脂类的代谢
《生物化学》——脂类代谢
奇数碳原子脂肪酸的分解 ① 羧化 ② 脱羧 脂肪酸的α-氧化 脂肪酸的-ω氧化 不饱和脂肪酸的分解
4. 乙酰CoA的去路
进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水 以及大量的ATP。 生成酮体参与代谢(动物体内) 脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA,在肌 肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分 解;但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条 去路,即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和 丙酮,这三者统称为酮体。
CO2
来自于空气
H2O
来自于土壤
光合作用 的产物
C6H12O6 O2
光合作用
光合作用 的能源
可见光中 380----720nm波长光
光合作用 的特点
是一个氧化还原反应
1.水被氧化为分子态氧
2.二氧化碳被还原到糖水平
3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏
光合作用
光合作用
光合作用
光合作用
光合作用
(1)酮体的生成 A. 2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA 硫解酶的作用下,缩合成乙酰乙酰CoA,并释放1 分子的CoASH。 B. 乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲 基戊二酸单酰CoA(HMG CoA),并释放1分子 CoASH。 C. HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙 酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟 丁酸脱氢酶作用下,被还原成β-羟丁酸。部分乙 酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
(3)延长阶段(在线粒体和微粒体中进行) 生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链 的延长,一是线粒体中的延长酶系,另一 个是粗糙内质网中的延长酶系。 线粒体脂肪酸延长酶系 以乙酰CoA为C2供体,不需要酰基载体, 由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合。 内质网脂肪酸延长酶系 用丙二酸单酰CoA作为C2的供体,NADPH作 为H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的 催化过程相同。
第十章 脂类的代谢
β-氧化的学说(产物为马尿酸和苯乙尿酸首次 应用标记化合物研究)。
L.LeLoir(1944)脂肪酸可在无细胞体系中活
化
A.Lehninger,提出了乙酸的活化
F.Lipmann,证明乙酸活化需要辅酶A的参与
Experiments
In 1904, Franz Knoop fed dogs labeled at their carbon atoms of evennumbered- and oddnumbered FAs by a benzene ring and isolated the phenyl-containing metabolic products (glycine adduct) from their urine (phenylaceturic acid and hippuric acid ).
乙酰乙酰CoA
HMGCOA合成酶
关键酶: β-羟-β-甲基戊二酸单酰CoA
HMGCOA裂解酶 乙酰乙酸 脱氢酶
(HMGCoA)合成酶(仅限于肝)
2.酮体的氧化
β-羟丁酸 脱氢酶
由于肝内缺乏硫解酶, 酮体的分解需在肝外组
织中进行,最终转变成
乙酰CoA进入三羧酸循环 途径氧化供能。
琥珀酰COA转 移酶
马尿酸
NHCH2COOH
苯乙尿酸
NHCH2COOH
-氧化概念
脂肪酸在氧化分解时,碳链的断裂发生在脂肪酸
