植物春化作用研究进展
植物春化特性及春化作用机理
植物学通报 2004, 21 (1): 26￣36Chinese Bulletin of Botany植物春化特性及春化作用机理①胡 巍 侯喜林② 史公军（南京农业大学园艺学院南京 210095）摘要春化作用是某些高等植物成花转变的重要环节，被认为是植物在低温诱导下促使其相关基因的表达，从而导致生理状态转变的一种受遗传控制的生理过程。
本文对植物春化反应特性、春化作用的生理生化特性及春化作用的分子生物学等方面的研究进展进行了概述，并对春化研究中的问题进行了分析和展望。
关键词春化作用，成花，春化特性，分子生物学Characteristics and Mechanism of Plant VernalizationHU Wei HOU Xi-Lin② SHI Gong-Jun(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)Abstract Vernalization, one of the genetically controled process induced by low temperature which involves expression of related genes, plays an important role for transition to flowering in some higher plants. In this paper, the research progresses on plant vernalization were summarized, including types of vernalization , physiological and biological characteristics of vernalization and molecular mecha-nism of vernalization. The existed problems in researches were discussed, and the prospect was put forward.Key words Vernalization, Flowering, Vernalizational characteristics, Molecular biology高等植物的成花过程（包括成花诱导和花芽分化等过程）是植物个体发育的中心环节。
植物春化用的分子机理
植物学通报 2006, 23(1): 60￣67收稿日期: 2005-04-25; 接受日期: 2005-07-13基金项目: 国家自然科学基金项目(30570164)和山西省自然科学基金(20051067)*通讯作者 Author for correspondence. E-mail: shuqing@植物春化作用的分子机理赵仲华 曾群 赵淑清＊(山西大学生物技术研究所化学生物学与分子工程教育部重点实验室 太原 030006)摘要 春化作用在控制高等植物开花中起着重要的作用。
本文综述了近年来以拟南芥(Arabidopsis thaliana )和冬小麦(Triticum aestivum )为主要研究对象进行的有关春化作用分子机制的研究; 概括和分析了已经分离得到的与春化有关的基因的功能及其调控方式以及各基因间的相互作用。
关键词 春化作用, 春化相关基因, 春化分子机制The Molecular Mechanism of Vernalization in PlantsZhonghua Zhao, Qun Zeng, Shuqing Zhao *(Key Laboratory of Chemical Biology and Molecular Engineering of Ministry of Education,Institute of Biotechnology, Shanxi University , Taiyuan 030006)Abstract Vernalization plays an important role in regulation of flowering time in higher plants.This paper reviews recent advances in the studies of the molecular mechanism of vernalization in Arabidopsis thaliana and wheat (Triticum aestivum ), which include the vernalization-related genes, the manner of flowering control by such genes, the relation between these genes and the molecular mechanism of vernalization.Key words vernalization, vernalization-related genes, molecular mechanism开花是高等植物由营养生长向生殖生长的转变过程, 是植物个体发育和后代繁衍的中心环节。
植物春化过程中的生理生化代谢
植物春化过程中的生理生化代谢引言：春化作用对植物生长发育调控具有重要作用。
本文对植物春化过程中的碳水化合物代谢、蛋自质和核酸代谢、酶代谢、内源激素代谢以及春化作用分子机理等几个方面进行了简要综述。
低温对植物开花的诱导效应。
1918年G.加斯纳发现冬黑麦在种子萌发期或幼苗期要经过一低温阶段（1～2℃），第2年才能抽穗开花。
1928年苏联李森科为了在寒冷地区推广高产冬小麦品种，于春季播种前将吸水萌动的冬小麦种子进行低温处理，当年就抽穗、开花、结实。
他把用低温促使植物开花的作用称为春化作用。
除刚萌动的种子外，幼苗和长成的植株营养体都可接受春化。
冬性一年生植物（如禾谷类作物）是在刚萌动的种子或幼苗时期通过春化。
二年生植物（萝卜、白菜、油菜等）是在第 1年种植后越冬时以营养体状态通过春化。
有些多年生牧草也需要经过春化。
春化作用是指低温(最好为O。
C～2。
C)诱导或促进植物成花的效应．春化作用在冬性植物成花诱导中具有重要且不可替代的作，通常认为春化作用决定开花启动。
春化作用的基本特征(1)植物对春化的感应部位和效应部位都在茎端，而且发生反应的时间与发生效应的时间间隔很大这一点不同于光周期反应．(2)春化过程是一个缓慢的量变过程(一般需要2～8周)，需要细胞具有旺盛的代谢活性，代谢抑制剂实验证明，春化过程的代谢方式具有严格的顺序性和多步骤性．(3)春化效应可被高温所解除，即脱春化作用，冬小麦一般(33±2℃)，5d可使春化效应消失．(4)春化作用产生的效应：随着有丝分裂一直保留在茎端生长点，当其他因素，如生长状态、光周期适合时促进花．低温产生的这种效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失，而不能遗传给子代．(5)春化作用与光周期关系极复杂，如一些植物短Et照可替代冷处理，而对另一些植物却脱春化效果…．影响春化作用的因素温度、光照、温度与光周期的关系、激素等。
物春化过程中的生理生化代谢对于春化过程的研究，从Klebs的C／N算起已有100多年的历史，并积累了大量的文献资料。
植物春化作用基因FTFDSOCI
植物春化作用基因FTFDSOCI
在对以往有关不同开花途径研究简要总结的基础上综述了FLC基因在春化过程中的作用。
近期以拟南芥不同生态型和突变体为模式的研究结果表明基因FLC可能是春化反应的关键基因。
