呼和浩特毒害草种群特征及种间关系分析

呼和浩特毒害草种群特征及种间关系分析
迁力根，姜海燕*，丛林，王义贺，曹雪，孟达，白娜娜（内蒙古农业大学林学院，内蒙古呼和浩特
010020）
摘要：为掌握呼和浩特地区毒害草种群特征、空间分布及种间联结特征，为草地资源的治理与可持续利用提供依据。

在呼和浩特
毒害草调查区域设置样地，调查种群的密度、频度、盖度等数量特征，利用聚集强度指数，方差比率法、χ2
检验、联结系数（AC ）、共
同出现百分率（PC ）对种群的空间分布格局、种间关联性进行研究。

结果显示，毒害草种群中绝对优势种为瑞香狼毒，
其次高山黄华、苍耳、刺萼龙葵等为共优势种；调查区域重要值前15个毒害草物种的分布格局总体上为聚集分布格局，其中苍耳、刺萼龙葵、萝藦、木贼、骆驼蓬、蒺藜、紫翅猪毛菜和翠雀等物种具较高聚集度，而高山黄华、飞廉和百里香等则呈均匀分布；调查区的大多数种群种间关系表现为不相关，显著负相关的种对数多于显著正相关的种对数。

表明种群结构中瑞香狼毒为绝度优势种，种群空间
分布以聚集分布为主，其主要受种间竞争与密度制约的影响；
种间联结性表现为弱联结性，说明种群对生境和资源要求不一样。

关键词：毒害草；种群特征；分布格局；种间联结
的蛮罕山和南部的土默川平原。

坐标为110°46′~112°10′E 、40°51′~41°8′N ，市区位于东经111.41°、北纬40.48°，平均海拔1040m 。

属中温带半干旱大陆性季风气候区，全年平均降水量335.2~534.6mm 。

草原总面积48.33万hm 2。

主要的植被类型为典型草原植被和山地草甸草原植被。

土壤类型主要有粟褐土、草甸土、风沙土等。

草地植被种类丰富，如羊草、委陵菜、瑞香狼毒和百里香等。

2研究方法
2.1样方设置
在武川县、林格尔县、清水河县、
托克托县、赛罕区、回民区及玉泉区，选取毒害草丰富、具有代表性地段设置7个样地。

每个样地设置为1m ×1m 小样方，重复5次，即35个样方，记录样方内毒害草的种类、数
量、盖度、密度和频度。

准确识别样地标本，
对毒害草科、属、种数和组成进行统计。

2.2分析方法
2.2.1数量特征测定。

测量种群植物盖度、
密度和频度，计算重要值。

物种重要值是用来表征群落中某个物种的地位和作用的综合数量指标[2]，重要值=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3[9]。

2.2.2空间分布格局。

利用方差/均值比率
计算法，采用扩散系数（C ）、负二项参数（K ）、丛生指数（I ）、
平均拥挤度（m*）、Cassie 指数（Ca ）、聚块性指数（PI ）、
Green 指数（GI ）和Moristia 指数（I δ），综合判定毒害
草种群的分布类型和聚集强度。

以重要值位于前15的物种为研究对象，分析优势种分布格局。

具体计算方法详见文献[10-12]。

2.2.3种间关联性分析。

种间关联性采用种间联结系数AC 和共同出现百分率PC 来测定，并用χ2统计量来检验种间关联的显著性，研究对象同分布格局。

具体方法详见文献[13-15]。

2.3数据处理
种群数量结构是植物种群生态学重要组成部分[1]。

重要值是用来表示物种在群落中的地位和作用的综合数量指标[2]，它能客观、全面地反映该物种在群落中的地位及其对整个群落的影响。

种群空间分布格局指种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，它既能反映某个种群适应生境后对空间的占有格局，还能反映出与其他种群相互作用和影响的过程[3]。