的-位,即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个 碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳 原子饱和脂肪酸的主要分解方式。 •脂肪酸的-氧化在线粒体中进行
1.β-氧化的反应过程
(1)脂肪酸的活化
4. 识别、免疫、保护和保温作用。
动物生化第六章 脂类代谢
AMP , PPi O RCH2CH2C ~ SCoA C 肉碱转运载体 O
脂酰 CoA
RCH2CH2C ~ SCoA
O 脂酰 CoA RCH2CH2C ~ SCoA 脂酰 CoA 脱氢酶 △
2
FAD FADH2 O
2~ P 呼吸链 H2O 脱 氢
反烯脂酰 CoA △
2
β α RCH CH C ~ SCoA H2O 加 水
必需脂肪酸的作用
必需脂肪酸是组成细胞膜磷脂、胆固醇酯和血 浆脂蛋白的重要成分
近年来发现,前列腺素、血栓素和白三烯等生 物活性物质是由廿碳多烯酸,如花生四烯酸衍 生而来的 这些物质几乎参与了所有的细胞代谢调节活动, 与炎症、过敏反应、免疫、心血管疾病等病理 过程有关
第二节 脂肪的分解代谢
一、脂肪的动员
组织脂的成分主要由类脂组成,分布于动物体内所有
的细胞中,是构成细胞的膜系统的成分 其含量一般不受营养等条件的影响,因此相当稳定。
三.脂类的生理功能
脂肪是动物机体用以贮存能量的主要形式 脂肪可以为机体提供物理保护。 磷脂、糖脂和胆固醇是构成组织细胞的膜
系统的主要成分。
类脂还能转变为多种生理活性分子
②脂酰CoA从胞液转移至线粒体 内
内膜空间 线粒体内膜 基 质
Acyl CoA ① CoASH
肉碱
肉碱
Acyl CoA ② CoASH
移位酶
脂酰肉碱 脂酰肉碱
① 肉碱脂酰转移酶 Ⅰ
② 肉碱脂酰转移酶 Ⅱ
脂肪酸 跨线粒体内膜 的转运
肉碱
即 L—β 羟基 γ— 三甲基铵基丁酸,是 一个由赖氨酸衍生而成的兼性化合物 ,它 的分子式是: (C9H3)3N+一CH2CH(OH)CH2COOH
脂类的代谢
D 脱氢,加水,再脱氢和硫解
2. (第四军医大学2002年) 胞质中合成脂肪酸的限速酶是-------A -酮脂酰合成酶
B 水化酶
C 乙酰CoA羧化酶 D 脂酰转移酶 E 软脂酸脱酰酶 3. (四川大学2002年)在磷脂的生物合成中所需要的核苷酸是---------A ATP B GTP C CTP D UTP
S-CoA S-CoA
以上生成的比原来少2个碳原子的脂酰 CoA, 再进行脱氢、加水、再脱氢及硫解反应。如此反 复进行,直至最后生成丁酰CoA,后者再进行一 次β-氧化,即完成脂酸的β-氧化。 脂酸经β-氧化后生成大量的乙酰CoA。乙 酰CoA一部分在线粒体内通过三羧酸循环彻底 氧化,一部分在线粒体中缩合生成酮体,通过 血液运送至肝外组织氧化利用。
脂酸合成的各步反应 均在ACP的辅基上进行。
乙酰基通过脂酰转移酶的作 用转移到多酶体系的周围SH基上(β-酮脂酰ACP合成 酶活性部位半胱氨酸-SH 基),而丙二酰基则通过丙 二酰转移酶的作用转移到 ACP的辅基-泛酰巯基乙胺4 磷酸的-SH基上。
然后通过β-酮脂酰ACP合成酶作用,将乙 酰基转移到脱羧后的丙二酰残基中的次甲基 上形成乙酰乙酰-ACP、经还原、脱水、再 还原形成相应的饱和脂酰基-ACP。
E 胰岛素水平增高时
5 (华中农业大学2002年)计算1mol 14碳饱和脂肪 酸完全氧化成H2O和CO2,所产生ATP的mol数(包 括计算过程)
产生ATP摩尔数为:
10 X 7+ 4 X6 = 94(mol)
除去脂肪酸活化消耗的2mol ATP, 净生成数为:
94 – 2 = 92(mol)
概念: β-氧化; 酮体
第五章
脂 类 代 谢
动物生物化学 第七章 脂类代谢
CH2OH甘油激酶 CH2OPO23- 磷酸甘油脱氢酶 CH2OPO23-
CHOH
CHOH
CO
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH2OH
2.脂肪酸的分解代谢
(1)脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时,碳链的断裂发生在脂肪酸的位,即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。