研究发现，FLC的表达水平与植株低温处理的时间呈数量关系，低温处理时间越长，FLC 的表达越弱，去甲基化也可能对FLC起负调控的作用。
同时FLC也存在于自主开花途径中，与其他基因共同作用以调节植，株开花时间。
而FLC的表达对开花起抑制作用。
一系列研究表明，春化的低温作用可能在于相关基因的去甲基化，消除了FLC对开花的抑制作用，从而解除赤霉素合成途径的封锁最终导致植株在一定时，期开花。
“春化”是人们研究已久的问题，Purvis与Lang（Lang，1965；Purvis，1961）曾对春化作用的研究成果做了全面的总结，但由于开花素（包括春化素）的分离工作进展不大，在20世纪70年代以后该项研究几乎处于停滞状态。
近年来，分子生物学的兴起为许多领域的研究提供了有利工具。
目前，已确证拟南芥有51个位点与开花有关，其中有27个位点与春化作用有关（LevyandDean，1998）。
对模式植物拟南芥的系列深入研究，使人们对春化作用的认识逐步深人，如关键基因FLC的分离和功能验证（Michaeletal，1999；Sheldonetal，1999）。
同时也将植物的不同开花途径区分开来，为进一步深人研究春化作用提供了理论依据和可借鉴的方法，。
高等植物春化作用的分子基础及调控机制
高等植物春化作用的分子基础及调控机制春化作用的分子基础可以从几个方面来分析。
首先，光周期对春化作用具有重要影响。
在植物中，红光和远红外光是植物识别光周期的主要波长范围。
植物通过蛋白质PIF3和CO这样的光调控因子来感知光信号，从而调控春化基因FT的表达。
FT蛋白是植物中的关键分子，它在叶片中积累，然后向茎顶部运输，通过FT与FLOWERINGLOCUST(FT)的相互作用促进开花。
其次，春化作用还受到低温信号的调控。
在冬天，低温会激活一系列春化基因，如VRN1、VRN2和VRN3等，并抑制一些抑制性基因如FLC和SVP的表达。
这些变化导致了植物从营养生长到生殖生长的转换。
此外，春化作用还与植物内源激素的调控密切相关。
赤霉素是一种重要的内源激素，其含量在低温下会显著上升，从而促进花蕾的形成。
而赤霉素与植物中的春化相关基因如VRN1和VRN3等相互作用，进一步调控开花时间。
另外，春化还受到DNA甲基化修饰的影响。
DNA甲基化修饰是一种表观遗传调控机制，可以通过甲基化修饰DNA的碱基对基因表达进行调节。
在春化过程中，DNA甲基化修饰可促进春化基因FT和SOC1的表达，从而促进开花。
最后，微小RNA(miRNA)也在春化作用中起到重要的调控作用。
春化期间，一些miRNA会下调FT和SOC1的表达，从而抑制开花。
而在适宜的春化条件下，miRNA的降解速度加快，从而解除对FT和SOC1的抑制。
总的来说，高等植物春化作用的分子基础涉及光周期信号、低温信号、植物内源激素、DNA甲基化修饰和微小RNA等多个方面的调控机制。
这些调控机制相互作用，共同控制了植物的开花时间，确保植物在合适的时间开花，适应环境的变化。
春化作用与光周期在生产实践中的应用现状
春化作用与光周期在生产实践中的应用现状中药11-1 xxxxxx摘要：春化作用与光周期是两种对植物有深远影响的自然现象，在农业生产中有着广泛的应用。
可以这么说只有搞清楚春化与光周期才能更好的服务于农业，笔者立身现代潮流之中，感慨于国家的兴农政策，收集诸多春化作用与光周期的应用现状的实例，只为了更有利于现代农业的发展。
关键词：春化光周期实践现状发展植物从营养生长转入生殖生长即花的形成是植物生活史上的一个重大的转折点，这种转变只能发生在植物一生的某一时刻，在一定范围内这一时刻的遗传是固定的[01]。
1春化作用1.1春化作用的概念及发现一般指单子叶植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象，这种现象被称作春化现象。
简单的说就是低温促进植物开花的作用[02]。
早在很久以前，我国北方农民就在农业生产中运用了春化作用的一些原理，创造性的发明了“闷麦法”，促进了我国早期农业的发展。
也许是受到这种启发，国外植物学家开始注意到这种低温对作物成花的影响。
当然不是所有植物都会受到春化作用的影响，需要春化的植物，包括大多数二年生植物，如萝卜、白菜、天仙子等，部分的一年生冬性植物，如黑小麦、冬黑麦等，以及一些多年生草本植物[03]。
需要春化的植物经过低温处理后，往往还需要较高的温度和长日照才能顺利开花。
1.2春化作用的机理研究表明，FLC的转录水平与开花有量化的关系，春化作用使其mRNA降低，一般情况下，FRI能促进FLCmRNA的积累从而抑制开花[04]。
冬性一年生植株对于春化作用的需求是由于显性等位基因FRI和FLC协同作用所致。
通过对FLC的克隆及其功能的研究表明，FLC 编码一个含MADS盒的开花抑制转录因子，它是控制拟南芥开花春化途径的枢纽基因。
编码一个含有2个卷曲螺旋结构域蛋白，表明它和其他的蛋白或核蛋白存在相互作用是促进FLC 的表达，从而实现对开花的抑制作用。
春化作用对于开花的促进作用是通过抑制FLC的表达实现的，但这种抑制并不通过FRI的调节途径，而是通过另外一条与FRI激活FLC平行的途径[05].品种的冬春习性可以通过显隐性春化基因的替换而转化，Cappelle-Desprez为冬性小麦品种，Worland和Law将Cappelle-Desprez的隐性基因vrn-D1替换中国春习性小麦相同位点的显性基因，中国春则转化为冬性；Hobbitsit为冬性小麦品种，将显性春化基因Vrn-A1导入，Hobbitsit即转变为春性品种[06]。
植物春化作用的研究进展
植物春化作用的研究进展摘要:春化作用是近代植物科学领域的一大发现，对其进行深入的研究有助于农业生产的发展。
故文章从植物对低温的反应类型、进行春化的条件以及春化作用在农业生产上的应用，总结分析了春化作用研究的进展情况。
关键词:春化作用;低温;条件;应用中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1674,0432(2011),05,0324,1 作物的生长发育进程和温度的季节变化相适应。
一些作物在秋季播种，冬季前经过一定的营养生长，然后经过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，春末夏初开花结实。
而将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。
早在1918年Carssiler用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春麦则不需要。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
故1928年Lysenko把吸水萌动的冬小麦种子经过低温处理后春播，便可以在当年的夏季抽穗开花，于是将其称之为春化，意思是使冬小麦春麦化了。
这种低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。
如果没有经过低温处理，这类植物则维持营养生长状态或推迟开花，例如甘蓝、天仙子等植物，如不经过低温，其茎就不能伸长而呈莲座状。
我国北方农民早就应用春化处理来进行冬麦春播或春季补苗，如“闷麦法”，即是将吸涨萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0,5?低温下40 -50天即可用于春季补种。