种群分布格局不仅可以定量描述种群的水平结构，还能更好地阐明植物群落特征的基础和格局的成因[4]。

种间关联是指不同物种的数量和空间分布之间的相关性，反映了不同生境中物种之间的相互作用，并表明物种之间的包容或排斥的性质[5]。

研究者通常将种
间联结分为正联结、
负联结和不联结3种形式。

其中，正联结的物种往往具有相似的生态特征和环境需求；相反，呈负联结的物种在不同生境需求以及资源匮乏的环境条件下形成种间竞争；不联结说明物种相互独立存在[6]。

中国植物资源丰富，其中有毒植物种类繁多。

据统计，中国大约有1300种有毒植物[7]，内蒙古地区毒害草以小花棘豆、变异黄芪、哈密黄芪、苦豆子、披针叶黄华、瑞香狼毒和骆驼蓬等为主[8]。

本研究以呼和浩特地区毒害草种群为对象，研究毒害草种群个体的空间分布格局及不同物种的空间分布关系
，旨在为草地资源的治理与可持续利用提供依据。

1
研究区概况
研究区位于内蒙古自治区中部的呼和浩特市，总面积17224km 2。

地理特征分为北部的大青山，
东南部基金项目：满洲里市草原有害生物及林业湿地外来有害生物普查采
购项目（RH2200000803）；赛罕区森林草原湿地外来入侵物种普查
及草原样地监测调查技术服务（RH2200002112）。

作者简介：迁力根（1998-），女，内蒙古乌兰察布人，本科在读，研究方向：林业类，
通信作者：姜海燕（1975-），女，内蒙古巴彦淖尔人，
博士，副教授，研究方向：森林病理、菌物分类等。

5
〇
瑞香狼毒15.352 6.415 4.67623.325高山黄华 6.761 5.0648.63314.702苍耳7.324 4.591 6.11513.954刺萼龙葵 5.352 4.456 2.15810.528萝藦 4.789 3.714 3.9579.821委陵菜 4.648 3.714 3.9579.681飞廉 3.099 3.916 6.8359.293木贼 4.507 4.051 1.0798.918甘青铁线莲 3.521 4.389 2.8788.869骆驼蓬 4.648 3.714 1.4398.841中国菟丝子 3.521 3.038 6.8358.838蒺藜 2.817 4.389 3.9578.525百里香 2.254 3.038 5.3967.091猪毛菜 2.394 3.714 1.799 6.708翠雀
3.239 2.431 2.878 6.629刺儿菜 1.549 3.714 3.597 6.462蓝刺头 1.408 3.984 2.878 6.351狭叶荨麻 2.676 2.026 3.597 5.901锦鸡儿 1.408 3.714 1.439 5.602鹤虱
2.113 2.363 2.878 5.435砂蓝刺头 1.268 2.701 2.518 4.808红柴胡 1.831 2.296 1.799 4.726中麻黄 1.549 2.363 1.799 4.512达乌里秦艽 1.549 2.566 1.079 4.475草木犀 1.972 1.891 1.439 4.342天仙子0.986 2.701 1.799 4.286砂珍棘豆 1.408 1.688 2.158
3.816苦马豆0.563 1.688 1.079 2.611皱叶酸模0.8450.540 1.439 1.865小蓬草0.4230.6750.719 1.338北乌头0.4230.6750.719 1.338酸模0.4230.5400.719 1.203萹蓄0.4230.5400.719 1.203大果琉璃草0.4230.5400.719 1.203地稍瓜0.4230.4050.719 1.067地榆0.4230.4050.719 1.067野西瓜苗0.4230.3380.719 1.000飞蓬0.4230.3380.719 1.000青杞0.4230.3380.719 1.000野罂粟
0.423
0.338
0.719
1.000
表2毒害草种群基本特征种名相对密度（%）相对盖度（%）相对频度（%）重要值（%）使用Excel 软件对数据进行分析和统计，并利用SPSS18.0软件进行t 检验和F 检验，采用Origin 软件进行绘图。

3结果与分析
3.1种群数量特征
3.1.1物种组成。

通过统计35个样方的毒害草表明，样
地内共有毒害草植物19科37属40种。

种数较多的科
有白刺科和菊科，各含7个物种，占毒害草植物总种数
的35%；其次为蓼科、茄科和毛茛科，
各含3个物种，占毒害草植物总种数的22.5%；萝藦科、
紫草科和蔷薇科，各含2个物种，占到毒害草植物总种数的15%；其余11科均只含１个物种，种数占到总种数的27.5%。