• 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶,对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性,即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键,主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解,得 到甘油的脂肪酸。
1.脂肪的动员
1.甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后,在ATP存在下,由甘油激 酶催化,转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过 程。-磷酸甘油在脱氢酶(含辅酶NAD+)作用下, 脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径 的一个中间产物,它可以沿着糖酵解途径的逆过程合 成葡萄糖及糖原;也可以沿着糖酵解正常途径形成丙 酮酸,再进入三羧酸循环被完全氧化。
• (2)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料,对维持机体的正常活动有重要影响作用。
• (3)人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸,它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
• 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量(ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP),因此,1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
第九章脂类代谢脂类是脂肪和类脂(磷脂、糖脂、固醇和固醇酯)的总称
第九章脂类代谢脂类是脂肪和类脂(磷脂、糖脂、固醇和固醇酯)的总称。
因为脂肪是非极性分子,以高度还原和无水的形式存在,所以是高度浓缩的代谢燃料分子。
氧化1 g脂肪放出的能量相当于氧化1 g水合糖原所放热量的6倍,许多脂类含有维持机体健康所必需的不饱和脂肪酸,如亚油酸等,所以脂肪在体内主要起贮存和供给能量的作用;同时还可以作为生物体对外界环境的屏障,防止机体热量过多散失,也是许多组织器官的保护层;此外,脂肪还能帮助食物中脂溶性维生素的吸收。
第一节脂类的消化、吸收和转运一、脂类的消化动物食物中的脂类主要是甘油三酯,同时还有少量胆固醇和磷脂,其消化主要在十二指肠中进行。
胃的酸性食物糜运至十二指肠时,引起胰脏分泌酶原颗粒和胆囊收缩,从而引起胆汁分泌。
1.三酯酰甘油脂肪酶它可水解甘油三酯(Triacyl glycerol)的C1,C3酯键,而产生二个游离脂肪酸和2 —单酯酰甘油。
2. 胆固醇酯酶(Cholesterol Esterase)它水解胆固醇酯产生胆固醇和脂肪酸。
胆固醇+ H2O —→胆固醇+ 脂肪酸3. 磷脂酶和磷酸酶可水解磷脂为甘油、脂肪酸、无机磷酸和胆碱等。
二、脂类的吸收上述脂类水解产物,在胆汁酸帮助下,在十二脂肠的下部和空肠的上部被吸收。
在肠粘膜细胞中,游离脂肪酸被转化成脂酰CoA,首先合成二脂酰甘油,然后合成三脂酰甘油,再形成质点直径为0.5~1.0 μm的乳糜微粒,被释放在粘膜细胞外空间。
它再根据分子大小和形状,分别进入肝门静脉或淋巴。
三、脂类的转运无论是从肠道吸收的食物脂类,或是由肝脏合成的脂类及脂肪动员出来的贮存脂肪,都必须通过血液循环才能转运到其它组织。
食物中的甘油三酯经小肠消化吸收,以乳糜微粒的形式转运到脂肪组织中贮存起来,也可运到肝脏进行改造和利用;在肝内经改造过的或由糖等其它物质合成的脂肪则以极低密度脂蛋白形式运至脂肪组织贮存。
当体内能源缺乏时,脂肪组织中的脂肪再水解成自由脂肪酸,经血液运输至肝脏或其组织被氧化利用。
第七章 脂类代谢
DG MG
+ HOOC-R1
+ HOOC-R2
甘油 + HOOC-R3
脂解激素:促进脂肪动员的激素
肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、生长素
抗脂解激素:抑制脂肪动员的激素
胰岛素、前列腺素、雌二醇
脂肪动员过程
ATP 脂解激素-受体
+
G蛋白
+
AC cAMP +
HSL (无活性) PKA
HSL (有活性)
β-氧化
β-氧化:指脂肪酸β-碳原子发生氧化, 产生乙酰辅酶A的反应。 原核生物:在细胞质中进行 发生部位 真核生物:线粒体基质中进行
