第2章细胞的基本功能
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胞膜内外的电位差。
1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显
现一个突然的电位跃变；
2.静息电位是一个稳定的直流电位；
3.范围:-10mV~-100mV(随细胞种类而不同); 极化(polarization):外正内负 去极化(depolarization):|RP|值减小 超极化(hyperpolarization):|RP|值增大 反极化(reversepolarization):去极到正值 复极化(repolarization):去极后向RP恢复 超射(overshoot):膜电位高于0电位部分
2.兴奋性 excitability:
可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即产生 动作电位)的能力。 衡量兴奋性高低的指标——阈值
Excitability∝ t—hr—es—ho—ld—1 i—nte—n—sity
阈上刺激 supraliminal stimulus 阈下刺激 subthreshold stimulus
(二) 易化扩散 Facilitated diffusion
非脂溶性物质借助细胞膜蛋白质(通 道、载体)帮助顺电化学梯度的跨膜转运。 特点:
①由高到低顺浓度差扩散(离子扩散还 与电位差有关)
②转运蛋白与转运物质间有选择性 ③转运蛋白的功能受环境因素的影响
1.经载体的易化扩散 Facilitated diffusion via carrier
（二）由膜的特异性受体蛋白、Ｇ蛋白 和膜的效应器酶组成的跨膜信号 转导系统 1.激素结合膜上[G蛋白耦联]受体 →α亚单位结合GTP→G蛋白(+) 2.Ｇ蛋白(+)→(膜效应器酶)腺苷 酸环化酶(+) 3. ↓(细胞内) ATP →cAMP↑(第二信使)
Ｇ蛋白耦联受体也称促代谢性受体， 效应器酶除腺苷酸环化酶外，还有磷 脂酶Ｃ； 第二信使除cAMP外还有IP3（三磷酸 肌醇）、DG（二酰甘油）、钙离子等
肾小管上皮细胞对GS的转运
基侧膜 钠泵活动
↓
Na+浓度势能差
↓ 管腔膜 Na+、GS 同向转运体
↓ GS再易化扩散
入血
转运体 transporter：
转运体和载体 具有相似的转运机 制，也会出现饱和 现象
同向转运体 反向转运体
（交换体）
典型的继发性主动转运：
① GS和AA在小肠粘膜上皮的吸收； ② GS和AA在肾小管上皮的重吸收； ③神经递质在突触间隙被神经末梢
2.继发主动转运 (又简称联合转运)
secondary active transport
细胞膜间接利用钠泵分解ATP 释放的能量 完成的主动转运。即细胞膜利用钠泵分解 ATP 释放的能量所建立起的细胞膜内外Na+浓度差的 势能储备，再由转运体蛋白完成的逆电化学梯 差的跨膜转运。
如：小肠粘膜上皮细胞和肾小管上皮细胞吸 收GS、AA为继发主动转运。介导继发主动转运 的是特殊的转运蛋白—转运体 transporter 。
如:结合Fe2+的运铁蛋白
低密度脂蛋白的入胞
第二节 细胞的跨膜信号转导功能
掌握内容：细胞的跨膜信号转导 通道蛋白完成的跨膜信号转导 化学门控,电压门控,机械门控 Ｇ蛋白和膜的效应器酶组成的 跨膜信号转导 酪氨酸激酶受体完成的跨膜 信号转导
一、跨膜信号转导的概念和特征
（一）概念： 各类刺激信号通过改变靶细胞 膜上的蛋白质构型，从而引起 靶细胞功能改变的过程。 这一过程也可理解为跨膜信号 传递。
(一)单纯扩散 Simple diffusion
脂溶性物质由高→低浓度侧的净移动。 通量(flux):摩尔/cm2.秒
扩散 浓度差 膜通透性(脂溶性,分子量,带 电状况)
单纯扩散物质： O2、CO2、乙醇、 尿素、少量激素、 水(还可通过水通道water channel 即水孔蛋白aquaprin来跨膜转运)
化学
化学
电压门控通道
化学门控通道
通道的特征： ①离子选择性 ②门控性
通道转运的功能特点： ①转运速率比载体快 ②无饱和现象，无竞争性抑制 ③通道有不同的功能状态
通道蛋白状态：静息、激活、失活