3.1.2重要值。

由调查得出，35个样方的毒害草共有40种，重要值大于10%的有4种，从大到小排列分别是白刺科骆驼蓬属骆驼蓬17.5
百里香属百里香野决明属
高山黄华苦马豆属
苦马豆锦鸡儿属锦鸡儿草木樨属草木犀棘豆属
砂珍棘豆蒺藜科蒺藜属蒺藜 2.5萝藦科萝藦属萝藦 5.0鹅绒藤属地梢瓜
龙胆科龙胆属达乌里秦艽
2.5锦葵科木槿属野西瓜苗 2.5伞形科
柴胡属红柴胡 2.5菊科
飞廉属飞廉17.5
苍耳属苍耳蓝刺头属
蓝刺头蓝刺头属砂蓝刺头飞蓬属飞蓬白酒草属小蓬草蓟属刺儿菜蓼科酸模属
皱叶酸模7.5酸模属酸模蓼属萹蓄麻黄科
麻黄属中麻黄 2.5毛茛科翠雀属翠雀7.5铁线莲属甘青铁线莲
乌头属
北乌头木贼科木贼属木贼 2.5茄科天仙子属天仙子7.5茄属刺萼龙葵茄属青杞瑞香科瑞香属瑞香狼毒 2.5苋科猪毛菜属猪毛菜 2.5旋花科菟丝子属中国菟丝子
2.5荨麻科荨麻属狭叶荨麻 2.5罂粟科罂粟属野罂粟 2.5紫草科鹤虱属鹤虱 5.0琉璃草属大果琉璃草
蔷薇科
委陵菜属委陵菜 5.0地榆属地榆合计19
37
40
100
表1
毒害草种群植物物种组成科名
属名种名占毒害草种群物种组成百分比（%
）
6
〇
C t I PI Ca GI I δF k m*瑞香狼毒 2.197 2.933
1.197
1.1430.143
0.100
1.133
2.1977.003
9.582C 高山黄华0.609-1.327
-0.391
0.804-0.196
-0.017
0.8090.609-5.111
1.609U 苍耳
2.103
3.121 1.103 1.3610.3610.069 1.346 2.103 2.772
4.162C 刺萼龙葵
3.895
4.577
2.895
1.457
0.457
0.579
1.391
3.895
2.188
9.228
C
萝藦 1.841 1.8810.841 1.2720.2720.084 1.255 1.841 3.675 3.932C
委陵菜 1.467 1.0430.467 1.1560.1560.047 1.146 1.467 6.429 3.467C
飞廉0.409-1.773-0.5910.490-0.510-0.0330.4940.409-1.9600.567U
木贼 5.094 4.094 4.094 1.3840.384 2.047 1.264 5.094 2.60614.760C
骆驼蓬 3.990 3.662 2.990 1.3620.3620.997 1.280 3.990 2.75911.240C 甘青铁线莲 1.777 1.4540.777 1.2490.2490.111 1.227 1.777 4.021 3.902C
中国菟丝子 1.440 1.3200.440 1.3340.3340.024 1.330 1.440 2.990 1.756C 蒺藜 4.1837.118 3.183 3.918 2.9180.318 1.795 2.5100.343 4.274C 百里香0.062-2.480-0.9380.121-0.879-0.0670.1250.063-1.1380.129U 猪毛菜 2.441 2.038 1.441 1.4240.4240.360 1.360 2.441 2.359 4.841C 翠雀 2.130 2.115 1.130 1.3930.3930.161 1.360 2.130 2.543 4.005C
表3
优势种群的空间分布格局及其强度物种分布格局参数聚集强度参数
分布
类型
瑞香狼毒、高山黄华、苍耳、刺萼龙葵，而瑞香狼毒的重
要值达23.33%，是种群的绝对优势种，
即瑞香狼毒对整个种群影响最大，其余3种为共优势种。

