
同型酒精发酵：酵母在无氧条件下，通过EMP途径，即葡萄糖-丙酮酸-乙醛-乙醇的过程，称为同型酒精发酵。
异型酒精发酵：细菌通过HMP 途径进行，产生1分子乙醇和 1 分子乳酸，称为细菌异型酒精发酵。
Stickland 反应：某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌、生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌在厌氧条件下生长时，以一种氨基酸作为底物进行氧化脱氢（即供氢体），脱下的氢（还原力）以另外一种氨基酸作为氢受体进行还原脱氨，两者偶联进行，实现生物氧化产能的发酵类型称为Stickland 反应。
两用代谢途径：凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径。
代谢回补顺序：是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的应。
乙醛酸循环：中间代谢物中存在乙醛酸的循环。
固氮酶：是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。
异形胞：某些丝状蓝藻所特有地变态营养细胞, 是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大地厚壁特化细胞。
类菌体：根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后，分化成膨大、形状各异、无繁殖能力，但具有很强固氮活性的细胞。
豆血红蛋白：豆科植物根瘤中发现的血红蛋白样红色蛋白质。
有抗氧化活性，可避免同类细菌中的固氮酶受到抑制，是共生固氮所必需的。
南开大学微生物-第五章_代谢
3、微生物无氧条件下发酵产能与发酵产物
乙醇
乳酸
EMP
HM
Glc
2ATP＋2Pyr
ED
PK
加氢源
氨基酸 蛋白质 核苷酸 核酸 维生素等
Calvin循环、还原性TCA循环 断裂TCA循环、EMP、HMP等
第三节 微生物特有的代谢
一、微生物固氮
生物固氮：在常温常压下由生物固氮酶催化，将大气中 的N2还原为NH3 的生化过程。
＋
固氮酶
N2 ＋ NAD(P)H＋ ATP
NH3 ＋ NAD(P)H ＋ ADP ＋ Pi
蓝细菌有两个光合系统 光合系统1环式光合磷酸化产ATP 光合系统1和2进行非环式光合磷酸化产生ATP 、 NAD（P)H 光合系统2进行水光解释放氧。
5、嗜盐菌紫膜的光合磷酸化产生ATP
紫膜中视紫红质蛋白辅基视黄醛分子光诱导顺、反式变化
(膜外) H+
顺式 X=N+
Pro
反式 X=N+--Pro
X=N
丙酸 甲酸、乙酸、乳酸 丁二酸 丙酮、丁醇
酿酒酵母 乳酸细菌 丙酸杆菌
E.coli 产气肠杆菌 丙－丁酸菌
Ⅰ型发酵：Glc EMP 丙酮酸 脱羧 乙醛 H＋ e－
乙醇＋2ATP
Ⅱ型发酵：Glc
难溶黄化羟基乙醛
丙酮酸 乙醛·亚硫酸氢钠 P－二羟丙酮 脱磷 甘油＋2ATP
H＋ e－
Ⅲ型发酵：Glc
丙酮酸
第五章 微生物的代谢
5.微生物的营养与代谢
胆碱 硫胺素 6ug 0.5ng III型肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae） 金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）
白喉棒杆菌（Cornebacterium diphtherriae）
破伤风梭状芽孢杆菌（Clostridium tetani） 肠膜状串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）
4. 经济节约
以粗代精
以野代家 以废代好 以简代繁
以氮代朊
以纤代糖 以烃代粮 以国代进
二、培养基的类型及应用 培养基种类繁多，根据其成分、物理状态和用 途可将培养分成多种类型。 含用化学成分还不清楚或化 学成分不恒定的天然有机物 天然培养基 按 成 牛肉膏蛋白胨培养基、麦芽 分 汁培养基 不 同 化学成分完全了解的物质配 划 合成培养基 分 制而成的培养基
• 基团转位运输葡萄糖示意图
（五）内吞噬作用
胞饮作用：液体 内吞噬作用 胞吞作用：固体
胞饮作用
胞吞作用
四种运送营养方式的比较
比较项目 单纯扩散 促进扩散 主动运输 基团移位 特异载体蛋白 无 有 有 有 运送速度 慢 快 快 快 溶质运送方向 由浓至稀 由浓至稀 由稀至浓 由稀至浓 平衡时内外浓度内外相等 内外相等 内部高 内部高 运送分子 无特异性 特异性 特异性 特异性 能量消耗 不需要 需要 需要 需要 运送前后溶质分子不变 不变 不变 改变 载体饱和效应 无 有 有 有 与溶质类似物 无竞争性 有竞争性 有竞争性 有竞争性 运送抑制剂 无 有 有 有 运送对象举例 水、O2 糖、SO42-氨基酸、乳糖 葡萄糖\嘌呤
氧化还原电位又称氧化还原电势（redox potential），是度量 某氧化还原系统中的还原剂释放电子或氧化剂接受电子趋势 的一种指标，其单位是V（伏）或mV（毫伏）。
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第三型发酵——pH7.6左右（微碱性）
甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2
通过酵母菌的三个类型发酵的分析， 可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。 工艺条件不同， 发酵的产品性质和数量不同， 其他类型的发酵也是如此。
例如，味精的生产，即是谷氨酸发酵，
在生产中，NH4+的浓度直接影响谷氨酸的产量。 NH4+浓度过高，产生的谷氨酸进一步转变成谷氨酰胺； NH4+浓度过低，产物不是谷氨酸而是它的前体α-酮戊二酸。
link2
（2）无氧呼吸 有关“鬼火”的生物学解释
呼吸作用
（参见P106）