(三) 主动转运 active transport
细胞膜通过本身某种耗能过程， 借助细胞膜某些蛋白质的帮助，将非 脂溶性物质分子或离子逆电化学梯度 差进行的转运。
离子平衡电位 ion equilibrium potential
钾平衡电位 (-90~-100mV)
钠平衡电位 (+50~+70mV)
离子平衡电位计算公式
Nernst方程： (环境温度为27℃时，教材为29.2℃)
[K+]o EK=59.5 log —————(mV)
[K+]i
静息电位 Resting Potential:
(二)静息电位产生机制
1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离 子不均衡分布:胞外[Na+]>胞内[Na+],胞内 [K+]>胞外[K+]
2.离子扩散与离子平衡电位： ①扩散驱动力：浓度差和电位差 ②膜通透性：安静状态下,膜主要对K+通透 ③扩散平衡：电位差=浓度差,驱动力=0 ④根据Nernst公式可计算出离子平衡电位
1.化学门控通道： 化学物质（递质、激素）→膜上 通道型受体蛋白→形成通道、允 许离子通过，故称促离子型受体。
2.电压门控通道蛋白 改变膜电位→通道型蛋白质构型改变 →通道开、相应离子易化扩散
3.机械门控通道蛋白：存在内耳毛细胞 内耳淋巴液振动→毛细胞受切向力弯 曲→通道开→离子易化扩散→毛细胞 兴奋（Ap）→沿神经传至听中枢
2.经通道的易化扩散
Facilitated diffusion via channel：转运
物质:带电离子
离子通道： 是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲 水性孔道的膜蛋白。
通道的分类： 化学门控通道 Chemically-gated channel 电压门控通道 Voltage-gated channel 机械门控通道 Mechanical-gated channel
3.电紧张电位electrotonic potential 随距刺激原点距离的增加而膜电
位呈指数衰减的电位变化称电紧张电 位。
该电位是由膜的固有电学特性决 定的,其产生过程中没有离子通道的 激活,也无膜电导的改变。
三、静息电位及其产生机制(P24)
(一)静息电位Resting potential，RP 细胞在未受刺激时(静息状态下),存在于细
二、膜的跨膜物质转运功能
跨膜转运 transmembrane transport:
体内各种物质经过细胞膜进出细胞的过程。
转运方式:
单纯扩散
①被动转运
膜
passive transport 易化扩散 原发性主动转运
蛋 白
②主动转运
介
active transport 继发性主动转运 导
③出胞和入胞作用
④阈刺激threshold stimulus:具有阈强 度的刺激
2.反应response:可兴奋组织或细胞对刺 激所发生的应答。
①兴奋excitation ②抑制inhibition (二)可兴奋细胞或组织和兴奋性 1.可兴奋细胞或组织excitable cell or tissue:受刺激后能产生反应(即AP)的 细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细 胞或组织属于此类。
二、细胞膜的被动电学特性
1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外
液隔开,类似于平行板电容器。 2.细胞膜电学特性:细胞膜具有 ①膜电容Cm : 较大，约1µF/cm2 ②膜电阻Rm: 可变,与通道及转运体数目有关；
Rm倒数即膜电导Gm=带电离子通透性 ③细胞膜通道开放→带电离子跨膜移动→相
当于电容器充电或放电→可产生电位差即 跨膜电位 transmembrane potential,Em 因此电学特性可用并联的阻容耦合电路来描述
↓
分泌囊泡
↓
移向细胞膜内侧
↓
融合、破裂，分泌
Endocytosis：大分子物质或物质团块 借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式 进入细胞的过程，包括吞噬和吞饮。
例如：白细胞吞噬细菌、异物等
