原核生物的基因表达调控 (2)优秀课件
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原核基因表达调控ppt课件
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------ 操纵子(operon)
启动子 (promoter)
结构基因
调节基因
阻遏蛋白
操纵基因 (operator)
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一、乳糖操纵子(lac operon)的结构与组成
第七章
原核基因表达调控
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1
内容提要
一、概 述 二、原核生物基因表达的调控
（一）原核生物基因表达的特点 （二）原核生物基因表达的调控机制
(1) 转录起始的调控 (2) 转录终止的调控 (3) 翻译水平的调控
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概述
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概述
基因表达(gene expression)
是基因转录及翻译的过程，也是基 因所携带的遗传信息表现为表型的过程， 包括基因转录成互补的RNA序列，对于蛋 白质编码基因，mRNA继而翻译成多肽链， 并装配加工成最终的蛋白质产物。
何被表达成为有功能的蛋白质（或RNA），在什
么组织表达，什么时候表达，表达多少等。
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基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
•组成性基因表达 •适应性表达（诱导和阻遏表达）
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1、组成性基因表达
某些基因在一个生物个体的几乎所 有细胞中持续表达，通常被称为管家基因 (house-keeping gene)。
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常用的管家基因
中文名称
beta－肌动蛋白 甘油醛3-磷酸脱氢酶 TATA Box结合蛋白 18s 核糖体核糖核酸 微管蛋白α
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英文缩写
β-actin GAPDH TBP 18s rRNA α-tubulin
原核生物的基因表达调控(精)精品PPT课件
第12章 原核生物的基因表达调控 Section 12 Regulation of gene expression
in Prokaryotes
1
原核生物的基因表达调控概述
➢基因表达(gene expression)就是指某一基因指导下 的蛋白质合成,蛋白质是基因表达的产物。
➢基因表达调控是生物体内基因表达的调节控制机制， 使细胞中基因表达的过程在时间、空间上处于有序状 态，并对环境条件的变化做出适当反应的复杂过程。
6
•操纵子概念:
转录的功能单位，是基因表达和调控的单元。典型的 操纵子包括了结构基因，调控元件以及调控基因。
操纵子模型图
Control elements
Structural genes
7
闭合复合物
开放复合物
三聚复合物 DNA解旋区 (转录泡)
1.Promoter binding
2. DNA Unwinding and initiation
2
➢基因表达调控包括：基因水平、转录水平、转录后水 平、翻译水平和翻译后水平的调控。
➢原核基因表达调控的特点与方式 ▪调控主要发生在转录水平，有正负调控两种机制； ▪细胞要调控各种蛋白质在不同时期的表达水平有两条 途径： 1）DNA模板转录的速度（转录水平的调控） 2）mRNA翻译的速度（翻译水平的调控）
• 调节基因：编码合成那些参与基因表达调控的RNA 和蛋白质的特异DNA序列。调节基因编码的调节物 通过与DNA 上的特定位点结合控制转录，是调控的 关键。
• 调控元件：如操纵序列，是调节结构基因转录的一 段DNA序列。
Control elements
Structural genes 13
The lac operon 乳糖操纵子
in Prokaryotes
1
原核生物的基因表达调控概述
➢基因表达(gene expression)就是指某一基因指导下 的蛋白质合成,蛋白质是基因表达的产物。
➢基因表达调控是生物体内基因表达的调节控制机制， 使细胞中基因表达的过程在时间、空间上处于有序状 态，并对环境条件的变化做出适当反应的复杂过程。
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•操纵子概念:
转录的功能单位，是基因表达和调控的单元。典型的 操纵子包括了结构基因，调控元件以及调控基因。
操纵子模型图
Control elements
Structural genes
7
闭合复合物
开放复合物
三聚复合物 DNA解旋区 (转录泡)
1.Promoter binding
2. DNA Unwinding and initiation
2
➢基因表达调控包括：基因水平、转录水平、转录后水 平、翻译水平和翻译后水平的调控。
➢原核基因表达调控的特点与方式 ▪调控主要发生在转录水平，有正负调控两种机制； ▪细胞要调控各种蛋白质在不同时期的表达水平有两条 途径： 1）DNA模板转录的速度（转录水平的调控） 2）mRNA翻译的速度（翻译水平的调控）
• 调节基因：编码合成那些参与基因表达调控的RNA 和蛋白质的特异DNA序列。调节基因编码的调节物 通过与DNA 上的特定位点结合控制转录，是调控的 关键。
• 调控元件：如操纵序列，是调节结构基因转录的一 段DNA序列。
Control elements
Structural genes 13
The lac operon 乳糖操纵子
第八章-原核生物基因的表达调控-2
调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子； 调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子； 阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远； 基因： 操纵子相距较远； 阻遏物 基因 操纵子相距较远