1、偶数碳饱和脂肪酸的β-氧化 1)脂肪酸的活化 部位:细胞质中 反应式:
RCOOH + CoA—SH 脂肪酸
脂酰CoA合成酶
ATP
反应不可逆
RCO~SCoA 2+ 脂酰CoA Mg AMP+PPi H2O
O CH2O-C-R1 O CH2O-C-R2 O CH2O-P-O-X OH
脂肪(甘油三酯)
CH2O-C-R3
甘油磷脂
环戊烷
菲
胆固醇
甘
o
R2 C
油
磷
O
脂
X=-CH2-CH2-NH3+磷脂酰乙醇胺
CH2 O C R1 X=甘油 X=肌酸
(脑磷脂)(PE) 磷脂酰甘油(PG) 磷脂酰肌酸(PI)
o
CH CH2
2、不饱和脂肪酸的氧化 发生部位:线粒体中 活化步骤和转运机制与饱和脂肪酸相 同。双键部位需要异构酶和还原酶催 化,其他与β-氧化相同。
不饱和脂肪酸的分解
烯脂酰CoA异构酶是必需的:
脂类代谢的名词解释
脂类代谢的名词解释脂类代谢是指生物体对脂类分子的合成、分解和转运过程。
作为生物体内重要的能量储备和生命物质的组成部分,脂类在机体中扮演着关键的角色。
脂类代谢的研究不仅对于揭示一系列疾病的病理机制具有重要意义,而且对于寻找新的治疗和预防策略也具有重要指导意义。
脂类是一类化学物质,通常是由长链的羧酸和甘油形成,进而与其他分子结合形成脂肪酸或甘油脂。
脂类的合成过程受到许多调节因子的控制,其中包括饮食、体内激素水平、基因表达等。
在脂类代谢中,脂类合成被认为是一种能量储备的形式,同时也作为生命活动所必需的重要物质。
脂类代谢中的一个重要过程是脂类分解,也被称为脂解。
脂解是指将脂类分子分解为脂肪酸和甘油的过程。
在细胞内,脂解通常通过酶的作用来实现。
通过脂解,存储在细胞内的脂类可以释放出来,以供能量消耗和生物合成需求。
除了脂解,脂类代谢中的另一个重要过程是脂类的转运。
脂类分子通常不能直接溶解在水中,因此需要特殊的载体来进行有效的转运。
在生物体内,脂类的转运主要由载脂蛋白类分子完成。
载脂蛋白类分子能够与脂类分子结合,形成脂蛋白颗粒,从而使脂类能够在体内通过血液或细胞膜进行运输。
脂类代谢的紊乱可能导致一系列疾病的发生。
例如,脂类合成过程的异常增加可能导致肥胖和代谢综合征等疾病的发生。
而脂解过程的异常减少则可能导致脂肪积累和脂肪肝等病症。
脂类转运的紊乱也与一些心血管疾病和代谢病有关。
因此,对于脂类代谢的深入理解对于预防和治疗这些疾病具有重要的意义。
近年来,随着对脂类代谢的深入研究,一些新的治疗策略也逐渐浮出水面。
例如,针对脂类合成过程的药物和营养干预措施能够帮助调节体内脂类的合成过程,从而减轻肥胖和相关代谢疾病的风险。
此外,针对脂类分解和转运过程的药物研发也有望找到新的治疗策略。
总之,脂类代谢是生物体内一系列关键生化过程的总称,包括脂类的合成、分解和转运。
脂类代谢的紊乱与多种疾病的发生和发展有关。
通过深入研究脂类代谢,我们可以更加全面地认识到这些代谢过程对于人体健康的重要性。
生化(脂类的代谢)
CH3COSCOA
COASH RCH2COCH2COSCOA NADPH+H+ NADP+ RCH2CHOHCH2COSCOA
CO2+COASH
RCH2COCH2COSCOA NADPH+H+ NADP+ RCH2CHOHCH2COSCOA H2O RCH2CH=CHCOSCOA NADPH+H+ NADP+ R(CH2)3COSCOA 微位体中延长
2.水化(加水)
水化酶
RCH2CH=CHCOSCoA + H2O α ,β -烯脂酰CoA 3.再脱氢
β -羟脂酰CoA脱氢酶
RCH2CHOHCH2COSCoA β -羟脂酰CoA
RCH2CHOHCH2COSCoA + NAD+ β -羟脂酰CoA
RCH2COCH2COSCoA + NADH + H+ β -酮脂酰CoA
乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速调节酶 ACP为酰基载体蛋白,大肠杆菌的ACP由77个氨基酸残基组成,
是一种可溶性蛋白质,分子中有一个活性-SH,所以也可以写
成ACPSH 乙酰CoA是在线粒体内形成,而脂肪酸的从头合成是在胞浆中 进行,乙酰CoA是不能自由透过线粒体内膜,这必然要涉及到 乙酰CoA的转运问题。转运可有两条途径: 1 柠檬酸—苹果酸(丙酮酸)穿梭系统 2 肉毒碱的穿梭转运
(二)饱和脂肪酸碳链延长途径
RCH2COSACP
RCH2COSCOA
HOOCCH2COSCOA
RCH2COSCOA