受体介导式入胞过程
被运物与R结合
↓
结合部位
再
膜内陷、离断
循
↓
环 胞质内形成吞饮泡
↓
R与转运物质分离
↓
只含R的小泡与膜结合
转运物质:小分子物质,如GS、AA、核苷酸
载体：是 贯穿脂质 双层的整 合蛋白。
经载体的易化扩散的特点： ①顺浓度差转运,速度比依溶质物理特 性预期的快; ②饱和现象saturation; ③结构特异性:如对GS转运,只转运右 旋GS,因为载体是D-GS carrier或称 glucose transporter; ④竞争抑制competitive inhibition;
掌握内容： 细胞的兴奋性和生物电 静息电位和动作电位及其产生机制 兴奋的引起、阈值、局部电位、阈 电位和锋电位 兴奋在同一细胞上传导的机制
一、组织的兴奋和兴奋性(P33)
Excitation & excitability of tissue
(一)刺激和反应 1.刺激stimulation：细胞和组织所处的 内外环境的变化。 ①刺激的形式：物理 化学 机械等 ②刺激的三要素：强度；持续时间；强 度-时间变化率(方波刺激时不变) ③阈强度(阈值) threshold intensity (value) :刺激的持续时间固定,引起 细胞或组织发生反应(产生AP)的最小 刺激强度
细胞外[K+]↑
ADP+Pi+E
3Na+(移出胞外):2K+（移入胞内）
同时逆向转运。
②钠泵抑制剂:哇巴因ouabain
Primary active transport
钠泵活动的生理意义：
①细胞内高K+—胞内代谢反应所必需； ②膜内外K+、Na+浓度差—RP、AP产生前提； ③维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定； ④生电性活动—影响RP数值； ⑤胞外高Na+势能储备：
(三) 由酪氨酸激酶受体完 成的跨膜信号转导
肽类激素 结合膜受体蛋白膜外肽段 细胞因子 膜内肽段激活 激活的膜内肽段有磷酸激酶活性：
(1)使肽段中酪氨酸残基磷酸化 (2)使胞内蛋白质酪氨酸残基磷酸化
磷酸化使细胞功能改变 以上分别为已确定的三种类型的跨 膜信号转导。
第三节 细胞的生物电现象 bioelectric phenomenon of cell
根据转运能量是否直接来源于ATP 的不同分为:原发和继发两种主动转运 形式。
1.原发性主动转运
Primary active transport
指细胞直接利用代谢产生的能量(ATP) 将物质(通常是带电离子) 逆浓度梯度 或电位梯度进行的跨膜转运过程。介 导这一过程的膜蛋白称为离子泵(ion pump),如： 钠-钾泵 sodium-potassium pump 简称钠泵sodium pump,又称Na+-K+ATP酶(Na+-K+-ATPase)
所重摄取； ④甲状腺上皮细胞的聚碘过程； ⑤ Na+-H+交换,Na+-Ca2+交换；
(一)出胞和入胞 exocytosis and endocytosis
Exocytosis:胞过程
信号
粗面内质网上合成
↓
转移到高尔基体
↓
修饰，由质膜包裹
—GS、AA继发性主动转运； —Na+-H+交换, 维持胞内pH稳定； —Na+-Ca2+交换, 维持胞内Ca2+浓度稳定；
Primary active transport
其它泵：
H+泵(H+-ATP酶；H+-K+-ATP酶): 分布于胃粘膜壁细胞表面，与胃酸分 泌有关
Ca2+泵(Ca2+-ATP酶)：主要分布 于骨骼肌与心肌细胞内部的肌质网上, 与肌肉收缩有关
（二）跨膜信号转导的特征：
1.各类刺激信号只改变膜结构中一种或 数种蛋白质分子结构，从而将细胞外 的信息转变成细胞内的信息，这一信 息引发细胞功能变化。
2.体内需要转导的信号数，接受信号的 靶细胞种类以及引发的功能变化都是 多样的，但它们的转导过程仅限少数 途径。
二、几种主要的跨膜信号转导方式
(一）通过通道蛋白质完成的跨膜信号 转导（三类通道）
Primary active transport
Na+-K+ 依赖式ATP酶（钠泵）
3Na+(由胞内向胞外): 2K+ (由胞外向胞内)
①Na+-K+依赖式ATP酶由一对α和一对β亚 单位构成的四联体,水解ATP及与阳离子结合 部位均在α亚单位(功能亚单位)。当：