除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、芹菜等，以及一些多年生草本植物(如牧草)也需要低温春化，这些植物通过低温春化后，还要在较高温度下生长一段时间，并且许多植物还要求在长日照条件下才能开花，因此春化过程只是对开花起到一定的诱导作用。
植物对低温反应的类型，植物开花对低温的要求一般有两种:1 对低温的绝对要求多年生草本植物对低温的要求通常是绝对的，它们在第一年秋季长成莲座状的营养植株，并以这种状态过冬，经过低温诱导，在次年的夏季抽苔开花。
拟南芥春化作用相关基因FLC的表达调控及天然早花突变体的研究进展
文章编号 ：１００４－０３７４（２００９）０２－０３３５－０８植物开花是高等植物由营养生长向生殖生长的转变过程，是个体发育和后代繁衍的中心环节。
这一发育的转变是植物体自身的发育条件和外部环境因素共同决定的。
在对模式植物特定基因人工突变研究的同时，人们对天然早花突变体也进行了大量的研究。
对天然早花突变体的研究丰富了人们研究植物春化作用机理和成花过程的手段和内容，同时对于完善和推进植物春化作用机理的研究有着重要的意义。
对模式植物拟南芥开花的生理学和遗传学研究表拟南芥春化作用相关基因ＦＬＣ的表达调控及天然早花突变体的研究进展李 勇，胡宗利，顾 峰，胡功铃，陈国平＊（重庆大学生物工程学院，重庆 ４０００３０）摘 要：植物开花是从营养生长到生殖状态的重要发育转变，是多种内在因子和环境因素共同作用的结果。
在拟南芥开花调控网络中，开花抑制基因ＦＬＣ处于枢纽地位。
ＦＬＣ的表达受许多来自环境和生长发育的信号调控，主要包括：ＰＡＦ１复合体、ＳＷＲ１复合体成员，ＦＲＩ依赖途径、自主途径和春化作用途径基因。
本文主要综述了影响ＦＬＣ表达的春化相关基因及天然早花突变体的研究进展，并根据最新的研究成果提出该研究领域的研究方向和重点。
关键词：ＦＬＣ；春化相关基因；染色质修饰；天然早花突变体中图分类号：Ｑ９４５．６＋４；Ｑ９４９．７４８．３；Ｑ７８ 文献标识码：ＡResearch progress on the regulation of expression of Arabidopsis vernalization-related gene FLC and natural early flowering variationLI Yong , HU Zong-li, GU Feng, HU Gong-ling, CHEN Guo-ping*(Bioengineering College of Chongqing University, Chongqing 400030, China)Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｌａｎｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｔｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｈａｓｅ ａｎｄ ｉｓ ｐｒｏｐｅｒｌｙ ｔｉｍｅｄ ｂｙ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｕｅｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｎｅｔｗｏｒｋｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ， ＦＬＣ ｉｓ ａ ｐｏｔｅｎｔ ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ． Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＦＬＣ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙ ｌｏｔｓ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｃｕｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｉｍｕｌｉ ｗｈｉｃｈ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｔａｉｎ：ＳＷＲ１ｃｏｍｐｌｅｘ， ＰＡＦ１ｃｏｍｐｌｅｘ， ＦＲＩ ｃｏｍｐｌｅｘ， ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ ｐａｔｈｗａｙ ａｎｄ ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙ ｇｅｎｅｓ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ－ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｔ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＦＬＣ ａｎｄｎａｔｕｒａｌ ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｗ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｏｃａｌ ｐｏｉｎｔｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｉｅｌｄ．Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＦＬＣ； ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ－ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ； ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ； ｎａｔｕｒａｌ ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ收稿日期：２００８－０９－２４；修回日期：２００８－１２－３０基金项目：国家自然科学基金（３０６０００４４， ３０７７１４６３）； 重庆市自然科学基金（ＣＳＴＣ， ２００７ＢＢ１２０４， ２００７ＢＢ０２５０）＊通讯作者：ｃｈｅｎｇｕｏｐｉｎｇ＠ｃｑｕ．ｅｄｕ．ｃｎ明，影响植物开花的因素主要分为四个途径：光周期途径、赤霉素途径、自主途径和春化作用途径［１］（图１）。
春化作用
10 μg GA/d 处理4周
低温处 理6周
对照
GA对胡萝卜 开花的影响
CTK： 对成花反应起促进或抑制作用。 IAA： 参与花启动和花分化发育，通常在花芽分 化初期要求IAA处于较低水平。 ABA： 对植物成花产生影响，目前认识尚不一致。 玉米赤霉烯酮： 近年研究报告，有待进一步研究。
Байду номын сангаас
7.春化基因 FLC（flowering locus C）
①绝对
A cabbage plant that had been grown in the greenhouse for 5 years. Cabbage is a biennial and requires exposure to prolonged winter cold in order to flower the second spring after planting. The large cabbage has never been exposed to winter and therefore cannot flower.