• 2.色氨酸操纵子的负调控： 色氨酸操纵子的负调控： 色氨酸操纵子的负调控
阻遏调控： ⑴. 阻遏调控： trpR基因编码无辅基阻遏物 基因编码无辅基阻遏物 与色氨酸 结合 形成有活性的色氨酸阻遏物 与操作 阻止转录； 子结合 阻止转录； 色氨酸不足： 色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变 不能与操作子结合，操纵元开始转录； 化 ，不能与操作子结合，操纵元开始转录； 色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合， 色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合， 空间结构发生变化，可与操作子结合， 空间结构发生变化，可与操作子结合，阻止转 录。
另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低， 另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低，细 菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系， 菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系， 以致细菌难以支持自身的生长时， 以致细菌难以支持自身的生长时，就需要有衰 减体系加以调节——通过不终止 通过不终止mRNA的合成 减体系加以调节 通过不终止 的合成 来增加Trp酶的合成从而提高内源色氨酸的浓 酶的合成从而提高内源色氨酸的浓 来增加 度。
就像在色氨酸操纵子中， 就像在色氨酸操纵子中，阻遏作用与衰减机制 一起协同控制其基因表达， 一起协同控制其基因表达，显然比单一的阻遏 负调控系统更为有效。 负调控系统更为有效。 一方面， 一方面，当有活性的阻遏物向无活性阻遏 物的转变速度极低时．衰减系统能更迅速地作 物的转变速度极低时． 出反应， 出反应，使色氨酸从较高浓度快速下降到中 等浓度；色氨酸密码子时 由于 如缺乏色氨酸， 如缺乏色氨酸 没有色氨酰tRNA的供应 停留在该密码子位置， 没有色氨酰 的供应 停留在该密码子位置，位 于区段1 使区段2与区段 与区段3配对 区段4无对应序 于区段 使区段 与区段 配对 区段 无对应序 聚合酶通过弱化子， 列配对呈单链状态 RNA聚合酶通过弱化子，继续向 聚合酶通过弱化子 前移动，转录出完整的多顺反子序列。 前移动，转录出完整的多顺反子序列。
分子生物学原核生物基因表达调控ppt课件
14
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
15
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
54
55
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
56
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
57
操纵位点的回文序列
58
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
59
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
32
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
33
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
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调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
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二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
54
55
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
56
RNA聚合酶结合部位
阻遏物结合部位
57
操纵位点的回文序列
58
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
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未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI P O
lacZ
lacY
lacA
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酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
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• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
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调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
原核生物基因的表达及其调控PPT课件
19
诱导调控与非诱导调控
根据辅因子（小分子）结合后调控效果， 可分：
开启调控系统中结构基因的转录活性 — —诱导
关闭调控系统中结构基因的转录活性 — —阻遏
20
6
9.2 Transcription is catalyzed by RNA polymerase Figure 9.6 RNA polymerase moves like an inchworm during elongation, when it compresses from the back end and release from the front end.