细胞内[Na+]↑
ATP
→钠泵激活→↓
1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显
现一个突然的电位跃变；
2.静息电位是一个稳定的直流电位；
3.范围:-10mV~-100mV(随细胞种类而不同); 极化(polarization):外正内负 去极化(depolarization):|RP|值减小 超极化(hyperpolarization):|RP|值增大 反极化(reversepolarization):去极到正值 复极化(repolarization):去极后向RP恢复 超射(overshoot):膜电位高于0电位部分
2.兴奋性 excitability:
可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即产生 动作电位)的能力。 衡量兴奋性高低的指标——阈值
Excitability∝ t—hr—es—ho—ld—1 i—nte—n—sity
阈上刺激 supraliminal stimulus 阈下刺激 subthreshold stimulus
(二) 易化扩散 Facilitated diffusion
非脂溶性物质借助细胞膜蛋白质(通 道、载体)帮助顺电化学梯度的跨膜转运。 特点:
①由高到低顺浓度差扩散(离子扩散还 与电位差有关)
②转运蛋白与转运物质间有选择性 ③转运蛋白的功能受环境因素的影响
1.经载体的易化扩散 Facilitated diffusion via carrier
（二）由膜的特异性受体蛋白、Ｇ蛋白 和膜的效应器酶组成的跨膜信号 转导系统 1.激素结合膜上[G蛋白耦联]受体 →α亚单位结合GTP→G蛋白(+) 2.Ｇ蛋白(+)→(膜效应器酶)腺苷 酸环化酶(+) 3. ↓(细胞内) ATP →cAMP↑(第二信使)
Ｇ蛋白耦联受体也称促代谢性受体， 效应器酶除腺苷酸环化酶外，还有磷 脂酶Ｃ； 第二信使除cAMP外还有IP3（三磷酸 肌醇）、DG（二酰甘油）、钙离子等
肾小管上皮细胞对GS的转运
基侧膜 钠泵活动
↓
Na+浓度势能差
↓ 管腔膜 Na+、GS 同向转运体
↓ GS再易化扩散
入血
转运体 transporter：
转运体和载体 具有相似的转运机 制，也会出现饱和 现象
同向转运体 反向转运体
（交换体）
典型的继发性主动转运：
① GS和AA在小肠粘膜上皮的吸收； ② GS和AA在肾小管上皮的重吸收； ③神经递质在突触间隙被神经末梢
2.继发主动转运 (又简称联合转运)
secondary active transport
细胞膜间接利用钠泵分解ATP 释放的能量 完成的主动转运。即细胞膜利用钠泵分解 ATP 释放的能量所建立起的细胞膜内外Na+浓度差的 势能储备，再由转运体蛋白完成的逆电化学梯 差的跨膜转运。
如：小肠粘膜上皮细胞和肾小管上皮细胞吸 收GS、AA为继发主动转运。介导继发主动转运 的是特殊的转运蛋白—转运体 transporter 。
如:结合Fe2+的运铁蛋白
低密度脂蛋白的入胞
第二节 细胞的跨膜信号转导功能
掌握内容：细胞的跨膜信号转导 通道蛋白完成的跨膜信号转导 化学门控,电压门控,机械门控 Ｇ蛋白和膜的效应器酶组成的 跨膜信号转导 酪氨酸激酶受体完成的跨膜 信号转导
一、跨膜信号转导的概念和特征
（一）概念： 各类刺激信号通过改变靶细胞 膜上的蛋白质构型，从而引起 靶细胞功能改变的过程。 这一过程也可理解为跨膜信号 传递。
(一)单纯扩散 Simple diffusion
脂溶性物质由高→低浓度侧的净移动。 通量(flux):摩尔/cm2.秒
扩散 浓度差 膜通透性(脂溶性,分子量,带 电状况)
单纯扩散物质： O2、CO2、乙醇、 尿素、少量激素、 水(还可通过水通道water channel 即水孔蛋白aquaprin来跨膜转运)
化学
化学
电压门控通道
化学门控通道
通道的特征： ①离子选择性 ②门控性
通道转运的功能特点： ①转运速率比载体快 ②无饱和现象，无竞争性抑制 ③通道有不同的功能状态
通道蛋白状态：静息、激活、失活
(三) 主动转运 active transport