茎尖端的生长点
分生组织都可以接受春化处理。
3.植物感受低温的时期
一般来说，植物从种子萌发到植株生长的任何 时期都可进行春化。 但有的植物如胡 萝卜、月见草不能 在种子萌发状态进 行春化，只能当幼 苗长到一定大小后 才能通过春化。
4.春化效应的传递
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性
菊花嫁接试验
•
2.植物感受低温的部位
一般来说，春化的部位是茎尖生长点。 但有的植物的低温感受部位是分生组织和能
进行分裂的组织，如缎花的幼叶、冬小麦等 种子、离体胚等。
将芹菜种植在高温的温室中，不能开花结实。但是，如果用 橡皮管把芹菜茎的顶端缠绕起来，管内不断流入冰冷的水流， 使茎的生长点获得低温，就能通过春化，可开花结实。 反过来，如果把芹菜放在冰冷的室 内，而使茎生长点处于高温下，就 不能开花结实。 用甜菜进行试验，也得到同样的结 果。 结论：植物感受春化作用的部位是
不同因素对大白菜春化影响及其调控基因研究进展
２ ２ 通 过 春 化 的 适 宜 时 间 ．
常 见 因 素 及 相 关 凶 作 一 概 述 ， 期 对 广 大 育 种 以 工 作 者有 所 帮助 。
１ 大 白菜 春 化 特 性
植 物 的 眷 化 类 大 致 分 为 ２种 ， 绿 体 春 化 即 和 种 子 春 化 ， 体 存 化 的 植 物 需 要 一 大 小 的 营 绿 一定 养 体 才 能 感 受 低 温 ， ” 蘸 、 萝 ｛。 而 大 白菜 为 如 划 、 种 子 春 化 植 物 ， 动 的 种 即 可 感 受 低 温 完 成 萌 春 化 ， 进 植 物 化 芽 分 化 进 而 抽 开 花 。 一 般 促 播 种 后 ， ０ １ 存 ～ Ｃ经 过 １ ～ ２ ３ ５ ０ｄ可 从 营 养 生 长 向生殖 生 长转 变 完 成 脊 化 阶 段 。早 在 ｌ８ 年 ， ９４
对 近 年 来 有 天 大 白 菜 春 化 特 性 及 影 响 眷 化 作 用 的
曙 轩 等 研 究 指 出 ： ～ ８ 都 能 满 足 大 白 菜 春 化 需 ０ ℃ 要 ， 在 天 数 相 同 时 ， ～ ３ 和 ６ ８Ｃ 且 ０ ℃ ～ ｌ２个 处 理 在 春 化 效 果 上 没 有 显 著 差 别 。 奥 岩 松 则 认 为 ８ ℃ 处 理 下 的 植 株 花 芽 分 化 及 抽 薹 时 间 较 ３ １ Ｉ 处 、 ３（ 、 ＿ 理 要 早 【 。也 有 人 认 为 ： 白 菜 种 子 经 ３ ９Ｃ低 大 ～ Ｉ 温处 理 后 ， 育 时 间 早 、 度 快 ， ｌ 发 速 １ ℃也 可 以 通 过
（ 尔滨 师 范 大 学 生 命 科 学 与 技 术 学 院 ， 龙 江 哈 尔 滨 ｌ ０ ２ ） 哈 黑 ５ ０ ５
春化作用研究进展
春化作用研究进展春化作用是指低温(最好为0℃一20℃)诱导或促进植物成花的效应。
春化作用在冬性植物成花诱导中具有重要且不可替代的作用，通常认为春化作用决定开花启动。
早期的研究表明，在春化进程中发生了一系列的生理生化变化；后来的研究证明，新的mRNA、蛋白质与不同的春化处理相伴出现并存在着一个关键时期。
克隆与春化作用相关的基因将是研究春化机理的一个突破口。
Ⅰ春化作用的基本特征冬性和2年生植物开花必须经过一段时间的低温诱导，如果这些植物不经春化处理，其开花过程可以推迟几周甚至几个月。
植物春化作用具有以下几个明显的特点：(1)植物对春化的感应部位和效应部位都在茎端，而且发生反应的时间与发生效应的时间间隔很大这一点不同于光周期反应。
（2）春化过程是一个缓慢的量变过程(一般需要2～8周)，需要细胞具有旺盛的代谢活性，代谢抑制剂实验证明，春化过程的代谢方式具有严格的顺序性和多步骤性。
(3)春化效应可被高温所解除，即脱春化作用，冬小麦一般(33士2℃ )，5d可使春化效应消失。
( 4)春化作用产生的效应:随着有丝分裂一直保留在茎端生长点，当其他因素，如生长状态、光周期适合时促进花。
低温产生的这种效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失，而不能遗传给子代。
(5)春化作用与光周期关系极复杂，如一些植物短日照可替代冷处理，而对另一些植物却有脱春化效果。
Ⅱ春化作用的影响因素（1）温度植物通过茎尖生长点感受低温刺激，从而通过春化。
植物开花对低温的反应有两种类型：一类是相对春化型，如冬小麦、白菜和萝卜等，一般是种子春化植物，不经过低温春化，虽营养生长期延长，但最终也能抽薹开花；另一类是绝对春化型，如洋葱、芹菜、胡萝卜和甘蓝等，多是绿体春化植物，不经过低温春化，将一直保持营养生长状态，绝对不能开花。
有研究表明，低温感应通过春化与花芽分化的早晚有关。
梁铁兵等研究认为苗期的低温处理对小麦的成花具有关键性的作用，而且有量性积累的关系。
植物春化机制的研究和应用
植物春化机制的研究和应用春天的来临，带来了一片片嫩绿，植物开始生长、开花、结果，这都离不开植物春化机制的调节。
植物春化机制的研究不仅为我们解开了许多植物生长、开花和适应环境方面的谜团，还为农业和园艺生产提供了许多新的思路和方法。
本文将从植物春化机制的基础知识、研究现状、应用前景等方面进行阐述。
一、植物春化机制的基础知识植物春化是指在过冬后，随着气温等环境条件的改变，植物进入到生长期所要经历的一系列生物化学过程。
这个过程需要先与气温有关的信号，然后再启动一系列的生化反应，最终导致花芽分化和开花。
植物春化机制可以影响生殖发育和形态方面的特征，如种子形状、萼片数目和开花时间，对植物物种的适应性及其在生态系统中的作用有着重要影响。
气温是植物春化的最关键的刺激因素，其中高温为“推动”因素，低温为“打破休眠”因素。
研究表明，一般植物进入休眠状态后，需经受一定低温期，即茎冷硬化或根冷硬化，才能被高温激活进入春化状态。
另外，春天的日照时间和光质也起到一定的作用，尤其是在高纬度地区或海拔较高地区，光周期可能比气温更为重要。
二、植物春化机制的研究现状植物春化机制是一个复杂的过程，涉及到许多信号通路和基因的调控。