萝藦、委陵
菜、飞廉、木贼等的重要值都接近于10%，它们均为常
见种。

3.2空间分布格局
调查所得数据应用分布格局参数及聚集强度指标
进行判定，
毒害草种群重要值前15个毒害草物种分布类型以聚集分布为主，均匀分布次之。

瑞香狼毒的扩
散系数大于1，负二项参数大于0且小于8，Cassie 指
标大于0，平均拥挤度指数大于1，聚块性指数大于1，丛生指数大于0，格林指数大于0，扩散型指数大于1，以上指标均表明瑞香狼毒分布格局符合聚集分布类
型。

同理，各项指标检验结果反映出苍耳、刺萼龙葵、萝
藦、委陵菜、木贼、骆驼蓬、
甘青铁线莲、中国菟丝子、蒺藜、紫翅猪毛
菜和翠雀等物种的空间分布格局均符合聚集分布类型。

高山黄华的格局指数小于1，负二项参数k 值、
丛生指数I 值、Cassie 指标Ca 值和格林指数GI 均为负值，以上指标
均表明高山黄华分布格局符合均
匀分布类型。

同理，
各项指标检验结果反映出飞廉和百里香空间分布格局均符合均匀分布类型。

Moristia 指数（I δ)和负二项参数
（K ）等指标均可以度量种群聚集强度，客观反映植物种群格局程度。

I δ值越大，则聚集程度越高，而k 值则相反[3]。

由表4可知，苍耳、刺萼龙葵、萝藦、木贼、骆驼蓬、
紫翅猪毛菜和翠雀等物种均具有较高聚集程度。

3.3种间关联性由表4可知，15个优势种组成105个种对，联结性达到极显著正相关（P ＜0.01）水平共有6对，分别为瑞香狼毒-翠雀、高山黄华-百里香、苍耳-蒺藜、委陵菜-翠雀、木贼-甘青铁线莲和甘青铁线莲-蒺藜；达到显著正相关（P ＜0.05）水平共有4对，分别为瑞香狼毒-委陵菜、苍耳-刺萼龙葵、苍耳-甘青铁线莲和刺萼龙葵-骆驼蓬；达到极显著负相关（P ＜0.01）水平共有4对，分别为瑞香狼毒-萝藦、苍耳-委陵菜、
苍耳-翠雀和中国菟丝子-翠雀；达到显著负相关（P ＜0.05）水平共有8对，分别为瑞香狼毒-苍耳、瑞香狼毒-甘青铁线莲、瑞香狼毒-中国菟丝子、高山黄华-骆驼蓬、苍耳-飞廉、刺萼龙葵-飞廉、萝高山黄华+1.428苍耳-3.880-0.013刺萼龙葵-2.574-2.432+5.384萝藦-7.301-0.001+0.711-0.139委陵菜+6.620+0.001-7.838-0.139-5.379飞廉+2.943+3.263-6.408-6.162+0.119+0.119木贼-0.589+0.332+0.003+2.494-0.332+0.525-1.871骆驼蓬-1.175-6.588+2.740+6.541+0.077-0.751-3.177-0.089甘青铁线莲-4.239+3.051+4.433+0.019+0.731-0.002-0.464+6.806-0.275中国菟丝子-6.240-0.149+2.378+0.048+1.248-6.438-1.527+0.024-0.123+3.038蒺藜-3.797+0.564+9.172+0.175+2.567-2.356-1.157+0.525+0.077+11.944+3.416百里香+1.859+9.615+0.689-3.524-0.025-0.025+2.612-0.919-1.699+0.760-0.060+0.334猪毛菜+0.413-0.006-0.005+0.679-1.243+0.934+0.043-0.015+1.988-0.547-1.386-1.243+0.122翠雀
+14.233
+0.002
-7.436
-0.866
-3.051
+11.944
+3.038
-0.071
-0.275
-1.622
-9.642
-3.051
-0.003
+2.437
瑞香狼毒高山黄华苍耳
刺萼龙葵
萝藦委陵菜飞廉木贼骆驼蓬
甘青铁线莲
中国菟丝子
蒺藜百里香猪毛菜
表4
优势种种间关联的χ2统计量
优势
种7
〇
藦-委陵菜和委陵菜-中国菟丝子。