细胞膜通过本身某种耗能过程， 借助细胞膜某些蛋白质的帮助，将非 脂溶性物质分子或离子逆电化学梯度 差进行的转运。
离子平衡电位 ion equilibrium potential
钾平衡电位 (-90~-100mV)
钠平衡电位 (+50~+70mV)
离子平衡电位计算公式
Nernst方程： (环境温度为27℃时，教材为29.2℃)
[K+]o EK=59.5 log —————(mV)
[K+]i
静息电位 Resting Potential:
(二)静息电位产生机制
1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离 子不均衡分布:胞外[Na+]>胞内[Na+],胞内 [K+]>胞外[K+]
2.离子扩散与离子平衡电位： ①扩散驱动力：浓度差和电位差 ②膜通透性：安静状态下,膜主要对K+通透 ③扩散平衡：电位差=浓度差,驱动力=0 ④根据Nernst公式可计算出离子平衡电位
1.化学门控通道： 化学物质（递质、激素）→膜上 通道型受体蛋白→形成通道、允 许离子通过，故称促离子型受体。
2.电压门控通道蛋白 改变膜电位→通道型蛋白质构型改变 →通道开、相应离子易化扩散
3.机械门控通道蛋白：存在内耳毛细胞 内耳淋巴液振动→毛细胞受切向力弯 曲→通道开→离子易化扩散→毛细胞 兴奋（Ap）→沿神经传至听中枢
2.经通道的易化扩散
Facilitated diffusion via channel：转运
物质:带电离子
离子通道： 是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲 水性孔道的膜蛋白。
通道的分类： 化学门控通道 Chemically-gated channel 电压门控通道 Voltage-gated channel 机械门控通道 Mechanical-gated channel
3.电紧张电位electrotonic potential 随距刺激原点距离的增加而膜电
位呈指数衰减的电位变化称电紧张电 位。
该电位是由膜的固有电学特性决 定的,其产生过程中没有离子通道的 激活,也无膜电导的改变。
三、静息电位及其产生机制(P24)
(一)静息电位Resting potential，RP 细胞在未受刺激时(静息状态下),存在于细
二、膜的跨膜物质转运功能
跨膜转运 transmembrane transport:
体内各种物质经过细胞膜进出细胞的过程。
转运方式:
单纯扩散
①被动转运
膜
passive transport 易化扩散 原发性主动转运
蛋 白
②主动转运
介
active transport 继发性主动转运 导
③出胞和入胞作用
④阈刺激threshold stimulus:具有阈强 度的刺激
2.反应response:可兴奋组织或细胞对刺 激所发生的应答。
①兴奋excitation ②抑制inhibition (二)可兴奋细胞或组织和兴奋性 1.可兴奋细胞或组织excitable cell or tissue:受刺激后能产生反应(即AP)的 细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细 胞或组织属于此类。
二、细胞膜的被动电学特性
1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外
液隔开,类似于平行板电容器。 2.细胞膜电学特性:细胞膜具有 ①膜电容Cm : 较大，约1µF/cm2 ②膜电阻Rm: 可变,与通道及转运体数目有关；
Rm倒数即膜电导Gm=带电离子通透性 ③细胞膜通道开放→带电离子跨膜移动→相
当于电容器充电或放电→可产生电位差即 跨膜电位 transmembrane potential,Em 因此电学特性可用并联的阻容耦合电路来描述
↓
分泌囊泡
↓
移向细胞膜内侧
↓
融合、破裂，分泌
Endocytosis：大分子物质或物质团块 借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式 进入细胞的过程，包括吞噬和吞饮。
例如：白细胞吞噬细菌、异物等
受体介导式入胞过程
被运物与R结合
↓
结合部位
再
膜内陷、离断
循
↓