在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用
的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢
（PH3），一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发 生这种情况。 若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。农村 的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃 烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现 象，将其称之为“鬼火”。
工艺条件一定要控制在最佳状态才能获得高产量！
酒精工业发展趋向
一 是利用废料、垃圾来代替淀粉原料，利用纤维素、半纤维
素原料生产乙醇是当今研究的一个热点。
二 是应用高温菌种来生产，利用耐高酒精度的菌种来生产。 三 是用固定化细胞连续发酵。 四 是利用细菌来生产。例如，运动发酵单胞菌，它可利用ED 途径分解葡萄糖，发酵成乙醇。
有氧呼吸（aerobic respiration）： 以分子氧作为最终电子受体
无氧呼吸（anaerobic respiration）：
以氧化型化合物作为最终电子受体
（1）好氧呼吸（aerobic respiration）
是一种最普遍又原力[H]形式存在） 经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了 水并释放出ATP形式的能量。
酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厌氧 条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为酵母菌
的第一型发酵。
EMP途径 1分子
葡萄糖
NAD+ NADH2
2×丙酮酸
丙 酮 酸 脱 羧 酶
关键酶
NAD+ NADH2
2×CO2
2分子 2×乙醇
乙醇脱氢酶
2×乙醛
乙醇发酵对环境条件的变化十分敏感 A.O2的作用
化能异养微生物
最 初 能 源
有机物
化能自养微生物
还原态无机物 日光
光能营养微生物
通 用 能 源
（ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化（biological oxidation）：
就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
生物氧化与燃烧的比较
生 物 氧 化 的 形 式
与氧结合 脱氢 失去电子
生 物 氧 化 的 过 程
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
生 物 氧 化 的 功 能
产能（ATP） 产还原力［H］
生 物 产小分子中间代谢物 氧 化 的 类 型
有氧呼吸
无氧呼吸
发酵作用
（一）底物脱氢的四条途径
以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢
阶段主要可通过4条途径完成其脱氢反应，并伴随 还原力[H]和能量的产生。
2. 发酵（fermentation） （1）定义 广义的发酵
泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用 代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
狭义的发酵
指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所 产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源
性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一
类生物氧化反应，即：
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把 生物氧化区分成3种类型 。
无氧呼吸
生 物 氧 化
呼吸
有氧呼吸 发酵
1. 呼吸作用（respiration）
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给
NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递
系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物 并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
③ 丙酸发酵
丙酸是由丙酸杆菌（Propionibacterium spp.）等 菌的发酵产物，它具有与乙醇类似的刺激味。丙酸及 其盐类对引起面包产生粘丝状物质的好气性芽孢杆菌 有抑制作用，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面 包糕点的防腐。
④ 混合酸发酵与丁二醇发酵
进行这类发酵的是肠道菌，不同的肠道菌具有不
丙酮和丁醇。
EMP途径
丙酮酸铁氧还蛋白氧化酶
葡萄糖
NAD+ NADH2 NAD+
2×丙酮酸
2×乙酰CoA
NADH2
CO2
丁醛
丁 醇 脱 氢 酶
丁醛脱氢酶 NADH2 NAD+
② 例如ATP。
次级代谢：微生物在一定的生长时期（一般是稳
定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对
微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。
次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整 个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但