HOOCCH2COSACP
CO2+ACPSH RCH2COCH2COSACP NADPH+H+ NADP+ RCH2CHOHCH2COSACP H2O RCH2CH=CHCOSACP NADPH+H+ NADP+ R(CH2)3COSACP 从头合成
生物化学7.脂类代谢
脂肪动员的结果是生成三分子的自 由脂肪酸(free fatty acid,FFA) 和一分子的甘油。 甘油可在血液循环中自由转运,而 脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白 结合成为复合体再转运。 脂肪动员生成的甘油主要转运至肝 脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代 谢。
甘油的代谢:
脂肪动员生成的甘油,主要经血循环转运 至肝脏进行代谢。 1.甘油在甘油磷酸激酶的催化下,磷酸化 为3-磷酸甘油:
乙醛酸循环的生理意义
1、对油料种子而言,乙醛酸循环可以为糖 异生提供原料,从而在没有光合作用的 情况下合成碳源和能源。 2、对细菌和藻类而言,乙醛酸循环可使其 利用乙酸盐为碳源和能源。 3、是连接糖代谢和脂代谢的枢纽。
油 料 种 子 萌 发 时 脂 肪 转 化 为 糖 过 程
习题
1.下列关于乙醛酸循环的论述不正确的是( )
2.丙二酸单酰CoA的合成:
在乙酰CoA羧化酶的催化下,将乙酰CoA 羧化为丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶 受柠檬酸和异柠檬酸的变构激活,受长链 脂酰CoA的变构抑制。
乙酰CoA羧化酶 (生物素)
HOOC-CH2-CH(OH)-CH2-N+-(CH3)3
肉碱的分子结构
细胞溶胶中形成的脂酰CoA不能透过 线粒体内膜。肉碱可以携带脂酰基进入 线粒体。
脂酰CoA的转运
肉脂酰转移酶Ⅰ和Ⅱ是一组同工酶
(3) β -氧化: β -氧化过程由四个连续的酶促反应 组成: ① 脱氢; ② 水化; ③ 再脱氢; ④ 硫解。
(1)偶数碳原子脂肪酸: 2n — 2(n—1)= 2 即苯乙酸
(1)奇数碳原子脂肪酸:
( 2n+1)—2n = 1 即苯甲酸
只有脂肪酸以β -氧化这种方式分解才会出 现只有两种代谢终产物(苯甲酸和苯乙酸)的 情况。其他类型都有2种以上终产物。
生物化学脂类代谢
生物化学脂类代谢在我们的生命活动中,脂类代谢是一个至关重要的过程。
脂类不仅是细胞结构的重要组成部分,还在能量储存、信号传递以及许多生理功能中发挥着关键作用。
脂类,简单来说,包括脂肪、磷脂、固醇等。
脂肪,也就是我们常说的甘油三酯,是体内主要的储能物质。
当我们摄入的能量超过身体即时所需时,多余的部分就会被转化为脂肪储存起来,以备不时之需。
脂类的消化和吸收是脂类代谢的第一步。
在我们的消化道中,胆汁起着重要的作用。
胆汁能够乳化脂肪,使其变成微小的颗粒,增加与消化酶的接触面积,从而便于脂肪的消化。
脂肪酶将甘油三酯分解为甘油和脂肪酸,这些小分子物质可以被小肠上皮细胞吸收。
吸收进来的脂肪酸和甘油会重新合成甘油三酯,并与载脂蛋白等结合形成乳糜微粒。
乳糜微粒通过淋巴系统进入血液循环,最终被运输到脂肪组织、肌肉等部位储存或利用。
当身体需要能量时,储存的脂肪会被动员起来。
在激素敏感性脂肪酶的作用下,甘油三酯被水解为甘油和脂肪酸。
脂肪酸进入血液,与血浆清蛋白结合形成脂肪酸清蛋白复合物,被运输到各个组织器官,如肝脏、肌肉等,通过β氧化途径进行分解代谢,产生大量的能量。
β氧化是脂肪酸分解的主要途径。
脂肪酸首先被活化成脂酰 CoA,然后进入线粒体。
在一系列酶的作用下,经过脱氢、加水、再脱氢和硫解等步骤,每次生成一个乙酰 CoA 和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
乙酰 CoA 可以进入三羧酸循环进一步氧化分解,产生能量。
除了脂肪酸,磷脂也是脂类的重要组成部分。
磷脂在细胞膜的构成中起着关键作用,它能够保证细胞膜的流动性和稳定性。
磷脂的代谢与脂肪酸的代谢密切相关,一些酶参与了磷脂的合成和分解过程。
固醇类物质,如胆固醇,在体内既可以从食物中摄取,也可以自身合成。
胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素等重要生理活性物质的前体。
然而,过高的胆固醇水平会增加心血管疾病的风险,因此体内胆固醇的平衡调节非常重要。
肝脏在脂类代谢中扮演着“核心角色”。