在过去几十年的研究中，我们了解了许多有关植物春化的分子机理。
其中，FT（flowering locus T）蛋白是植物春化的重要调节因子，它可以通过信号通路调节植物的开花。
另外，CO （CONSTANS）蛋白、SOC1（SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1）蛋白等也是植物春化的关键因子。
在生长条件恰当的情况下，植物内部会产生一种“春化素”，这种激素可以作为信号，启动植物春化反应，并促进其进入开花期。
同时，春化素还可以通过FT蛋白调控开花基因的表达，从而启动花芽分化。
目前，许多学者团队正在通过基因工程和分子生物学等技术手段，探究植物春化机制的分子基础，从而揭开这一过程的奥秘。
植物光周期调控与春化的关系研究
植物光周期调控与春化的关系研究植物是地球上的生命体之一，它们拥有独特的生长、发育、繁殖等特性。
其中，植物的生长发育与光照有着密切的关系。
植物的光周期调控和春化在这方面起着重要的作用。
本文将会对这两个问题进行简要的讲解，以便更好地理解植物生命的奥秘。
植物光周期调控植物的生长发育与光照密不可分，是光合作用的主要过程之一。
在光照充足的情况下，光合作用可以正常进行，植物的生长发育也可以顺利进行。
然而，不同种类的植物对于光照的需求是不同的，有些植物需要长时间的光照才能生长发育，而有些植物则需要短暂的光照才能生长。
这种现象是由植物的光周期控制机制所决定的。
植物对于日长的响应通常分成长日植物和短日植物两种类型。
长日植物是指需要较长日照期才能开花的植物，例如草莓、菜花等。
而短日植物则是指需要较短日照期才能开花的植物，例如大麻、黄豆等。
植物光周期的控制是由植物体内的光敏感物质调节的，这些光敏感物质通常被称为光受体。
植物的光敏感物质包括光敏色素、一氧化氮、激素等。
它们可以通过控制植物体内的化学反应，调节植物的生长发育，从而实现植物的光周期控制。
植物春化的机制春天是植物生长发育的重要季节，它是植物对于气温、光照和水分等环境因素变化做出的一系列生理反应。
春化是植物在春季适应环境变化的关键生理过程之一，它包括许多重要的生理和分子生物学机制。
植物春化的机制包括许多层面的调节，这些调节可以通过植物内部的信号传导通路实现，包括植物体内的激素、基因表达、RNA加工、蛋白合成等生化过程。
当春季来临时，植物体内的激素和蛋白会发生改变，这些变化可以导致植物开花、开芽等行为的发生。
植物春化的研究一度是植物学领域中的重要研究方向之一，不断地推动着植物春化机制的研究和发展。
近年来，随着基因组学和分子生物学技术的发展，科学家们可以更加深入地了解这一机制，并通过模拟实验来验证春化机制的假说。
植物光周期调控和春化的关系植物光周期调控和春化在许多方面都是密切相关的。
油菜春化及其基因定位研究
油菜春化及其基因定位研究油菜春化及其基因定位研究引言春化是油菜生长发育的重要调节过程之一，它是指在一定的温度和光照条件下，油菜种子能够在寒冷的冬季条件下开始萌发和茁壮生长。
春化的机制通过调控植物在冷季和温季之间的切换，从而促进适应不同季节条件下种植和生长。
近年来，油菜春化的基因定位研究取得了一系列重要进展，为油菜优质改良和种植管理提供了理论指导和基因资源。
一、油菜春化机制油菜春化过程中的关键参数有两个：春化敏感期和春化积温。
春化敏感期是指油菜对于冷期刺激最敏感的生长发育阶段，而春化积温则是指油菜种子在低温下所需累积的时间，以便在正常气温下能够开始生长。
油菜在春季低温下进入花序分化期，这是种子萌发和茁壮生长所必需的。
经过一段时间的低温刺激，拟南芥油菜素反应模型（FRIGIDA）和冷诱导细胞外低温孤儿受器（FLM）基因被激活，导致油菜春化敏感期的延长。
油菜春化敏感期的延长使得春季低温能够在植株生长发育的早期起到更为重要的作用。
二、油菜春化基因的定位1. 原位杂交技术原位杂交技术是油菜春化基因定位的常用方法之一。
通过构建油菜春化基因的特异性探针，可以在春化过程中寻找到与之相关的基因。
利用原位杂交技术可以在组织水平上观察基因的表达和分布情况，从而确定其在春化过程中的作用。
2. 基因克隆和表达分析基因克隆和表达分析是识别和鉴定油菜春化基因的重要手段。
通过克隆和测序油菜春化相关基因的DNA序列，可以进一步确定其编码的蛋白质结构和功能。
同时，通过比较春化过程中与非春化过程中基因的表达情况，可以揭示其运作机制和调控网络。
3. 基因敲除和转基因实验基因敲除和转基因实验是验证油菜春化基因功能的有效手段。
通过基因敲除或转基因改变油菜中春化相关基因的表达水平，可以进一步验证其在春化过程中的作用和调节机制。
三、油菜春化基因定位研究的应用1. 油菜优质改良油菜春化基因的定位研究为油菜的优质改良提供了重要的理论依据。
通过分析春化相关基因的结构和功能，可以选择合适的基因进行定向选择和改良，以提高油菜的适应性和产量。
春化作用与光周期在生产实践中的应用现状
春化作用与光周期在生产实践中的应用现状春化作用（vernalization）是指植物在低温条件下经历一定的时间后，其生长和发育受到促进的现象。
光周期是指植物生长和发育过程中所受到的光照时长的影响。
在生产实践中，春化作用和光周期的应用能够帮助调节植物的生长和发育，提高农作物的产量和质量。
首先，春化作用在生产实践中的应用主要体现在作物的种植和育种中。
许多冷季作物（如小麦、大麦等）需要经历一定的低温处理后才能出苗和开花。
通过控制春化时间和低温条件，可以合理安排作物的种植时间，使其在适宜的生长季节生长，增加产量。
此外，春化作用对百合、郁金香等花卉的品质和开花时间也有影响，通过春化处理可以控制花卉的开花时间，满足市场需求。
其次，光周期在生产实践中的应用主要涉及温室种植和调节农作物的开花时间。
在温室种植中，光周期是非常重要的因素之一，合理调节光照时长可以促进植物的生长和发育，提高产量。
光周期调控技术可以用于延迟作物的开花时间，延长为期有限的生产季节，使作物能够在适宜的环境条件下完成生长，增加产量和品质。