正相关种对数占9.52%，负相关种对数占11.42%，其他种对数不相关占79.06%。

分析表4和图1可知，χ2统计量、AC 值和PC 值具有一致性，其中χ2检验显著性越强，AC 值越小。

4
讨论与结论
（1）呼和浩特市地区毒害草调查区域中，毒害草共40种，隶属19科37属。

种群的重要特征之一就是数
量特征，种群数量特征（即表现结构）
是特定时间段上一定范围内植物个体数量的大小频度分布，反映了植物种内组成的大小特征或数量特征[16]。

通过对呼和浩特地区毒害草种群进行了调查统计及重要值计算，结
果显示，主要物种包括瑞香狼毒、
高山黄华、苍耳、刺萼龙葵等，其中瑞香狼毒为绝对优势种，这主要与该物种拥有丰富的个体数有关。

（2）种群空间分布主要包括聚集、随机和均匀3种类型的空间分布[17]。

研究结果显示，呼和浩特毒害草种群主要呈聚集分布格局，占种群分布格局比例80%，这与大量研究结果相符合，自然生长的植物种群分布大多数是聚集分布[18]。

同时，植物种群分布格局不是静
态的，而是随时间变化动态变化过程。

随着种群的不断生长，对资源和空间的需求不断增加，使得种群内部竞
争越来越严重，导致部分个体逐渐死亡。

因此，
聚集分布呈随机分布或均匀分布或聚集强度逐渐下降，这与罗西等[4]和董鹏等[19]研究的结果相符合。

（3）种间联结指数随着演替阶段的不同而变化。

联结系数AC 体现出χ2检验所检验的种对联结性大小，共同出现百分率PC 克服了AC 值的偏差，AC 值也克服了PC 值夸大两物种共同出现次数多时种对间的显著程度。

因此，对毒害草种群的种间相关性分析以χ2检验为研究基础，结合AC 值和PC 值检验结果的辅助，综合研究分析，可以更加科学合理地分析种间相关性关系[20]。

种对间χ2检验结果表明，显著关联和极显著关联的种对数占总种对数的20.95%，大部分种对间关联性不显著，说明物种间相互依赖程度比较低。

其中，瑞香狼毒在调查区出现频率最高，是研究区绝对优
势物种，
与6个毒害草呈现正关联，与8个毒害草呈现负关联。

瑞香狼毒与翠雀、委陵菜等物种呈正关联，主
要是因为这些物种多见于高山和山坡草地，生长习性
相似，耐旱、喜冷凉气候、喜光等；瑞香狼毒与萝藦、苍耳等物种呈现负关联，这主要是因为生长环境和生长习性略有不同。

苍耳、萝藦主要生长环境在平原、沟旁和山脚等地方，生长习性与瑞香狼毒相反，具有喜暖生
长习性。

这与农友等[21]的研究结果一致，
种对间的正联结程度越高，说明其所需的生长环境条件越相似；相反，
表明对其生长环境条件的需求不同。

本研究通过分析毒害草种群特征、空间分布格局与种间关联性，有助于掌握种群空间分布格局的信息，了解种群数量动态及发展趋势，揭示其种群演替趋势，为治理毒害草提供参考。

本研究选择的优势种空间分布格局以聚集分布为主，种间关联性分析表明，毒害草种群处于动态状态，种间竞争较大。

综上，应进一步加强对毒害草种群的相关研究，并加强毒害草管理，遏制其对生态系统的危害。

（收稿：2022-12-23）
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图1优势种种间联结性半矩阵图
注：1.瑞香狼毒；2.高山黄华；3.苍耳；4.刺萼龙葵；5.萝藦；6.委陵菜；7.飞廉；8.木贼；9.骆驼蓬；10.甘青铁线莲；11.中国菟丝子；12.蒺藜；13.百里香；14.猪毛菜；15.
翠雀
8
〇。