次级代谢产物对人类是很重要的，例如抗生素、
维生素、生长刺激素、色素、生物碱等。
3－P－甘油
甘油
这里有少量的乙醇产生是为了维持菌体正常生 长提供能量。
如果要利用酵母菌的第二型发酵来生产甘油，
则培养基中的一定要亚适量NaHSO3（3％），大
量的NaHSO3对酵母有毒害作用。
酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下）
第一型发酵——pH3.5～4.5（弱酸性） 乙醇 第二型发酵——亚适量NaHSO3（3％） 甘油和少量乙醇
（2）微生物的发酵类型
不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是 不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下 几个类型。
① 乙醇发酵 ② 乳酸发酵 ③ 丙酸发酵
④ 混合酸发酵
⑤ 丁二醇发酵
⑥ 丁酸型发酵
① 乙醇发酵
酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、 医药及食品行业的用途广泛。
酵母菌的第一型发酵
第一节 微生物的能量代谢
一切生命活动都是耗能反应，
能量代谢就成了新陈代谢中的核心问题。
研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环 境中的多种形式的最初能源（primary energy sources）
转换成对一切生命活动都能利用的通用能源（universal
energy source）------ATP。
EMP途径
丙酮酸脱羧酶
葡萄糖
NAD+ NADH2
NAD+ EMP 途径 NADH2 NADH2
丙酮酸
CO2
乙醛
NAD+
乙醇 3－P－甘油
乙酸
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油脱氢酶
甘油
在酵母菌的第三型发酵中没有ATP产生，所以
这种发酵是在静息细胞中进行的。
乙酸的产生会降低培养基的pH值，使酵母菌的
第三型发酵重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果
分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、能量 （一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和还原力（ reducing power，一般用[H]来表示）的作用。
合成代谢又称同化作用，是指在合成酶系的催
化下，由简单分子、 ATP形式的能量和还原力一起， 共同合成复杂的生物大分子的过程。
简单小分子
分解代谢
复杂分子
（有机物）
合成代谢
ATP
[H]
一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的 统一性和明显的多样性。
根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体
的作用不同，可分为：
初级代谢 次级代谢
初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。
初级代谢：把营养物质转变成细胞的结构物质，
或对机体具生理活性的物质，或为机体生长提供能量 的物质的一类代谢类型。 初级代谢的产物称为初级代谢产物，具体包括： ① 例如丙酮酸、各种氨基酸、核苷酸等。
产品需要的是甘油，一定要控制好pH。
C.培养基成分的作用
酵母菌在亚适量的NaHSO3（3％）作用下可
进行酵母菌的第二型发酵生成甘油和少量乙醇。
EMP途径
丙酮酸脱羧酶
葡萄糖
NAD+ NADH2
NAD+ EMP 途径 NADH2 NADH2
丙酮酸
CO2
乙醛
NaHSO3
复合物
NAD+
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油脱氢酶
C.双歧杆菌途径
这是一条在1960年代中后期才发现的双歧
杆菌（Bifidobacteria）通过HMP发酵葡萄糖的新
途径。
特点：
2分子葡萄糖→3分子乙酸＋2分子乳酸＋5分子ATP
乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分 重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产 均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌 的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。
同的酶系来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。
以大肠杆菌为代表的一类肠道菌，例如，埃希
氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌等，发酵产物主要是
甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸和CO2、H2，所以 称为混合酸发酵。
产气杆菌、枯草杆菌等发酵产物主要是丁二
醇，所以称之为丁二醇发酵。
⑤丁酸发酵与丙酮、丁醇发酵
这类发酵是由专性厌氧菌梭状芽孢杆菌分解 葡萄糖进行的。这类型发酵的终产物主要是丁酸、
乳酸发酵是由乳酸菌在严格厌氧的条件下进行的。 乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，G+，无芽孢，有杆菌、球菌等。 乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖 产生大量的乳酸。
A.同型乳酸发酵
EMP途径