此外，光周期对于一些特定作物（如大豆、小麦等）的种植和育种也非常重要，研究和应用光周期调控技术可以增加种植区域的适应性和扩大种植面积。
在现代农业生产中，春化作用和光周期技术得到了广泛的应用。
例如，在小麦等农作物的育种中，通过春化处理，可以筛选出抗寒的品种，提高作物的耐冷性和适应能力。
在玉米和稻谷的种植中，通过调节光周期，可以控制作物的开花时间，从而避免花期集中，减少病虫害的发生，提高产量和品质。
在花卉生产中，通过春化处理和光周期调控，可以控制开花时间和花朵的数量，提高观赏价值和市场竞争力。
然而，在春化作用与光周期应用中仍存在一些问题需要解决。
首先，目前大多数作物的春化过程和光周期调控机制尚不清楚，限制了春化作用和光周期调控技术的进一步优化和应用。
其次，春化和光周期调控技术在不同作物和地区的适用性有差异，需要根据不同的环境和需求进行优化和调整。
春化作用的生物学意义
春化作用的生物学意义
以春化作用的生物学意义为标题，我们可以从植物的生长发育、适应环境、繁殖等方面来探讨春化作用的重要性。
春化作用对植物的生长发育有着重要的影响。
在寒冷的冬季，植物会进入休眠状态，生长停滞。
而春化作用可以促进植物从休眠状态中恢复过来，加速生长发育。
这是因为春化作用可以使植物体内的一些物质发生变化，如激素的合成和分泌等，从而促进植物的生长发育。
春化作用对植物的适应环境也有着重要的作用。
在春季，气温逐渐升高，光照时间逐渐增长，植物需要适应这种环境变化。
春化作用可以使植物体内的一些基因表达发生变化，从而使植物适应环境的能力得到提高。
例如，春化作用可以促进植物的花期提前，使植物能够更好地利用春季的光照和温度条件，增加繁殖的机会。
春化作用对植物的繁殖也有着重要的影响。
在春季，植物需要进行繁殖，以保证种群的延续。
春化作用可以促进植物的花期提前，使植物能够更早地进行开花授粉，增加繁殖的机会。
此外，春化作用还可以影响植物的性别表达，如雌雄花的形成等，从而影响植物的繁殖方式和繁殖效率。
春化作用在植物的生长发育、适应环境和繁殖等方面都有着重要的生物学意义。
对于人类来说，了解春化作用的机制和影响，可以帮
助我们更好地利用植物资源，促进农业生产和生态保护。
春化作用8211春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们
春化作用8.2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型早在19 世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
前苏联的李森科（Lysenko）将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。
低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization ）。
我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0〜5 C低温处放置40〜50d处理后，就可在春季播种，当年获得收成。
需春化的植物：大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；一些多年生草本植物（如牧草）。
需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。
因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。
在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
植物对低温的反应类型：一类是相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。
一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
另一类是绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不能开花。
一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
8.2.1.2 春化作用的条件1. 低温和时间低温是春化作用的主要条件之一，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是1〜7C。
春化作用在农业生产中的应用价值
春化作用在农业生产中的应用价值春化作用是指植物在春季来临时，受到阳光照射和温度升高的影响，从冬季休眠状态中苏醒过来，开始进行生长和发育的过程。
在农业生产中，春化作用具有重要的应用价值，对于提高作物产量和质量，优化品种结构，调整种植时间，增加农民收益等方面都起着积极的作用。
首先，春化作用有助于增加作物产量和质量。
作物在冬季休眠期间，体内积累了充足的养分和能量，待春季来临，植物通过春化作用迅速启动细胞分裂和生长发育，达到最佳的生长状态。
这样，作物能够在较短时间内完成生长过程，加快产量的积累，并且由于高效利用了养分和能量，作物品质也得到了保证。
其次，春化作用可以优化作物品种结构。
不同作物的春化作用差异较大，有的作物要求较高的影响因素才能触发春化作用，而有些作物则对温度和光照的要求较低。
这样，在实际农业生产中，可以根据不同作物的春化特点，合理选择适应当地气候条件的品种进行种植。
通过优化品种结构，可以发挥作物的最佳生长潜力，提高农田的整体生产能力。
另外，春化作用对于调整种植时间也具有重要意义。
由于春化作用的存在，作物在冬季进入休眠状态，而在春季苏醒并开始生长发育。
因此，农民可以通过准确判断春化作用的时机，合理安排农作物的种植时间。
在春季来临之前，可以做好田地准备工作，确保土壤的养分和水分供给，以及预防病虫害的发生。
这样，不仅可以有效利用农田的资源，也可以避免因种植时间不当而造成的产量损失。
最后，春化作用还能增加农民的收益。