它不仅能够合成和分解脂肪,还参与磷脂、胆固醇等的代谢。
生物化学(2)第四章 脂类的代谢
例如:油脂酰CoA经3次β-氧化产 生3分子乙酰CoA后,剩余部分为△ 3,4顺烯月桂酰CoA,该底物在△3,4-顺-△2, 3-反-烯脂酰CoA异构酶作用下,将△ 3, 4-顺式转化为△2,3-反式结构,进行β氧化。
四、脂肪酸氧化的其他途径 (一)奇数碳链饱和脂肪酸的氧化 许多植物和海洋生物体内的脂类含 有奇数碳原子脂肪酸,石油酵母脂类中 含有大量15和17碳脂肪酸。 奇数碳原子的脂肪酸依偶数碳原子 脂肪酸相同的方式进行氧化,但在氧化 的最后一轮产物是丙酰辅酶A和乙酰辅 酶A。
5、酸中毒 在正常情况下,人体血液中含有少量 酮体(78.4~489.7μ mol /L),但在某 些情况下,如胃炎、饥饿、糖尿病等由于 脂肪动员增强,肝中酮体的生成超过肝外 组织氧化利用酮体的能力,就会出现血中 酮体含量过多,出现血中酮体含量较高 (酮血症);严重者尿中有酮体,呼气有 酮味(烂苹果味),称为“酮尿症”。 由于酮体中的乙酰乙酸、 β -羟丁酸 是酸性物质,可导致血液中pH下降,导 致酸中毒。
(三)能量 1、每次β -氧化有两次脱氢过程,产生1分子 FADH2和1分子NADH。 其中: FADH2 2 ATP 5 ATP NADH 3 ATP 2、 乙酰CoA参加三羧酸循环,每次12ATP。
例子
一分子软脂酸通过β -氧化彻底分解生成 ATP数量: 7次β -氧化:7×5=35ATP 8分子乙酰CoA:8×12=96ATP 活化时消耗2个高能磷酸键; 净生成:129个ATP。
存在
肝脏和某些需氧细菌中存在(清除海洋 浮油污染)。
五、酮体的生成和利用 1、酮体的生成 脂肪酸β -氧化所生成的乙酰CoA 在肝外组 织中,大部分可迅速通过三羧酸循环氧化成二 氧化碳和水,并产生能量或被某些反应所利用。
脂类代谢
TAC
formation and utilization of ketone bodies
3. 酮体生成的生理意义 1) 肝脏输出能源的一种形式(长期饥饿、糖供应 不足时,可替代糖,成为脑组织及肌肉的主要 能源)。 酮体分子小,溶于水,能通过血脑屏障及肌肉 毛细血管壁,是肌肉和脑组织的重要能源。 2) 正常,血中少量酮体0.03~0.5mmol/L 饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病时,酮体生成增加。
脂酰CoA
脱氢
O
RCH2CH=CHC~SCoA
H2O
反Δ2烯酰CoA
水化
OH
NAD
+
O
RCH2CHCH2C~SCoA
NADH+H + O
HSCoA
L-β-羟脂酰CoA
再脱氢
O
RCH2CCH2C~SCoA
β-酮脂酰CoA
硫解
O RCH2C~SCoA
+
O CH3C~SCoA
O RCH2CH2CH2C~SCoA
1. 酮体的生成 ( ketogenesis ) 部位:肝脏 线粒体 ( liver, mitochondria) 原料:乙酰CoA (acetyl CoA) 过程: 关键酶:HMGCoA合成酶(HMGCoA synthase) 2. 酮体的利用(utilization) 部位:肝外组织,线粒体 原料:酮体(ketone bodies) 过程:
肉碱脂酰转移酶Ⅱ
2. 脂酰CoA 进入线粒体
关键酶
β-oxidation of fatty acid
3. 脂肪酸的β-氧化
发现过程: 1904年,Knoop 提出 标记物(tracer):苯基 标记:脂酸的ω甲基 以标记偶数碳的脂酸喂养犬或兔,尿中排出的代 谢物为苯乙酸 以标记奇数碳的脂酸喂养犬或兔,尿中排出的代 谢物为苯甲酸 结论:脂酸在体内的氧化分解是从羧基端β-碳原 子开始,每次断裂两个碳原子--- ―β-氧化学说”
脂类的代谢
脂类的代谢
脂类是人体中的重要营养素之一,能够提供能量并维持细胞膜的
结构和功能。
脂类的代谢主要包括摄取、消化、吸收、运输、存储和
代谢等过程。
人体从饮食中摄入脂类后,先经过口腔、胃和小肠等器官的消化
作用,将脂肪分解为脂肪酸和甘油。
这些脂肪酸和甘油随后被吸收进
入肠道上皮细胞,并通过淋巴和血液循环进入全身各组织和器官,以
供能源需求和维持生理功能。
一旦脂肪酸进入细胞内部,它们将进入胞质中的线粒体,进行
β-氧化,以进一步分解为较短的脂肪酸,同时释放出能量和二氧化碳。
这些脂肪酸被脂肪酸结合蛋白(FABP)和胆固醇脂质转运蛋白(CETP)等载体蛋白运输到肝脏或其他组织中,用于能量供应或再合成甘油三酯。
