植物春化作用研究进展

植物春化作用研究进展

摘要：有些植物的花器官需要低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化阶段，而使植物的花通过春化阶段的这种低温刺激和处理过程则叫做春化作用。一般是指单子叶植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象，我们把这一现象称为春化作用。在实际生产中春化作用主要应用于小麦，尤其是冬小麦。本文主要叙述了春化作用的理论和现象和在实际生产应用方面的研究进展。

关键词：春化作用；研究进展；成花；春化特性

概论：

春化低温对越冬植物成花的诱导和促进作用。春化作用在成花诱导方面扮演着重要的角色。冬性草本植物例如冬小麦，一般都在秋季萌发，经过一段营养生长后度过寒冬，于第二年夏初开花结实。如果在春季播种，则只长茎、叶而不开花，或开花大大延迟。这就是因为冬性植物需要经历一定时间的低温才能形成花芽。冬性作物已萌动的种子经过一定时间低温处理，则春播时也可以正常开花结实。故而春化作用一词即由此而来。冬小麦、二年生作物以及某些多年生草本植物例如牧草），都有春化现象，这是它们必须等到翌年才能开花的基本原因。低温，包括人工、自然低温的诱导或促进植株开花的作用。所有需要低温诱导或促进开花的植物，都可以在其营养体时期进行，但并不是都可以在种子萌发时进行。一般来说，能在种子萌发时进行的如冬小麦，其对低温的需要是兼性的，即低温能促进开花，未经过春化将延迟其开花。种子萌发时感受低温的部位是胚，营养体时期的感受部位为茎尖。所以要分清每种不同植物对于春化作用的特性。

在春化作用中，低温是春化作用的主导影响因子，通常春化作用的温度为0~15℃，并需要持续一定时间，不同作物春化作用所需要的时间也不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃，春小麦为5~15℃。例如中国北纬33°以北的冬性小麦，要求0~7℃的低温，持续36~51天，才能通过春化，而北纬33°以南的品种，在0~12℃，经过12~26天，就可通过春化作用。冬性一年生植物对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，例如甜菜。同时对于春化作用还有一些必须的外界条件因素共同作用，才能成功得进行春化作用，这些外界条件包括水分、氧气、养分等[1]。

其中：

水分：如果植物以种子形式通过春化作用，就需要种子中含一定的含水量，比如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。而干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。

氧气：充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，即使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。此现象说明了春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸提供能量。

养分：春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，反之，培养基中无蔗糖，即不提供营养成分，则种子没有养分供给，不能通过春化作用。

机理：

1939年G．梅尔歇斯根据嫁接试验提出，春化后植物体内可能产生一种传递春化状态的物质，称为春化素。但是经过很长时间的实验，春化素一直没能成功得到提取和分离。春化

过程中，感受低温的部位分生组织中的RNA和蛋白质含量增加，代谢也发生顺序性变化。春化效应还可经细胞分裂传递给子细胞。而对于植物激素如赤霉素，它能处理能使许多冬性一年生植物和二年生植物不经低温而抽薹成花。菊、延龄草等多种植物经春化后赤霉素含量增加。而用赤霉素生物合成的抑制剂处理植株，会抑制春化作用。以上现象揭示了赤霉素在春化中起的重要的作用。但同时也有一些植物的情况相反，因而结论难以做统一解释。

一般的春化作用都会分为2个阶段：

a.春化作用的前体物质在低温下转变成不稳定的前体物质；

b.在20℃下，中间产物转变为热稳定的物质，即最终产物。

接受低温影响的部位是茎尖端的生长点和嫩叶，凡是具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激，通过春化，开花结实。将春化的二年生植物叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。在烟草、甜菜、胡萝卜等作物中也观察到类似的结果，说明春化素存在并可在植株间传导。

春化作用是一个复杂的代谢过程，不同时期对代谢抑制剂的反应完全不同。对于冬小麦，根据低温诱导过程中植物体内代谢反应的水平不同，认为春化过程前期是糖类氧化和能量代谢的旺盛时期，中期是核酸代谢的关键时期，中后期是蛋白质起主动作用的时期。这说明了春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，并可能由多种基因所调控。

近年来春化作用分子机理研究发现，低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花。而近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究发现，开花阻抑物基因FLOWERING LOCUS C（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱了。低温处理时间越长，FLC表达就越弱。低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长[2]。

春化反应特性研究，至今还没有找到一种广泛利用的生理标记来评价春化作用的完成，主要以植物主茎生长点的形态变化的早晚——花芽分化为基本标记。评价春化作用效果的实验是将萌动种子或幼小植株置于低温下一定时间后，转到适宜生长的温度和长日照条件下生长，直到开花结果，分析低温处理对开花期的促进程度。而春化作用的效应主要是通过叶片数降低和抽薹时间的缩短表示，常以开花所需的时间、开花时的叶数、茎粗、株高等作为判断品种春化特性的形态指标。小麦品种的春化反应是由其主茎最大可变叶片数和每一低温日数对出叶数的降低值决定，认为春化现象是小麦因低温而使得其生育早期的出叶数减少，进而导致主茎总叶数降低的一种生态适应方式[3]。大量研究证明赤霉素GAs具有代替某些植物开花所需低温的作用，促进开花。长日照植物或二年生要求低温的植物在成花诱导过程中体内赤霉素含量都增加，进一步的研究发现赤霉素合成的关键酶——贝壳杉烯羟化酶是受低温诱导的，它在春化过程中起重要作用[4]。

谭克辉等应用各种代谢抑制剂指出春化过程可划分为：以糖的氧化过程为主，以核酸代谢为主以及以蛋白质代谢为主的3个分过程[5]。各种代谢过程相互交替，前期碳水化合物的氧化、能量代谢旺盛时期，中期为核酸代谢的旺盛时期，中后期为蛋白质起作用的时期[6]。

分子遗传机理：McDaniel从拟南芥的春化相关的突变体中分别克隆到了春化作用的关键基因（FLC和FRI），并通过转反义基因，对这些基因的功能进行了研究，表明这些基因（FCA 和FRI）是促进开花途径中的重要组分。从此有关FLC和FRI调控春化的研究报道较多，这些推进了植物开花机理的认识[7]。

春化作用研究有利于揭示植物发育转变的机理。对春化作用的研究已取得了不少突破，但这距彻底认识春化作用的机理还相差甚远。但我们应该认识到低温春化处理引起春化相关基因按一定的时间顺序性和特异性程序表。达，各基因不仅具有独立的功能，而且相互影响，