分子马达

• 分子马达包括线性推进和旋转式两大类。
• 其中线性分子马达是将化学能转化为机械能，并 沿着一条线性轨道运动的生物分子，主要包括肌 球蛋白（myosin）、驱动蛋白（kinesin）、DNA 解旋酶（DNA helicase）和RNA聚合酶(RNA polymerase)等。
• 旋转式分子马达工作时，类似于定子和转子之间 的旋转运动，比较典型的旋转式发动机有F1-ATP 酶。ATP酶是一种生物体中普遍存在的酶。
分子发动机运输模型
①在一次机械活动的循环中，发动机与轨道的结合点结合； ②在力的驱动下，发动机进行机械运动； ③发动机与结合点脱离； ④发动机回到原来的位置；开始新的循环。
分子马达运输的主要特点
分子发动机运行的方式
分子马达引导的 运输有两个主要 的特点:
(1)分子马达的运输 是单方向进行的， 一种发动机分子只 能引导一种方向的 运输。 (2)分子马达引导 的运输是逐步行进 而不像火车的轮子 是连续运行的。之 所以要逐步进行， 是因为分子发动机 要通过一系列的构 型变化才能完成行 进的动作。
总结与展望
• 分子马达作功原理及其能量转换机制的研究是一 个涉及生物、化学、物理等多学科的重要课 题．在近几年来，课题的研究取得很大进展：一 是实验手段日趋完善，实验结果越加精确．二是 课题的研究得到了多学科普遍重视，研究工作开 展活跃，并已取得一些重要成果，为进一步深入 研究打下了很好基础．但这些仅仅是初步的．研 究分子马达运动机制还有许多工作要做，存在着 许多挑战性多学科的问题有待解决．
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
(一).肌球蛋白（myosin）
• 肌球蛋白约占总肌肉蛋白的1/3。它是分子量为480000的 高度不对称性分子。肌球蛋白分子分长棒形的尾部和两个 球形的头部两部分，故该种分子既有球蛋白又有纤维蛋白 的性质。
• 长棒形的尾部由两个细长的各含2000氨基酸残基的 α螺 旋螺旋状卷曲而成，又称双螺旋。其螺旋表面的电荷密度 甚高。每一根多肽链都在其一端形成球状区。称S1区,它 具有腺苷三磷酸(ATP)水解酶活力。在S1区还有与肌动蛋 白和几个阳离子结合的位置。该酶的活力由镁离子激活。 每个球状头部S1非共价键结合两条轻链。基本轻链(分子 量约16000～20000)和调节轻链（分子量约16000～
驱动蛋白（kinesin）
• 一.功能:，完成各种细胞内外传质功能。由于神 经轴中所有的微管都是正端朝向轴突的末端，而 负端朝向细胞体，所以驱动蛋白在神经细胞中负 责正向的运输任务。
• 二.轨道:驱动蛋白则以微管蛋白为轨道，沿微管 的负极向正极运动.