肝脏是脂类代谢的关键器官,它可以将血液中的脂肪酸和甘油转
换为甘油三酯,并将它们存储在肝细胞和脂肪细胞中,以应对能量需
求和饥饿状态。
同时,肝脏还可以将脂肪酸和甘油合成胆固醇、磷脂
和脂蛋白等重要物质,以维持正常的细胞结构和功能。
脂类代谢失调可能导致各种代谢性疾病,如高脂血症、糖尿病、
肥胖症等。
因此,良好的饮食和生活习惯对于维持脂类代谢的正常功
能具有至关重要的作用。
第5章 脂类代谢
第五章脂类代谢脂肪(甘油三酯)与类脂称为脂类。
脂肪主要功能为储能、供能。
类脂包括胆固醇及其酯,磷脂及糖脂,是生物膜的主要组分。
食物中的脂类主要在小肠上段经胆汁酸盐及一系列酶的共同作用,水解为甘油、脂肪酸等,主要在空肠吸收。
甘油三酯主要在肝、脂肪组织及小肠合成,以肝脏合成能力最强。
合成原料甘油和脂肪酸主要来源于葡萄糖代谢提供。
甘油三酯合成途径有甘油一酯、甘油二酯合成途径。
贮存在脂肪组织中的脂肪,在一系列脂肪酶作用下,水解生成甘油、脂肪酸。
脂肪酸主要在肝、肌及心等组织,需经活化,进入线粒体,β-氧化(脱氢,加水,再脱氢及硫解)等步骤进行分解,释放出大量能量,以ATP形式供机体利用。
脂肪酸在肝内β-氧化生成的乙酰CoA可转变为酮体(即乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮),但肝不能利用酮体,需运至肝外组织氧化。
长期饥饿时脑及肌组织主要靠酮体氧化供能。
脂酸合成是在胞液中脂酸合成酶系的催化下,以乙酰CoA为原料,在NADPH、ATP、HCO3-及Mn2+的参与下,逐步缩合而成的。
乙酰CoA需先羧化成丙二酰CoA后才参与还原性合成反应,所需的氢全部由NADPH 提供,最终合成十六碳软脂酸。
更长链的脂酸则是对软脂酸的加工,使其碳链延长。
碳链延长在肝细胞内质网或线粒体中进行。
脂酸脱氢可生成不饱和脂酸,但亚油酸(18:2,Δ9,12)、亚麻酸(18:3,Δ9,12,15)等多不饱和脂酸人体不能合成,必须从食物摄取。
花生四烯酸(20:4,Δ5,8,11,14)等是前列腺素、白三烯等生理活性物质的前体。
磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。
甘油磷脂的合成是以磷脂酸为前体,需GTP参与。
甘油磷脂的降解是磷脂酶A、B、C、D催化下的水解反应。
鞘磷脂是以软脂酸及丝氨酸为原料先合成鞘氨醇后,再与脂酰CoA和磷酸胆碱合成鞘磷脂。
人体胆固醇一是自身合成,二从食物摄取,摄入过多则可抑制胆固醇的吸收及体内胆固醇的合成。
胆固醇的合成以乙酰CoA为原料,先缩合成HMGCoA,然后还原脱羧形成甲羟戊酸再磷酸化,进一步缩合成鲨烯,后者环化即转变为胆固醇。
第四章 脂类的代谢
2.经过转运系统,脂酰-肉碱被送进线粒体基质
3.脂酰基重新转移到CoA上 4.释放出肉碱,重新回到胞液中
YOUR SITE HERE
试验证据
1904年Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果,
推导出了β-氧化学说。
奇数碳原子:
-CH2-(CH2)2n+1-COOH
-COOH(苯甲酸)
偶数碳原子:
CH3CHOHCH2COOH
--羟丁酸
CH3COCOOH
丙酮
YOUR SITE HERE
酮体的分解
--氧化 脱氢酶
--羟丁酸
NAD+
NADH+H+
乙酰乙酸
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(氧化态)NAD+ 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(还原态)NADH
N指烟酰胺,A指腺嘌呤,D是二核苷酸
转 移 酶
琥珀酰CoA 琥珀酸
通过合成 柠檬酸被转运
用于合成 脂肪酸
乙酰辅酶A线粒体内生成, 脂肪酸合成的有关酶却在 细胞液,乙酰辅酶A必须 转运到细胞液才能参与脂 肪酸的合成。
转
运
YOUR SITE HERE
在线粒体内,乙酰辅酶A先与草酰乙酸缩合成柠檬酸, 通过线粒体内膜上的载体转运到细胞液中;经柠檬酸 裂解酶催化柠檬酸分解为乙酰辅酶A和草酰乙酸;乙酰 辅酶A在细胞液内合成脂肪酸,而草酰乙酸则还原成苹 果酸,苹果酸经脱羧、脱氢生成丙酮酸,丙酮酸再进 入线粒体羧化为草酰乙酸。
(melatonin)等.神经肌肉信使可在神经和肌肉之间交换资讯,神
经递质可在神经和大脑之间传递情感、外界刺激、记忆、学习等 方面的资讯.
