储粮昆虫学：储藏物昆虫的生长发育

第二节储藏物昆虫的生长发育
一、胚胎发育
胚胎发育（embryonic development）是储藏物昆虫个体发育的第一个阶段，即由卵受精后开始，至幼虫孵化之前的发育过程。

整个胚胎发育过程都是在卵内进行的。

胚胎发育的过程是一个复杂的过程，期间卵的表面看起来平静，实际上正在发生着激烈的变化，其中有合核分裂（卵割）和胚盘的形成；胚带和胚层的形成，胚膜的形成和胚动胚胎的分节和附肢的形成；器官系统的形成，背面封合和胚膜消失等，最后发育成幼体，其中有些过程实际上是同时进行的，因此这些步骤并不表明发育中的先后次序。

胚胎发育的详细过程，请参阅有关参考文献。

二、变态及其类型
昆虫从卵发育到成虫的过程中所经历过的一系列内部构造和外部形态的阶段性变化，称为变态（metmorphosis）。

储藏物昆虫在胚后发育过程中，不仅体积有所增大，同时在外部形态和组织等方面也在起变化，从卵孵化出来的幼期昆虫，同性成熟的成虫相比，总有或多或少的差异，这在外形上就可以看出来。

储藏物昆虫中的变态类型主要有：表变态、不完全变态和全变态等。

1.表变态（epimorphosis）
表变态的特点是从卵孵化出的幼期已经基本具备了成虫的特征，在胚后发育中仅在个体增大、性器官的成熟等，成虫期后还继续仍能蜕皮。

如衣鱼目昆虫的变态。

2.不完全变态（incomplete metamorphosis）
这是有翅亚纲外生翅类如革翅目、啮虫目、蜚蠊目和半翅目等昆虫所具有的变态类型。

昆虫一生只经历卵、若虫和成虫三个虫态。

成虫期的特征随着幼期的生长发育而逐步显现，翅在幼虫的体外发育。

不完全变态和表变态的主要不同是：成虫不再蜕皮，幼期属寡足型（只有胸足，无腹足）。

不完全变态类储藏物害虫中，它们幼期和成虫期在形态上和生活习性上差别不大，幼虫除了体型较小，翅未长成和生殖器官（外生殖器和内部生殖器官）没有发育完整外，在构造上（如触角、眼、口器和足）以及生活习性和栖息场所等方面，都与成虫非常相似。

这样的不完全变态又被称为渐变态（paurometamorphosis）。

他们的幼虫通称为“若虫”（nymph）。

属于不完全变态类的还有半变态和过渐变态。

这些变态类型在储藏物昆虫中少见，故此处从略。

3.全变态（complete metammorphosis）出前部
也称完全变态。

有翅亚纲内生翅类昆虫在生命周期中经历卵、幼虫、蛹和成虫四个不同虫态，幼虫的外部形态和内部器官与成虫有显著的区别，而且生活习性有时也不相同。

包括有翅亚纲中比较高等的各目，如鞘翅目、鳞翅目、膜翅目等储藏物昆虫。

由于它们幼虫时的翅隐藏在体壁下发育，整个幼虫期在体外看不见翅的痕迹，直到末龄幼虫蜕皮化蛹时才由体
内翻出来。

所以在分类上把这些目均归属有翅亚纲的内生翅类。

在形态方面，除了成虫的触角、眼、口器、翅、足、外生殖器等都以器官芽的形式隐藏在幼虫体壁下外，往往还具有成虫所没有的附肢或附属物，如腹足、呼吸管等临时性器官。

在生活习性方面，特别是食性的差别常常是十分显著的，因而内部器官也相应地有很多不同。

如鳞翅目幼虫的口器是咀嚼式，绝大多数以植物的各部分为食物，并以食料植物作为栖息环境，而它们的成虫是以虹吸式口器吸食花蜜等液体食物，有的甚至完全不取食。

又如双翅目、膜翅目中的大多数寄生性种类，幼虫在寄主体内生活，成虫则营自由生活。

在鞘翅目昆虫中，幼虫和成虫往往具有颇为相似的食性和栖境，但在器官芽发生为成虫器官这一点，与上述诸目是相同的。

由于全变态的和成虫间有着很多明显的分化，所以从幼虫转变为成虫时，必须经过一个将幼虫构造改变为成虫构造的过渡虫期，这就是蛹期。

三、孵化
储藏物昆虫的胚胎发育完成后，就要脱卵而出，这种现象称为孵化（hatching）。

一般储藏物昆虫在完成了胚胎发育后就能孵化。

但也有不马上出壳的，如书虱在胚胎发育完成后仍可留在卵内越冬，而实际上是以未离卵幼虫越冬的。

各种储藏物昆虫突破卵壳的方法不同，有些在出卵时，首先由消化道将卵内的羊水全部吸入以扩大内部张力，使虫体能完全充塞卵内的整个空间，然后依靠肌肉的动作产生压力以挤压卵壳。

