原核生物的基因表达调控 (2)优秀课件

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σ因子的选择性使用与热激基因的表达调控
σ43 σ43
σ因子的级联与SPO1噬菌体不同时期基因表达之间的关系
在转录水平的调控
转录起始阶段的调控 1. 不同σ因子的选择性使用 2. 操纵子调控模型 3. 几种重要的操纵子
转录终止阶段的调控 1. 抗终止作用 2. 弱化
操纵子模型
第一个被阐明的基因表达调控系统是 由法国巴斯德研究所的Francois Jacob 和Jacques Monod于1962年提出来的大 肠杆菌基因表达的操纵子模型。事实 证明，大多数原核生物的基因表达调 控都采取这种方式，尽管真核细胞没 有操纵子的结构，但模型中的一些基 本原理也适用于真核生物。
原核生物的基因表达调控 (2)优 秀课件
动物的生长发育
不同环境的影响
短日照植物
长日照植物
第十一章 原核生物的 基因表达调控
调节型基因 组成型基因（看家基因，管家基因）
基因表达调控的两种方式
基因的表达模式都可根据控制的效 果分为正调控和负调控。如果是在 转录水平的调控，这两种调控模式 一般都涉及到特定的调节蛋白与 DNA特定序列之间的相互作用。一 般将与调节蛋白结合的特定DNA序 列称为顺式作用元件，而对于原核 生物来说，这样的顺式作用元件经 常被称为操纵基因。
原核生物基因表达的调控多以操 纵子为单位进行，将功能相关的 基因组织在一起。
操纵子就是由启动子、操纵基因 以及相邻的若干结构基因组成的 功能单位，其中结构基因受操纵 基因所控制。
操纵子中的全部结构基因从同一 个启动子开始转录成单个mRNA 分子。
如果是负调控，则在没有调节蛋白 或者调节蛋白失活的情况下，基因正 常表达。一旦存在调节蛋白或者调节 蛋白被激活，基因则不能表达。因此 ，负调控中的调节蛋白被称为阻遏蛋 白； 如果是正调控，则在没有调节蛋白 或者调节蛋白失活的情况下，基因不 表达或者表达量不足。一旦有调节蛋 白或者调节蛋白被激活，基因才能表 达或者大量表达。因此，正调控中的 调节蛋白被称为激活蛋白。
转录终止阶段的调控 1. 抗终止作用 2. 弱化
乳糖操纵子
乳糖操纵子属于诱导型操纵子，其天然的 诱导物是乳糖的异构体——别乳糖，它既 受到负调控，又受到正调控。
乳糖操纵子的负调控 乳糖操纵子的正调控
β-半乳糖苷酶催化的水解和异构化反应
葡萄糖效应和乳糖诱导
乳糖对乳糖代谢酶的诱导
如果供大肠杆菌生长的培养基中没有乳糖，那么细胞 内参与乳糖分解代谢的三种酶，即β-半乳糖苷酶、乳 糖透过酶和巯基半乳糖苷转乙酰酶很少，如每个细胞 的β-半乳糖苷酶的平均含量只有0.5～5个。可是一旦在 培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物，则在几分钟 内，每个细胞中的β-半乳糖苷酶分子数量骤增，可高 达5 000个，有时甚至可占细菌可溶性蛋白的 5％～10 ％。与此同时，其它两种酶的分子数也迅速提高。由 此可见，新合成的β-半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化酶 由底物乳糖或其类似物直接诱导产生，乳糖及其相关 类似物被称为诱导物。
正 调 控 与 负 调 控 模 式 的 比 较
调控水平
一．在DNA水平上的调控 二. 在转录水平上的调控 1. 转录起始水平上的调控 2. 转录终止水平上的调控 三. 在翻译水平上的调控
在DNA水平的调控
基因的拷贝数 启动子序列对基因表达的调控 DNA重组对DNA表达的调控：
重组可以改变控制基因表达的 元件与受控基因之间的距离和 方向，因而可以成为控制基因 表达的一种手段。
操纵子模型认为：一些功能相关 的结构基因成簇存在，构成所谓的
多顺反子，它们的表达作为一个整
体受到控制元件的调节。控制元件
由启动子、操纵基因和调节基因组
成。调节基因编码调节蛋白，与操 作子结合而调节结构基因的表达。
在转录水平的调控
转录起始阶段的调控 1. 不同σ因子的选择性使用 2. 操纵子调控模型 3. 几种重要的操纵子
不同类型启动子与基因表达之间的关系
组成型启动子
一般与一致序 列相同或相近
恒定的转录速 率
可能不受其它 形式的调控
弱启动子
Байду номын сангаас
强启动子
缺乏一个或多个 与一致序列相 一致序列元件 同或接近
低转录速率 高转录速率
经常需要激活蛋 经常受到阻遏 白
fljB
fljB
fljC
fjA
DNA
fljB
fljB
fljB
fljC
乳糖苷酶，催化很少一部分乳糖异构化为别乳糖，绝 大多数乳糖水解为半乳糖和葡萄糖；lacY基因编码半 乳糖透过酶，其功能是使环境中的β-半乳糖苷能透过 细胞壁和细胞膜进入细胞内；lacA基因编码转乙酰基 酶右。，转按录lac时Z→，lRacNYA→聚la合cA酶方首向先进与行P转lac录结，合每，次通转过录lac出O来向 的一条mRNA上都带有这3个基因。
重
组
对
基
fljC
因
的
表
fljC
达
调
控
鼠伤寒沙门氏菌相变的分子机制
fljC蛋白
调控水平
一．在DNA水平上的调控 二. 在转录水平上的调控 1. 转录起始水平上的调控 2. 转录终止水平上的调控 三. 在翻译水平上的调控
在转录水平的调控
转录起始阶段的调控 1. 不同σ因子的选择性使用 2. 操纵子调控模型 3. 几种重要的操纵子
大肠杆菌乳糖操纵子的结构
1个调节基因（lacI）——位于Plac附近，有其自身的 启动子和终止子，转录方向和结构基因的转录方向相 反，呈低水平的组成型表达，编码阻遏蛋白
1个操纵基因（lacO）—— 位于Plac和lacZ基因之间， 为阻遏蛋白结合的位点
1个启动子（Plac）
3个结构基因（lacZ、lacY和lacA）组成。lacZ编码β-半
大肠杆菌半乳糖操纵子模型
转录终止阶段的调控 1. 抗终止作用 2. 弱化
不同σ因子的选择性使用
细菌识别启动子序列的是σ因子。不同的σ因子 可识别不同的启动子序列，E. coli主要使用σ70。 在特殊的条件下，其它类型的σ因子被表达或 被激活。这些新的σ因子识别的是其它类型的 启动子，其一致序列不同于σ70所识别的启动子， 从而指导RNA pol启动一些新基因的表达。这 样的调控系统使有机体能对在特定条件下才表 达的多个基因进行统一的调控。