春化作用让农民可以更早地进行作物种植，提前收获，并且由于作物在短时间内完成生长发育，相应地减少了生长周期，节省了生产成本。
此外，通过优化品种结构和调整种植时间，农民可以选择市场需求量大、售价较高的作物进行种植，提高农产品的市场竞争力。
这些措施的综合效应将直接增加农民的收入。
综上所述，春化作用在农业生产中具有重要的应用价值。
通过充分利用春化作用，农业生产可以提高作物产量和品质，优化品种结构，调整种植时间，增加农民收益等方面发挥重要作用。
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植物春化作用研究进展摘要：有些植物的花器官需要低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化阶段，而使植物的花通过春化阶段的这种低温刺激和处理过程则叫做春化作用。
一般是指单子叶植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象，我们把这一现象称为春化作用。
在实际生产中春化作用主要应用于小麦，尤其是冬小麦。
本文主要叙述了春化作用的理论和现象和在实际生产应用方面的研究进展。
关键词：春化作用；研究进展；成花；春化特性概论：春化低温对越冬植物成花的诱导和促进作用。
春化作用在成花诱导方面扮演着重要的角色。
冬性草本植物例如冬小麦，一般都在秋季萌发，经过一段营养生长后度过寒冬，于第二年夏初开花结实。
如果在春季播种，则只长茎、叶而不开花，或开花大大延迟。
这就是因为冬性植物需要经历一定时间的低温才能形成花芽。
冬性作物已萌动的种子经过一定时间低温处理，则春播时也可以正常开花结实。
故而春化作用一词即由此而来。
冬小麦、二年生作物以及某些多年生草本植物例如牧草），都有春化现象，这是它们必须等到翌年才能开花的基本原因。
低温，包括人工、自然低温的诱导或促进植株开花的作用。
所有需要低温诱导或促进开花的植物，都可以在其营养体时期进行，但并不是都可以在种子萌发时进行。
一般来说，能在种子萌发时进行的如冬小麦，其对低温的需要是兼性的，即低温能促进开花，未经过春化将延迟其开花。
种子萌发时感受低温的部位是胚，营养体时期的感受部位为茎尖。
所以要分清每种不同植物对于春化作用的特性。
在春化作用中，低温是春化作用的主导影响因子，通常春化作用的温度为0~15℃，并需要持续一定时间，不同作物春化作用所需要的时间也不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃，春小麦为5~15℃。
例如中国北纬33°以北的冬性小麦，要求0~7℃的低温，持续36~51天，才能通过春化，而北纬33°以南的品种，在0~12℃，经过12~26天，就可通过春化作用。
冬性一年生植物对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。
如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，例如甜菜。
同时对于春化作用还有一些必须的外界条件因素共同作用，才能成功得进行春化作用，这些外界条件包括水分、氧气、养分等[1]。
其中：水分：如果植物以种子形式通过春化作用，就需要种子中含一定的含水量，比如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。
而干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。
氧气：充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。
在缺氧条件下，即使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。
此现象说明了春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸提供能量。
养分：春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，反之，培养基中无蔗糖，即不提供营养成分，则种子没有养分供给，不能通过春化作用。
机理：1939年G．梅尔歇斯根据嫁接试验提出，春化后植物体内可能产生一种传递春化状态的物质，称为春化素。
但是经过很长时间的实验，春化素一直没能成功得到提取和分离。
春化过程中，感受低温的部位分生组织中的RNA和蛋白质含量增加，代谢也发生顺序性变化。
春化效应还可经细胞分裂传递给子细胞。
而对于植物激素如赤霉素，它能处理能使许多冬性一年生植物和二年生植物不经低温而抽薹成花。
菊、延龄草等多种植物经春化后赤霉素含量增加。
而用赤霉素生物合成的抑制剂处理植株，会抑制春化作用。
以上现象揭示了赤霉素在春化中起的重要的作用。
但同时也有一些植物的情况相反，因而结论难以做统一解释。
一般的春化作用都会分为2个阶段：a.春化作用的前体物质在低温下转变成不稳定的前体物质；b.在20℃下，中间产物转变为热稳定的物质，即最终产物。
接受低温影响的部位是茎尖端的生长点和嫩叶，凡是具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激，通过春化，开花结实。
将春化的二年生植物叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。
在烟草、甜菜、胡萝卜等作物中也观察到类似的结果，说明春化素存在并可在植株间传导。
春化作用是一个复杂的代谢过程，不同时期对代谢抑制剂的反应完全不同。
对于冬小麦，根据低温诱导过程中植物体内代谢反应的水平不同，认为春化过程前期是糖类氧化和能量代谢的旺盛时期，中期是核酸代谢的关键时期，中后期是蛋白质起主动作用的时期。
这说明了春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，并可能由多种基因所调控。
近年来春化作用分子机理研究发现，低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花。