有些直接用口器的上颚将卵壳咬破（如鳞翅的幼虫），有的在虫体表面上生有临时性的特殊构造，将卵壳刺破，如豌豆象幼虫的前胸刺盘。

这种刺盘随幼虫第一次蜕皮时同时脱去。

初解化的幼虫，体壁中的外表皮尚未形成，所以身体柔软，它们以吸收空气来伸展体壁。

因此，孵化不久的虫体要比卵大。

四、幼虫的生长和蜕皮
（一）幼虫期
昆虫个体从卵中孵化出来后，不论是不完全变态或完全变态的类型，其若虫变为成虫或幼虫变为蛹之前的生长发育阶段，称为幼虫期（larval stage）。

幼虫是储藏物昆虫个体发育的第二个虫态，也是生长阶段和取食的主要时期。

幼虫取得足够的食物，从外表上看是虫体迅速增长，从生物学特性来说是大量获取和积累营养，使虫体的各种器官（包括器官芽）得到充分的发育，以完成胚胎发育中未能完成的发育过程。

为发育成为性成熟、能生殖的成虫创造条件，随后依其种类的发育规律而变为成虫。

由于全变态类昆虫种类繁多，生境、食性、习性等差别很大，所以幼虫的形态远比若虫、稚虫等复杂。

根据足的多少及发育情况把幼虫分为4类。

原足型幼虫：原足型是幼虫在胚胎早期孵化，腹部不分节，附肢不发达。

多足型幼虫：多足型幼虫除胸部有足外，腹部还有多对附肢。

寡足型幼虫：寡足型幼虫具发达的胸足，但腹部无附肢。

无足型幼虫：无足型幼虫则无任何附肢，由寡足型及多足型幼虫附肢消失而来。

幼虫类型的分化，取决于两个主要因素：一是基本因素，即幼虫属于什么类型，与胚胎发育终止在什么阶段上有关。

各种储藏物昆虫，由于卵内卵黄含量的不同，幼虫则在不同的胚胎发育时期孵化而表现为不同类型，二是变异因素，幼虫期是以取食为主的时期，所以有不少虫种因适应食性分化及生活环境而在体型和附肢等重大外部形态方面，产生遗传性的变异。

