第十二章 感觉器官

1．耳蜗
• 耳蜗外形如蜗牛壳，由螺旋形骨质管道围绕轴 旋转而成，蜗轴为骨松质，内有听神经纤维穿 过。蜗轴向骨性蜗管中伸出一骨板，其外缘连 着基底膜，由基底向外上方斜行长有前庭膜， 因此，耳蜗被分成三个腔，上方为前庭阶，下 方为鼓阶，其中充满外淋巴，为骨性迷路，中 间为蜗管。充满内淋巴。前庭阶与卵园窗（又 称前庭窗）膜相接，鼓阶与圆窗膜相连，两阶 在耳蜗顶部相通。蜗管是一个膜迷路的盲管， 基底膜上有听觉感受器，称螺旋器（又称柯蒂 氏器）。螺旋器主要由支持细胞和具有纤毛的 听觉细胞（毛细胞）组成，毛细胞上面覆以盖
• 睫状肌 是虹膜后部环形增厚部分。睫状体前 端较厚，其中的平滑肌称睫状肌，睫状体中央 侧有睫状小带与晶体连接，因此睫状肌的收缩 和舒张，可使晶体增厚或变薄，有调节晶状体 曲度及视膜网成像的作用。 • 脉络膜 占血管膜的后2/3，前连睫状体，后方 有视神经通过。脉络膜有丰富的血管和色素， 呈棕黑色，主要供应其内面视网膜的营养，并 起遮光作用，阻止光线经此透入，也可吸收眼 球内散射后的多余光线，而保证成像的清晰度。
• 2．眼球内容物 眼球内容包括房水、晶状体和 玻璃体。这些结构透明无血营，和角膜一起构 成眼内的折光系统，使物体在视网膜上映出请 晰的物象。 • 角膜和晶状体、睫状肌和睫状小带之间的空隙 称为眼房。虹膜位于角膜和晶体之间，把眼房 分的前后两个部分，分别称眼前房和眼后房。 前、后房借瞳孔相通。
（二）中耳
• 中耳包括鼓室、咽鼓管等。咽鼓管为中 耳与鼻咽部的通道，由此中耳与外界大 气压取得平衡，以保持鼓膜的正常位置 和功能。鼓室内有听小骨和韧带等。与 鼓膜相邻的称垂骨。与内耳前庭窗相连 的称镫骨，连接两骨之间的称为砧骨。 三者构成听骨链，当声波振动鼓膜时， 带动听骨链运动，并振动前庭窗，将声 波传至内耳
第十二章 感觉器官
• • • • • 眼 耳 鼻 舌 皮肤
第一节 概述
• 一 感受器、感觉器官的定义和分类
二 感受器的一般生理特征
• 1 适宜的刺激 • 2 感受器的换能作用 • 3 感受器的适应
第二节 视觉器官——眼
• 一、眼的基本结构 • 眼包括眼球及辅助结构。 • （一）眼球 1．眼球壁 眼球壁可分为三层，外层为纤 维膜、中层为血管膜、内层为视网膜
(三)内耳
• 内耳由一系列复杂的管腔所组成，称作 迷路。迷路分为骨迷路和膜迷路。骨迷 路是骨性管道。膜迷路是位于骨迷路内 的膜性管和囊，本身是封闭的，内含淋 巴液叫内淋巴。骨迷路与膜迷路之间有 间隙，含有外淋巴，内、外淋巴互不交 通。内耳迷路可分为耳蜗、前庭器官两 部分，耳蜗与听觉有关，前庭器官与位 置（平衡）觉有关。
• 外耳和中耳的病变引起的听力减退称为 传导性耳聋，如中耳炎。内耳或听神经 病变引起的听力下降，称为神经性耳聋， 如链霉素可损伤听神经，故使用一些药 物时要慎重。
三、平衡感觉功能