RNA和细胞内所转录出的RNA， 其起始点相同，序列相同，若仅 用核心酶进行转录，则模板链和 起始点的选择都有很大的随意性， 而且往往同一段DNA的两条链都 被转录。
• 由此可见：σ亚基对识别DNA链
上的转录信号是不可缺少的，它 是核心酶和启动子之间的桥梁。 σ因子的取代在细胞发育和对环 境应答的反应中起主导作用。如 在枯草杆菌中就有不同相对分子 质量的σ因子
11
回文顺序 (Palindromic sequence)
5‘ GTGAGCTCAC 3’
3’ CACTCGAGTG 5’
书画 临上 汉荷 字花 翰和 林尚 书画
12
所有原核生物的终止子共同的序列特征
在转录终止点之前有一 段回文结构，因而所产 生的mRNA可形成茎环 状的发夹结构，它可使 RNA聚合酶的移动停止 或减缓。
10
• 二、转录的终止 • （一）终止子及其结构： • 1、概念： DNA上提供转录停止信号的一段
序列称为终止子(terminator)，是一个基因的 末端或是一个操纵子的末端的一段特定序列。 • 2、类型：强终止子和弱终止子 • 强终止子：不依赖于Rho蛋白质辅助因子而能 实现终止作用，这类终止子属于强终止子； • 弱终止子：依赖于Rho蛋白质辅助因子才能实 现终止作用，这类终止子属于弱终止子。蛋白 质辅助因子称为释放因子，通常称为ρ因子。
诱导调控与非诱导调控
根据辅因子（小分子）结合后调控效果， 可分：
开启调控系统中结构基因的转录活性 — —诱导
关闭调控系统中结构基因的转录活性 — —阻遏
20
6
9.2 Transcription is catalyzed by RNA polymerase Figure 9.6 RNA polymerase moves like an inchworm during elongation, when it compresses from the back end and release from the front end.
RNA和细胞内所转录出的RNA， 其起始点相同，序列相同，若仅 用核心酶进行转录，则模板链和 起始点的选择都有很大的随意性， 而且往往同一段DNA的两条链都 被转录。
• 由此可见：σ亚基对识别DNA链
上的转录信号是不可缺少的，它 是核心酶和启动子之间的桥梁。 σ因子的取代在细胞发育和对环 境应答的反应中起主导作用。如 在枯草杆菌中就有不同相对分子 质量的σ因子
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回文顺序 (Palindromic sequence)
5‘ GTGAGCTCAC 3’
3’ CACTCGAGTG 5’
书画 临上 汉荷 字花 翰和 林尚 书画
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所有原核生物的终止子共同的序列特征
在转录终止点之前有一 段回文结构，因而所产 生的mRNA可形成茎环 状的发夹结构，它可使 RNA聚合酶的移动停止 或减缓。
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• 二、转录的终止 • （一）终止子及其结构： • 1、概念： DNA上提供转录停止信号的一段
序列称为终止子(terminator)，是一个基因的 末端或是一个操纵子的末端的一段特定序列。 • 2、类型：强终止子和弱终止子 • 强终止子：不依赖于Rho蛋白质辅助因子而能 实现终止作用，这类终止子属于强终止子； • 弱终止子：依赖于Rho蛋白质辅助因子才能实 现终止作用，这类终止子属于弱终止子。蛋白 质辅助因子称为释放因子，通常称为ρ因子。
分子生物学第七章原核生物基因表达调控优秀课件
22002211//1100//1144
3355
第三十五页，共88页
（四）、葡萄糖对 lac 操纵子的影响