但这些变异都是在上述基本类型的基础上产生的变异。

储藏物昆虫的幼虫类型，是依据基本类型与变异程度而形成的外部形态特征，划分为不同的类型（参阅第一章）。

（二）生长和蜕皮
昆虫自卵孵化出后，随着虫体的生长，经过一定时期，要重新形成新表皮，而将旧表皮脱去。

这种现象称为蜕皮（moult），脱下的那层旧表皮称为“蜕”。

昆虫的生长和蜕皮是相互伴随、同时又常常是交替进行的。

在刚蜕皮后，虫体体壁的新表皮尚未硬化时，虫体急速增长，随后生长又趋迟缓，直至下次蜕皮前，几乎停止生长。

幼虫自孵化到老熟要经过若干次蜕皮，所以幼虫的生长，不是连续的，而是随着蜕皮周期性的生长。

所以，幼虫的生长速率不是均衡的。

各种储藏物昆虫的蜕皮次数是不同的，大多数种类蜕皮次数在4~12次之间，鳞翅目幼虫通常4~7次。

也有个别虫种例外，如露尾甲科的细胫露尾甲的幼虫仅蜕皮两次。

还有蜕皮1次的种类。

对某一虫种来说，在正常情况下，其蜕皮次数是固定的。

但因环境条件的改变也可产生变异，如温度升高就能增加蜕皮次数，如地中海粉螟在15℃时蜕皮4次，而在18℃时，则增至5次。

因温度降低，或食物不足时，花斑皮蠹幼虫的蜕皮次数可由4次增加到30多次，发育期则由26d延长至900d，且虫体变小，甚至小于孵化时。

这种现象的生物学意义目前还不十分清楚，一般地说，营养不足往往阻滞蜕皮。

蜕皮次数在同种储藏物昆虫的不同性别间有时也有差别，一般是雌虫比雄虫多脱1~2次皮。

这种现象在皮蠹、毛衣鱼等昆虫中是常见的。

在正常情况下，幼虫生长到一定程度就要脱一次皮，所以，它的大小或生长进程（即所谓虫龄）可用蜕皮次数作为指标。

两次蜕皮间所经历的时间，称为龄期（stadium），而在该龄期内的虫态称为龄（instar）。

即幼虫从孵化到第一次蜕皮的历程为第一龄期，其虫态为第一龄幼虫，从第一次蜕皮至第二次蜕皮的历程为第二龄期，其虫态为第二龄幼虫。

每脱一次皮，增加一龄，依此类推。

幼虫生长时，伴随着生长的蜕皮，称为生长蜕皮。

当幼虫生长到最后一龄时（习惯上称为老熟幼虫或末龄幼虫）再蜕皮变为蛹（完全变态）；或老熟若虫再蜕皮变为成虫（不完全变态）。

这种同变态联系在一起的蜕皮，称为变态蜕皮。

已经证明昆虫的蜕皮是受激素控制的，不能简单地认为昆虫的蜕皮就是因为生长受到限
制。

实际上尽管是具有柔软而富有弹性表皮的幼虫，也是一定要蜕皮的。

蜕皮现象在昆虫的祖先，甲壳类就有了，所以它是在长期演化过程中被保留下来的特征。

五、化蛹与蛹期
（一）化蛹
幼虫变成蛹的过程，称为化蛹。

末龄幼虫在蜕皮变蛹前，先要停止取食，寻找适当的化蛹场所；有些种类的幼虫还要做茧，把自己包起来。

多数种类的幼虫身体显著缩短，也有不缩短的（如黑皮蠢），甚至有些体胖多皱的幼虫，身体反而伸长变瘦（如玉米象、蚕豆象等）。

鳞翅目幼虫的体色通常变淡或甚至消失（如米黑虫），鞘翅目幼虫的体色一般不变或加深（如黑粉虫）。

这种现象称为前蛹期（prepupa ）。

前蛹期通常只有1~2d ，较长的为2~4d 。

前蛹期中的虫态称为前蛹。

是末龄幼虫变成蛹时的一个过渡性虫态，也是一个静止的虫态。

这个时期，幼虫的表皮已部分与虫体脱离，成虫的翅芽和附肢等，已由表皮下翻出前蛹的体外，外形也已改变，但仍被末龄幼虫的表皮所掩盖，必须经过蜕皮后，才变成蛹。

储藏物昆虫前蛹期的现象，通常发生在无茧或薄茧的种类中，能比较明显地观察到（如四点谷蛾、长角扁谷盗等），而在厚茧的种类中，必须剥开茧皮才能看到（如印度谷螟、日本蛛甲等）。

（二）蛹的类型
储藏物昆虫的蛹，基本上可分为离蛹（free pupa ）和
被蛹（obtect pupa ）两种类型（图4-5）。

离蛹：这类蛹的特征是触角、足和翅等不贴附在蛹
体上，腹部各节间可以自由活动。

如鞘翅目的昆虫以及
鳞翅目谷蛾科中的褐斑谷蛾和翅窝蛾科的热带烟草蛾
等。

被蛹；这类蛹的特征是触角、足和翅等紧紧地贴在蛹体上，腹部只有第四、五、六节可以扭动。

如大多数鳞翅目的蛹。

鳞翅目中的被蛹是被一种透明而黏滞的液体物质把附肢和翅等黏着在蛹体上，这种液体硬化之后，便在蛹体外形成一层坚硬的围膜。

鳞翅目中的离蛹外形与被蛹相似，但没有围膜，服部有三节以上的腹节可以活动，又称为不全蛹。

鞘翅目中的离蛹体外也没有围膜。

所以又称为裸蛹；由于腹节可以自由活动，又称为自由蛹。

储藏物鞘翅目昆虫的蛹，虽是各式各样的，但在某一虫种蛹的外形上，已经显示出其成虫的某些特征，如玉米象头部象鼻状的喙、膝状的触角和锯谷盗前胸背板两侧各有六个锯齿等等，因此比较容易鉴别。

鳞翅目储藏物昆虫的蛹，除蛹体大小有别外，外形基本相似，就不易区分。

但依据某些部位的特征，仍可作为借鉴，例如依据某些蛹的前、中、后胸背板长度之比（只能区分到属或科），织蛾科为1:6:2，斑螟科为1:4:1，螟蛾科，2:8:1。

但也有例外，图4-5 储藏物昆虫蛹的类型
1、2.离蛹；（1.黑粉虫；2.褐斑谷蛾）；
3.被蛹（紫斑谷螟）
如同属蜡螟科的一点谷螟为3:6:1，而米蛾为3:9:1。