• 椭圆囊、球囊和三个半规管合称前庭器官，前 庭器官是人体运动状态和头部在空间位置的位 觉感受器。当头的位置改变或人作变速直线运 动时，椭圆囊和球囊内淋巴产生流动，使囊斑 上的毛细胞顶部的纤毛倾倒、引起与之相连的 神经产生神经冲动，经前庭神经传至中枢，使 人感知位置和运动状态。当人的头部旋转作变 速运动时，半规管也进行同上的过程，壶腹嵴 上的毛细胞使与之相连的神经兴奋，传至中枢 引起人的旋转感及眼球震颤。
• 进入眼内的光线可被瞳孔调节，强光的 刺激可使瞳孔缩小，弱光的环境（或交 感神经系统兴奋）可使瞳孔散大。这个 过程叫瞳孔对光反射。当强光到达视网 膜感光细胞，兴奋沿视神经传入中枢， 一部分到达中脑（顶盖前区）神经元， 然后再到达双侧动眼神经核，发出的动 眼神经中的副交感纤维到达双侧眼球的 瞳孔括约肌，使其收缩，瞳孔缩小。
（二）感光及视觉传导
• 目前公认大多数哺乳动物视网膜中存在 两种感光细胞。一种称视杆细胞，对光 敏感度高，在昏暗的光线下也能引起视 觉，但视物无色觉，只能区别明暗，轮 廓也粗略，精确性差。另一种为视锥细 胞，对光的敏感性较低，只有在类似白 昼的强光下才能起作用，但视锥细胞可 分辨颜色，视物边界清楚，分辩能力高
• 位置觉的传导过程中还引起各种姿势的 调节反射和植物神经机能的改变，前者 维持机体的位置、姿式和平衡，后者刺 激过强或过长，会引起恶心、呕吐、眩 晕等症状，称之为前庭自主神经性反应。 有的人前庭功能过于敏感，反应严重， 称为晕动病，如晕车、晕船等。
• 位置觉传导的第一级神经元位于内耳的前庭神 经节中，其树突分布于前庭器的毛细胞上，轴 突组成前庭神经，与蜗神经共同组成位听神经， 进入脑桥到达前庭神经核，更换神经元后，发 出纤维至第四脑室正中线两侧，向上发出纤维 支配眼球及头颈部肌肉。另一些自前庭核发出 的神经纤维，由前庭脊髓束下行到脊髓前角运 动神经元。前庭神经上行投射到大脑皮质、产 生位置感觉。
二、视觉生理
• 物体通过反射或自发的光线经过眼睛内 的折射系统到达视网膜，感光细胞将光 刺激转变成神经信息传入大脑视觉中枢 就产生了视觉。 • （一）成像及其调节
• 外界物体只有在眼底形成清晰的像，才能有效 的刺激感觉系统产生清晰的视觉。眼前六米至 无限远的物体所发出的光线接近平行光线，可 在视网膜上形成清晰的物象，此时眼的折光系 统处于未进行调节状态。离眼较近时，眼前六 米以内的物体发出的光线呈不同程度的辐散， 光线到达视网膜时尚未聚焦，因而产生一个模 糊的成像和视感，这时人体要通过反射性调节， 使睫状肌收缩，睫状小带松驰，晶状体因弹性 回缩而曲度增加，使其折光能力增强，使物像 聚焦在视网膜上，就产生清晰视觉。
• 房水由后房经瞳孔进入前房，再经虹膜角膜角 进入巩膜静脉窦而回流至静脉。房水的产生与 回流呈动态平衡，以保证眼内压正常。产生过 多或回流不畅会使眼压增高，严重时眼球胀痛 变形、曲光不正，可造成视力减退甚至失明 （称青光眼）。根据生理原理，可用抑制碳酸 酐酶活性药（如乙酰唑胺）来减少房水形成； 也可用缩瞳药（如匹罗卡品），扩大虹膜角膜 角、利于房水回流以降低眼内压。