在葡萄糖存在时，E. coli 优先利用葡萄糖；此时 即使培养基中含有乳糖，乳糖操纵子蛋白仍然含量 很低。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的，这种效
应称为降解物抑制（catabolite repression）。
（二）、大肠杆菌对乳糖的反应
本底水平透过酶 乳糖
进入细菌细胞
本底水平β-半乳糖苷酶
结合
阻遏蛋白
葡萄糖-1,6-半乳糖
诱导物
阻遏蛋白失活， β-半乳糖苷酶和透过酶表达
细胞吸收大量乳糖
去向
葡萄糖
半乳糖 异构乳糖 结合 阻遏蛋白
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当阻遏蛋白的浓度超过异构乳糖的浓度，细胞重新建立
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3
第三页，共88页
第一节 原核生物基因表达调控的概述
基因表达（gene expression)：是指DNA分子所承载 的遗传信息，通过密码子 — 反密码子系统，转变成蛋 白质或功能RNA分子的过程，称为基因表达。
基因表达调控（gene regulation or gene control): 是指对基因表达过程的调节。
葡萄糖
抑制
导致 腺苷酸环化酶的活性
环腺苷酸的合成 减少
环腺苷酸 复合物 代谢物激活蛋白
2021/10/14 2021/10/14
复合物结合在启动子区域是乳
糖、半乳糖等糖类mRNA转录 所必需的。
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第十九页，共88页
4、细菌的应急反应
是指细菌在供给物全面匮乏的情况下，难以找
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重
组
对
基
fljC
因
的
表
fljC
达
调
控
鼠伤寒沙门氏菌相变的分子机制
fljC蛋白
调控水平
一．在DNA水平上的调控 二. 在转录水平上的调控 1. 转录起始水平上的调控 2. 转录终止水平上的调控 三. 在翻译水平上的调控
在转录水平的调控
转录起始阶段的调控 1. 不同σ因子的选择性使用 2. 操纵子调控模型 3. 几种重要的操纵子
原核生物的基因表达调控 (2)优 秀课件
动物的生长发育
不同环境的影响
短日照植物
长日照植物
第十一章 原核生物的 基因表达调控
调节型基因 组成型基因（看家基因，管家基因）
基因表达调控的两种方式
基因的表达模式都可根据控制的效 果分为正调控和负调控。如果是在 转录水平的调控，这两种调控模式 一般都涉及到特定的调节蛋白与 DNA特定序列之间的相互作用。一 般将与调节蛋白结合的特定DNA序 列称为顺式作用元件，而对于原核 生物来说，这样的顺式作用元件经 常被称为操纵基因。
操纵子模型认为：一些功能相关 的结构基因成簇存在，构成所谓的
多顺反子，它们的表达作为一个整
体受到控制元件的调节。控制元件
由启动子 作子结合而调节结构基因的表达。
在转录水平的调控
转录起始阶段的调控 1. 不同σ因子的选择性使用 2. 操纵子调控模型 3. 几种重要的操纵子
正 调 控 与 负 调 控 模 式 的 比 较
调控水平
一．在DNA水平上的调控 二. 在转录水平上的调控 1. 转录起始水平上的调控 2. 转录终止水平上的调控 三. 在翻译水平上的调控
在DNA水平的调控
基因的拷贝数 启动子序列对基因表达的调控 DNA重组对DNA表达的调控：
重组可以改变控制基因表达的 元件与受控基因之间的距离和 方向，因而可以成为控制基因 表达的一种手段。
大肠杆菌半乳糖操纵子模型
htpR
σ因子的选择性使用与热激基因的表达调控
σ43 σ43
σ因子的级联与SPO1噬菌体不同时期基因表达之间的关系
在转录水平的调控
转录起始阶段的调控 1. 不同σ因子的选择性使用 2. 操纵子调控模型 3. 几种重要的操纵子
转录终止阶段的调控 1. 抗终止作用 2. 弱化