• 三.能量来源:水解ATP
(三).细胞质动力蛋白(dynein)
• ②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合； • ③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方
向弯曲（微丝的负极），引起细肌丝向M线移动； • ④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分
离。如此循环（图）。
(二).驱动蛋白（kinesin）
1.分子结构驱动蛋白是一个大的复合蛋白，由几个不同的结构域
细胞质动力蛋白(dynein)是一个巨大的分子，分子 量超过10万道尔顿。 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合 蛋白构成（鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个 重链）。
细胞质动力蛋白的运输方式。
二.运输方式 细胞质动力 蛋白在微管 上移动的方 向与驱动蛋 白相反，从 正端移向负 端。
• 一.功能:1.是有丝分裂中染色体运动的力
组成, 包括两条重链和一条轻链, 总分子量为380kDa。它有一对球 形的头，是产生动力的“电机”; 还有一个扇形的尾，是货物结合 部位。
驱动蛋白的结构
驱动蛋白的结构和运输方式
2. 运输方向 体外实验证明驱 动蛋白的运输具 有方向性，从微 管的(-)端移向 微管的(+)端， 驱动蛋白是正端 走向的微管发动 机。
通道。
• 运动机理:当质子流经这样的通道时产生力矩，从而推动
暴露在膜外的亚基的旋转，成为线粒体重要的运输工。
• 当质子流经F0时产生力矩，从而推动了F1-ATP酶的g亚基 的旋转。g亚基的顺时针与逆时针旋转分别与ATP的合成和 水解相关联。F1-ATP酶直径小于12 nm，能产生大于100 pN 的力，无载荷时转速可达17转/秒。F1-ATP酶与纳米机 电系统（nanoNEMS）的组合已成为新型纳米机械装置。
20000）。
肌球蛋白
肌球蛋白（myosin）
• 功能:用来驱动肌肉以及在细胞内搬运小泡 等物质
• 轨道:以肌动蛋白丝(微丝)为轨道定向移动 • 能量来源:其运动过程与ATP水解相偶联，
肌球蛋白在肌肉的收缩的作用
肌肉收缩图解
肌球蛋白在肌肉的收缩的作用
• 肌动蛋白的工作原理可概括如下：
• ①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分 离；
分子马达(molecular motor）
一.概念
• 分子马达:将细胞内利用ATP供能,产生推动 力，进行细胞内的物质运输或细胞运动的 蛋白质分子称为分子马达或马达蛋白 (motor proteins)。
假设的分子发动机的工作模型，它不同于火车沿着铁轨运输 货物, 而是靠它的臂同固定轨道的结合并不停地摆动向前推 进。
(五)RNA聚合酶(RNA polymerase)
• 功能:参与RNA聚合 • 轨道:在DNA转录过程中，以DNA模板为轨道移动，
参与RNA的聚合工作。 • 能量来源:RNA聚合酶则在DNA转录过程中，沿DNA
模板迅速移动，消耗的能量来自核苷酸的聚合及 RNA的折叠反应。
(六)F1-ATP酶
• 结构:ATP酶是一种生物体中普遍存在的酶。它由两部分 组成，一部分结合在线粒体膜上，称为F0；另一部分在膜 外，称为F1。F0-ATP酶的a、b和c亚基构成质子流经膜的
的来源；
• 2.是作为负端微管走向的发动机，担负小 泡和各种膜结合细胞器的运输任务。
• 二.轨道:驱动蛋白则以微管蛋白为轨道，
沿微管的正极向负极运动.
• 三.能量来源
动力蛋白在纤毛和鞭毛的运动的作用
• 纤毛和鞭毛的运动是依靠动 力蛋白（dynein）水解ATP， 使相邻的二联微管相互滑动.
• 纤毛动力蛋白是一种多头的 蛋白(图)。在电子显微镜下 观察，纤毛动力蛋白像是具 有2～3个头的一束花，每一 支花都是由一个大的球形结 构域和一个小的球形结构域 组成，中间通过一个小的杆 部同基部相连。纤毛动力蛋 白的基部同A管相连，而头部 同相邻的 B 管相连。头部具 有ATP结合位点，能够水解 ATP。
微管动力蛋白的结构
鞭毛轴丝结构
1.纤毛和鞭毛的动力蛋白头部与相邻二联管的B微管接触,
促进同动力蛋白结合的ATP水解, 并释放ADP和Pi;2.由于ATP 水解, 改变了A微管动力蛋白头部的构象, 促使头部朝向相 邻二联管的正极滑动, 使相邻二联管之间产生弯曲力;3.新 的ATP结合,促使动力蛋白头部与相邻B微管脱离;4.ATP水解, 使动力蛋白头部的角度复原;5.带有水解产物的动力蛋白头 部与相邻二联管的B微管上的另一位点结合, 开始下一个循
环。
纤毛/鞭毛动力微管的滑动模型
(四)DNA解旋酶（DNA helicase）
• 功能:参与DNA解链 • 轨道:在DNA复制过程中，以DNA分子为轨道，象解
开拉链的拉链头一样，负责把DNA双链分开为两条 互补单链 • 能量来源:DNA解旋酶作为线性分子马达，以DNA分 子为轨道，与ATP水解释放的能量相偶联，在释放 ADP和Pi的同时将DNA双链分开成两条互补单链。
THE END