• ②晶状体 位于虹膜和玻璃体之间，呈双 凸透镜状，透明而有弹性，外包有弹性 的透明囊，边缘有睫状小带连于睫状体 上。晶状体有聚光作用，晶状体混浊会 影响透光而影响视力，称白内障
（二）眼的附属装置
• 眼球的附属装置是指保护、运动和支持 眼球的一些结构，包括眼睑、结膜、泪 器和眼肌等。眼睑和结膜起保护眼球的 作用。泪器分泌泪液起着湿润角膜、清 除灰尘和杀菌作用。六条眼肌可使眼球 随意运动。
• 视锥细胞可有三种，其视锥色素分别为 感红色素、感绿色素和感兰色素。不仅 分辩光的强弱也可分辩光的波长。视锥 色素也是由视蛋白和视黄醛组成，三种 感光色素只在视蛋白存在着微小的差异 而色感不同。色盲症可能由于缺乏相应 的视锥细胞所致。
• 感光细胞的局部电位，通过某种机制 （目前尚不完全清楚）使双极细胞也出 现局部电位进而使节细胞产生动作电位， 沿视神经上传。在视交叉，鼻侧视网膜 的神经纤维交叉到对侧，与颞侧纤维组 成视束，视束到达丘脑后部的外侧膝状 体，换神经元后，其纤维上行经内囊到 达大脑皮层枕叶的视觉中枢，产生视觉。
2．前庭
• 前庭是位于骨迷路中部略呈椭圆形的空腔，内 有膜迷路的椭圆囊和球囊，前庭的后部有五个 小孔与三个半规管相通，前庭的前部有一孔道 与耳蜗相连。椭圆囊、球囊和半规管总称为前 庭器官，都是膜性管道，其中充满内淋巴并互 相连通。椭圆囊和球囊内有囊斑，三个半规管 均有一对膨大的壶腹，内有壶腹嵴。囊斑和壶 股嵴上有感受性毛细胞，是位置觉感受器。
二、听觉功能
• （一）声波的传导和换能作用 • 声波经外耳道由空气传导到达鼓膜，再经听骨 链传递至卵圆窗，推动前庭阶的外淋巴液振动， 使蜗管中的内淋巴和基底膜则发生相反的振动， 使蜗管中的内淋巴和基底膜也发生相应振动。 振动使毛细胞的纤毛同盖膜处发生接连、弯曲 变形，毛细胞随之产生电位变化并分泌递质作 用于听神经末梢，引起听神经的动作电位，这 样，螺旋器就完成了声波的换能作用。
• 若视近物时不能有效增加曲度，则视近物不清 称老花眼。长期长时间视近物，晶体曲度增加 不能恢复正常以及由此产生的眼轴变长和角膜 曲度增大，折光作用过大，则远处物体在视网 膜前方成像而不是在视网膜上聚焦，则形成近 视眼。由此可见，正常成像主要依赖于睫状肌 对晶状体的调节作用并非所有在视网膜上的成 像都能产生视觉，如果到达视网膜上的光线过 弱，不足以兴奋感光细胞或低于视觉分辨力， 物体也不被感知。
• ③视网膜 贴附于脉洛膜的内面，本身光 滑透明，有感光作用。视网膜的组织结 构分内外两层，外层为色素上皮，Biblioteka Baidu层 为神经细胞层。色素上皮的作用与脉络 膜相同。
• 视网膜的神经细胞由三层细胞组成。最外层为 感光细胞，可分为视杆细胞和视锥细胞。中层 为双极细胞层，它的树突连接感光细胞，轴突 连接节细胞。最内层为神经节细胞，其轴突即 为视神经纤维，汇合组成视神经。视神经起始 处的视网膜呈白色园形隆起，称视神经盘（视 神经乳头）。此部位无感光细胞，故称生理盲 点。在视神经乳头的外侧3mm处稍偏下方，有 一黄色小区叫黄斑，黄斑的中央凹陷叫中央凹， 是感光最敏锐的部位，只有视锥细胞。透过瞳 孔观察到的眼球后部的内表面叫眼底