操纵子模型
第一个被阐明的基因表达调控系统是 由法国巴斯德研究所的Francois Jacob 和Jacques Monod于1962年提出来的大 肠杆菌基因表达的操纵子模型。事实 证明，大多数原核生物的基因表达调 控都采取这种方式，尽管真核细胞没 有操纵子的结构，但模型中的一些基 本原理也适用于真核生物。
转录终止阶段的调控 1. 抗终止作用 2. 弱化
乳糖操纵子
乳糖操纵子属于诱导型操纵子，其天然的 诱导物是乳糖的异构体——别乳糖，它既 受到负调控，又受到正调控。
乳糖操纵子的负调控 乳糖操纵子的正调控
β-半乳糖苷酶催化的水解和异构化反应
葡萄糖效应和乳糖诱导
乳糖对乳糖代谢酶的诱导
如果供大肠杆菌生长的培养基中没有乳糖，那么细胞 内参与乳糖分解代谢的三种酶，即β-半乳糖苷酶、乳 糖透过酶和巯基半乳糖苷转乙酰酶很少，如每个细胞 的β-半乳糖苷酶的平均含量只有0.5～5个。可是一旦在 培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物，则在几分钟 内，每个细胞中的β-半乳糖苷酶分子数量骤增，可高 达5 000个，有时甚至可占细菌可溶性蛋白的 5％～10 ％。与此同时，其它两种酶的分子数也迅速提高。由 此可见，新合成的β-半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化酶 由底物乳糖或其类似物直接诱导产生，乳糖及其相关 类似物被称为诱导物。
不同类型启动子与基因表达之间的关系
组成型启动子
一般与一致序 列相同或相近
恒定的转录速 率
可能不受其它 形式的调控
弱启动子
强启动子
缺乏一个或多个 与一致序列相 一致序列元件 同或接近
低转录速率 高转录速率
经常需要激活蛋 经常受到阻遏 白
fljB
fljB
fljC
fjA
DNA
fljB
fljB
fljB
fljC
乳糖苷酶，催化很少一部分乳糖异构化为别乳糖，绝 大多数乳糖水解为半乳糖和葡萄糖；lacY基因编码半 乳糖透过酶，其功能是使环境中的β-半乳糖苷能透过 细胞壁和细胞膜进入细胞内；lacA基因编码转乙酰基 酶右。，转按录lac时Z→，lRacNYA→聚la合cA酶方首向先进与行P转lac录结，合每，次通转过录lac出O来向 的一条mRNA上都带有这3个基因。
原核生物基因表达的调控多以操 纵子为单位进行，将功能相关的 基因组织在一起。
操纵子就是由启动子、操纵基因 以及相邻的若干结构基因组成的 功能单位，其中结构基因受操纵 基因所控制。
操纵子中的全部结构基因从同一 个启动子开始转录成单个mRNA 分子。
如果是负调控，则在没有调节蛋白 或者调节蛋白失活的情况下，基因正 常表达。一旦存在调节蛋白或者调节 蛋白被激活，基因则不能表达。因此 ，负调控中的调节蛋白被称为阻遏蛋 白； 如果是正调控，则在没有调节蛋白 或者调节蛋白失活的情况下，基因不 表达或者表达量不足。一旦有调节蛋 白或者调节蛋白被激活，基因才能表 达或者大量表达。因此，正调控中的 调节蛋白被称为激活蛋白。
转录终止阶段的调控 1. 抗终止作用 2. 弱化
不同σ因子的选择性使用
细菌识别启动子序列的是σ因子。不同的σ因子 可识别不同的启动子序列，E. coli主要使用σ70。 在特殊的条件下，其它类型的σ因子被表达或 被激活。这些新的σ因子识别的是其它类型的 启动子，其一致序列不同于σ70所识别的启动子， 从而指导RNA pol启动一些新基因的表达。这 样的调控系统使有机体能对在特定条件下才表 达的多个基因进行统一的调控。
大肠杆菌乳糖操纵子的结构
1个调节基因（lacI）——位于Plac附近，有其自身的 启动子和终止子，转录方向和结构基因的转录方向相 反，呈低水平的组成型表达，编码阻遏蛋白
1个操纵基因（lacO）—— 位于Plac和lacZ基因之间， 为阻遏蛋白结合的位点
1个启动子（Plac）
3个结构基因（lacZ、lacY和lacA）组成。lacZ编码β-半