环 胞质内形成吞饮泡
↓
R与转运物质分离
↓
只含R的小泡与膜结合
转运物质:小分子物质,如GS、AA、核苷酸
载体：是 贯穿脂质 双层的整 合蛋白。
经载体的易化扩散的特点： ①顺浓度差转运,速度比依溶质物理特 性预期的快; ②饱和现象saturation; ③结构特异性:如对GS转运,只转运右 旋GS,因为载体是D-GS carrier或称 glucose transporter; ④竞争抑制competitive inhibition;
掌握内容： 细胞的兴奋性和生物电 静息电位和动作电位及其产生机制 兴奋的引起、阈值、局部电位、阈 电位和锋电位 兴奋在同一细胞上传导的机制
一、组织的兴奋和兴奋性(P33)
Excitation & excitability of tissue
(一)刺激和反应 1.刺激stimulation：细胞和组织所处的 内外环境的变化。 ①刺激的形式：物理 化学 机械等 ②刺激的三要素：强度；持续时间；强 度-时间变化率(方波刺激时不变) ③阈强度(阈值) threshold intensity (value) :刺激的持续时间固定,引起 细胞或组织发生反应(产生AP)的最小 刺激强度
细胞外[K+]↑
ADP+Pi+E
3Na+(移出胞外):2K+（移入胞内）
同时逆向转运。
②钠泵抑制剂:哇巴因ouabain
Primary active transport
钠泵活动的生理意义：
①细胞内高K+—胞内代谢反应所必需； ②膜内外K+、Na+浓度差—RP、AP产生前提； ③维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定； ④生电性活动—影响RP数值； ⑤胞外高Na+势能储备：
(三) 由酪氨酸激酶受体完 成的跨膜信号转导
肽类激素 结合膜受体蛋白膜外肽段 细胞因子 膜内肽段激活 激活的膜内肽段有磷酸激酶活性：
(1)使肽段中酪氨酸残基磷酸化 (2)使胞内蛋白质酪氨酸残基磷酸化
磷酸化使细胞功能改变 以上分别为已确定的三种类型的跨 膜信号转导。
第三节 细胞的生物电现象 bioelectric phenomenon of cell
根据转运能量是否直接来源于ATP 的不同分为:原发和继发两种主动转运 形式。
1.原发性主动转运
Primary active transport
指细胞直接利用代谢产生的能量(ATP) 将物质(通常是带电离子) 逆浓度梯度 或电位梯度进行的跨膜转运过程。介 导这一过程的膜蛋白称为离子泵(ion pump),如： 钠-钾泵 sodium-potassium pump 简称钠泵sodium pump,又称Na+-K+ATP酶(Na+-K+-ATPase)
所重摄取； ④甲状腺上皮细胞的聚碘过程； ⑤ Na+-H+交换,Na+-Ca2+交换；
(一)出胞和入胞 exocytosis and endocytosis
Exocytosis:胞过程
信号
粗面内质网上合成
↓
转移到高尔基体
↓
修饰，由质膜包裹
—GS、AA继发性主动转运； —Na+-H+交换, 维持胞内pH稳定； —Na+-Ca2+交换, 维持胞内Ca2+浓度稳定；
Primary active transport
其它泵：
H+泵(H+-ATP酶；H+-K+-ATP酶): 分布于胃粘膜壁细胞表面，与胃酸分 泌有关
Ca2+泵(Ca2+-ATP酶)：主要分布 于骨骼肌与心肌细胞内部的肌质网上, 与肌肉收缩有关
（二）跨膜信号转导的特征：
1.各类刺激信号只改变膜结构中一种或 数种蛋白质分子结构，从而将细胞外 的信息转变成细胞内的信息，这一信 息引发细胞功能变化。
2.体内需要转导的信号数，接受信号的 靶细胞种类以及引发的功能变化都是 多样的，但它们的转导过程仅限少数 途径。
二、几种主要的跨膜信号转导方式
(一）通过通道蛋白质完成的跨膜信号 转导（三类通道）
Primary active transport
Na+-K+ 依赖式ATP酶（钠泵）
3Na+(由胞内向胞外): 2K+ (由胞外向胞内)
①Na+-K+依赖式ATP酶由一对α和一对β亚 单位构成的四联体,水解ATP及与阳离子结合 部位均在α亚单位(功能亚单位)。当：
细胞内[Na+]↑
ATP
→钠泵激活→↓