而近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究发现，开花阻抑物基因FLOWERING LOCUS C（FLC）可能是春化反应的关键基因。
在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱了。
低温处理时间越长，FLC表达就越弱。
低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长[2]。
春化反应特性研究，至今还没有找到一种广泛利用的生理标记来评价春化作用的完成，主要以植物主茎生长点的形态变化的早晚——花芽分化为基本标记。
评价春化作用效果的实验是将萌动种子或幼小植株置于低温下一定时间后，转到适宜生长的温度和长日照条件下生长，直到开花结果，分析低温处理对开花期的促进程度。
而春化作用的效应主要是通过叶片数降低和抽薹时间的缩短表示，常以开花所需的时间、开花时的叶数、茎粗、株高等作为判断品种春化特性的形态指标。
小麦品种的春化反应是由其主茎最大可变叶片数和每一低温日数对出叶数的降低值决定，认为春化现象是小麦因低温而使得其生育早期的出叶数减少，进而导致主茎总叶数降低的一种生态适应方式[3]。
大量研究证明赤霉素GAs具有代替某些植物开花所需低温的作用，促进开花。
长日照植物或二年生要求低温的植物在成花诱导过程中体内赤霉素含量都增加，进一步的研究发现赤霉素合成的关键酶——贝壳杉烯羟化酶是受低温诱导的，它在春化过程中起重要作用[4]。
谭克辉等应用各种代谢抑制剂指出春化过程可划分为：以糖的氧化过程为主，以核酸代谢为主以及以蛋白质代谢为主的3个分过程[5]。
各种代谢过程相互交替，前期碳水化合物的氧化、能量代谢旺盛时期，中期为核酸代谢的旺盛时期，中后期为蛋白质起作用的时期[6]。
分子遗传机理：McDaniel从拟南芥的春化相关的突变体中分别克隆到了春化作用的关键基因（FLC和FRI），并通过转反义基因，对这些基因的功能进行了研究，表明这些基因（FCA 和FRI）是促进开花途径中的重要组分。
从此有关FLC和FRI调控春化的研究报道较多，这些推进了植物开花机理的认识[7]。
春化作用研究有利于揭示植物发育转变的机理。
对春化作用的研究已取得了不少突破，但这距彻底认识春化作用的机理还相差甚远。
但我们应该认识到低温春化处理引起春化相关基因按一定的时间顺序性和特异性程序表。
达，各基因不仅具有独立的功能，而且相互影响，相互作用，共同参与生理转变。
春化作用的复杂性，必然要求建立和完善春化实验体系；阐明春化作用机理的必要前提仍然是化整为零，从认识春化相关作用途径入手，克隆每个途径春化相关的基因并认识其功能和相互作用。
在此研究基础上将已有的生理生化基础与遗传学、分子生物信息学及计算机模拟等相结合，将推进对春化作用的生理、生化、信号及分子水平机理完整的认识。
Research progress of plant vernalizationAbstract：Someplantsflowerrequireslow temperatureconditions,to the promotion of flower budformationanddevelopment of floral,thisis called the springstageof the process,andtheplantflowersthrough the springphaseoftheeffectoflow temperaturestimulationandtreatmentprocessiscalledvernalization.Generally refers to the Monocots have to go through a period of sustained low temperature growth of vegetative growth stage can be transferred to the reproductive stage, we call this phenomenon of vernalization. In actualeffect is mainlyusedin the production of springwheat,winter wheat in particular.This article mainly describes the vernalization of theory and research progress and application in actual production. Key Words:Vernalization；ResearchProgress；Flower Formation；VernalizationCharacteristicReferences:[1] 春化作用[Z]. 百度百科,2011:2011.[2] 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 高等教育出版社,2008.244-246.[3] 王士英. 小麦春化进化与植株年龄相关问题的商榷[J]. 作物学报,1997(23):746.[4] 傅永福，孟繁静. 植物的成花生理信号[J]. 中国农业大学学报,1998,3(3):1.[5] 谭克辉，王宏文，何希文，李守全. 代谢抑制剂对冬小麦春化过程的影响[J]. 植物学报,1981(23):371.[6] Q Y W D Y. Vernalization-induced flowering in wheat is mediated by a lectin-like gene VER2[J]. Planta,2003(217):261.[7] N M C. Early evens in flowering: a black box with a bright future[J]. Plant Cell,1991(3):431.。