• ①纤维膜 由致密结缔组织组成，厚而坚韧具 有保持眼球外形和保护作用。它又可分为角膜 和巩膜两部分。 • 角膜 眼球前部、占纤维膜的1/6面积，无色透 明，曲度较大，有折光作用。角膜内无血管， 有大量的感觉神经末梢。 • 巩膜 色白不透明，厚而坚韧。前面与角膜相 接，交界处巩膜层中有一环形的巩膜静脉寞。 后面与视神经表面的硬膜相连。
• 两种感光细胞内部含有感光色素。视杆细胞内 含有视紫红质。视紫红质受到光照时迅速由紫 红色转变为白色。视紫红质是由视蛋白和视黄 醛组成的，视黄醛由维生素 A转变而来。视紫 红质在亮光下分解，在暗光下又可重新合成。 视紫红质在分解的同时产生感受器电位，进而 影响细胞内化学物质的释放，再进一步影响下 一级细胞的电位变化，完成换能功能。维生素 A缺乏时可使视紫红质合成不足，是产生夜盲 症的原因之一。
第三节 听、位觉器官——耳
• 一、耳的基本结构 • 耳是听党和位觉感受器官，包括外耳、 中耳及内耳三部分。外耳露于体表，中 耳和内耳位于颞骨岩部之中。外耳和中 耳是声波传导装置，内耳则是兼有接受 声波和位置变化刺激的结构，为感觉器 官的主要部分。
（一）外耳
• 外耳分耳廓、外耳道和鼓膜三部分。耳 廓和外耳道的功能是收集声波。鼓膜的 椭圆形的薄膜，形如斗笠，顶尖向内， 周围固定于骨上，将外耳与中耳分隔。 鼓膜可随声波振动而振动，所以能将声 波刺激如实地传至中耳。
• ①房水 房水是一种无色透明的液体，其成分 类似血浆，但蛋白含量非常低， HCO3-的含量 却超过血浆。房水由睫状体上皮细胞分泌和血 管渗出而生成，有折光作用，此外还有营养角 膜和晶体以及维持眼压的作用。房水生成机制 现在认为与睫状体上皮细胞含有较多的碳酸酐 酶有关。细胞内代谢产生的 CO2 和 H2O 在此酶 的作用下，迅速生成H2CO3，后者解离成H+和 HCO3- ， HCO3- 经过细胞膜的主动转运进入房 水，房水中HCO3- 浓度升高，由此促进血浆中 的Na+和水份进入房水。
（二）听党的传导
• 听觉传导的第一级神经元位于耳蜗的螺旋神经 节，其树突分布于毛细胞上，其轴突组成耳蜗 神经，进入中枢的延髓，脑桥交界处的耳蜗核， 换神经元（第二级神经元）后发出纤维到达中 脑下丘，又换神经元（第三级神经元）后上行 达丘脑的内侧膝状体，换神经元（第四级神经 元）后发出的纤维到颞叶皮质产生听觉。另一 部分自耳蜗核发出的神经纤维，经中脑下丘， 下行到脑干和脊髓的运动神经元、形成听觉反 射。
• ②血营膜 含有大量的血管和色素细胞，营养 眼内组织并形成暗箱，有利于视网膜感光成像。 血管膜由前向后可分为虹膜、睫状体和脉络膜 三部分。 • 虹膜 位于眼球前部，颜色因种族遗传而异， 呈园盘状，中央形成一圆孔叫瞳孔。虹膜内的 平滑肌纤维有两种排列方向，一部分环绕瞳孔 周围，称瞳孔括约肌，受副交感神经支配，收 缩时瞳孔缩小；另一部分向虹膜周围呈放射状 排列，称瞳孔散大肌，受交感神经支配，收缩 时瞳孔直径变大。