依据蜕裂线中干长度的不同，一点谷螟自前胸前缘伸达至腹部第七节，而谷蛾只伸达至中胸后绦。

依据腹末尾钩的有无或多少，一点谷螟无尾钩，粉斑螟腹末背面有尾钩六个，相对的腹面两侧各有尾钩一个，印度谷螟腹末有尾钩十六个。

另外，依据触角、翅和足伸达腹节部位的不同，也可作为区分时的参考。

（三）蛹的生物学特性
蛹在外观上虽然是个不吃不动的静止时期，但体内却起着剧烈的变化。

因为完全变态类的幼虫与成虫之间有显著的差别。

在幼虫的生长过程中，成虫的外部和内部器官芽，虽然已在幼虫的体内逐渐发生，有些外部器官芽在幼虫发育后期迅速生长，已在前蛹期从表皮下翻出体外，但仍要到蛹期才能显现出来。

而幼虫的许多临时性器官及其有关构造要在蛹期消除，称为组织解离。

而成虫特有的器官和构造需要在蛹期形成，称为组织发生。

这两个过程是同时并进而又互相衔接的，这就形成了一个渐进的取代过程。

内部器官的变化程度，因种类而异，即使同一虫种内的不同器官也有差异。

一般地说，在各类器官中，背血管、中枢神经系统和气管系统的大都分，往往不经过组织解离和彻底破坏，因为这些器官若停止工作，实际上就意味着个体的死亡。

所以这些器官仅在蛹期进行着连续的生长和组织分化。

有些器官和组织，如马氏管、脂肪体和部分肌肉，可能只有很小的变化，而如皮细胞层、消化道、与取食有关的肌肉，以及翅、足、生殖肢等有关肌肉和腺体等，往往需要全部重新形成。

昆虫在蛹期，进行着剧烈的组织解离和组织发生的生理活动，因此蛹期对不良环境的抵抗力较差。

（四）蛹的保护物
蛹是一个静止的时期，容易遭到敌害和不良环境条件的影响。

因此，幼虫在化蛹前，常常有许多特殊的习性，以保证安全度过蛹期。

有些幼虫选择适宜化蛹的隐蔽场所，如墙壁、地板、包装品等缝隙中，粮粒间、粮食碎屑内以及仓内阴暗角落等处。

有些幼虫则预先做好茧，然后在茧内化蛹。

作茧的材料有所不同，一般鳞翅目幼虫都以吐丝器吐丝作茧；鞘翅目扁甲科幼虫以丝腺的分泌物作茧；鞘翅目中有些幼虫（如日本蛛甲）则以分泌液连缀粮食碎屑或排泄物等作茧。

六、羽化与成虫期
（一）羽化
成虫从它的前一虫态蜕皮而出的过程，统称为羽化（emergence）。

不完全变态类的若虫，经最后一次蜕皮，就羽化为成虫。

在蜕皮前，通常要寻找适当的场所，停止取食和行动，不久就开始蜕皮。

成虫的头部先从胸部的裂口外伸，然后全体蜕出。

完全变态类的蛹，在完成内部的变化后，颜色显著变暗，即进行蜕皮。

成虫以体躯和附肢的扭动，增加体内血淋巴对体壁的压力，迫使蛹皮沿胸部背中线（或蜕裂线）或附肢黏附的部位等处裂开，然后成虫由裂口脱出。

在茧内化蛹者，羽化时还要破茧。

一般鞘翅目成虫就用上颚将茧咬破而出，鳞翅目成虫则能分泌一种溶丝的液体，将茧的一端溶破一个洞，成虫从洞口出茧。

麦蛾的幼虫在
化蛹前，就为成虫做好了羽化孔。

初羽化的成虫色浅而身体柔软，翅和部分附肢尚未伸展，成虫就用吞吸空气和收缩肌肉等作用，来迅速增加并维持体内压力，以帮助翅和附肢的伸展。

有些种类的成虫，还需要静止一个时期，待体壁硬化后才开始活动。

（二）成虫期
成虫是昆虫个体发育的最后一个虫态。

绝大多数虫种只在幼虫期生长和蜕皮，而成虫不再生长和蜕皮（少数昆虫如无翅亚纲缨尾目的毛衣鱼，成虫还继续蜕皮），而且有些虫种在成虫期仍需继续取食（鳞翅目中大多数种是不再取食，但衣蛾科成虫也有取食的）。

这时感觉器官得到充分发育，还具有飞行的机能（翅退化或消失除外）。

它的一切生命活动，基本上都是围着生殖而展开的，因此成虫是一个生殖时期。