YOUR SITE HERE
3.传递酰基作用 辅酶A是重要的乙酰基和酰基传递体. 4.激活免疫作用 辅酶A支持机体免疫系统对有害物质的解毒、 激活白细胞、促进血红蛋白的合成、参与抗体的合成 5.促进结缔组织形成和修复 辅酶A能促进结缔组织成分硫酸 软骨素和透明质酸的合成,对软骨的形成、保护和修复起重 要作用 6.其他作用 辅酶A促进辅酶Q10和辅酶I的利用,减轻抗生素及 其他药物引起的毒副作用.
脂类代谢
RCH2CH-CH2CO~SCOA (L-β- 羟脂酰COA)
O
-
-
NAD+
NADH+H+
L-β- 羟脂酰COA脱H酶
硫解:
O COASH
RCH2C-CH2CO~SCOA (β- 酮脂酰COA)
O O
= = =
RCH2C-CH2CO~SCOA
=
酮脂酰硫解酶
(3种)
RCH2-C~SCOA+ CH3-C~SCOA ( 少2个C的脂酰COA)
二、脂肪酸的分解代谢
饱和脂肪酸的氧化分解 β-氧化作用 α-氧化作用 ω-氧化作用 不饱和脂肪酸的氧化分解
单不饱和脂肪酸的氧化分解
多不饱和脂肪酸的氧化分解
饱和脂肪酸在一系列酶的作用下,羧基端的β 位C原子发生氧化,碳链在α位C原子与β位C 原子间发生断裂,每次生成一个乙酰COA和较 原来少二个碳单位的脂肪酸,这个不断重复进 行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.
-氧化的产物乙酰CoA还可以作为合 成脂肪酸、酮体和某些氨基酸的原料
-氧化过程产生的大量的水可以供 动物对水的需要
5、 奇数碳饱和脂肪酸的-氧化
•The last -oxidation cycle of a fatty acid with an
odd number of carbons gives propionyl-CoA
脂类代谢 (Lipid Metabolism)
脂类是生物体内不溶于水而溶于有机溶 剂的一大类物质的总称,包括脂肪和类脂。
脂肪:又称三酯酰甘油或甘油三脂 (triglyceride,TG) 脂类 磷脂(phospholipid,PL)
类脂
固醇类:如胆固醇(cholesterol)
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
获能效率 = 30.514 ×106 ÷9790 = 33%
计算:乙酸、丁酸、己酸· · · · · · 硬脂酸彻底氧化,
产生ATP?
软脂酸的三脂酰甘油彻底氧化,产生ATP?
⑸、脂肪酸的其他氧化方式 ①、不饱和脂肪酸的氧化
R C
4 5 4
R C
烯脂酰CoA异构酶
5
C C C C O
顺式
2
C C
3
⑵、酮体的利用
利用部位:肝外组织(肝脏无转硫酶或硫激酶)
O CH 3C O CH 2C OH
琥珀酰CoA 琥珀酰CoA转硫酶 琥珀酸
O CH 3C
O CH 2C SCoA
HSCoA
硫脂解酶
脑、心肌、肾、肾上腺、骨骼肌
2CH 3
O C SCoA
TCAC
或:
O O CH3C CH 2C OH + CoASH + ATP O O SCoA + AMP +PPi HSCoA
肉碱-脂酰移位酶Ⅰ存在于外膜上 肉碱-脂酰移位酶Ⅱ存在于内膜上
⑷、脂肪酸β-氧化中ATP的生成
脂肪酸在进行 β- 氧化前,仅需活化一次;
除活化在细胞溶胶中进行外,其余均在线粒体 中进行; β- 氧化作用包括氧化、水化、再氧化 及硫脂解等重复步骤。
软脂酸:CH3(CH2)14COOH
活化:ATP → AMP + PPi
CH2O C
CH2O C
水解脂肪的酶: 消化道中有胰脂肪酶等 毛细血管内皮细胞释放的是脂蛋白脂肪酶
脂库中有三(二、一)酯酰脂肪酶(三酯酰
脂肪酶为激素敏感性脂肪酶)
三、三酯酰甘油的分解代谢 1、甘油的氧化 甘油在氧化之前,必须先活化 ——甘油-3-磷酸(甘油-α-磷酸)
→→→ 葡萄糖和糖原
二羟丙酮磷酸 →→→ CO2 + H2O + 能量
从头合成途径
反应地点 细胞溶胶
β-氧化途径
线粒体
参与的酶
辅因子 酰基载体
脂肪酸合酶复合体
还原酶辅酶:NADPH+H+ ACP 脂肪酸高速合成时,需柠檬酸 激活限速酶:乙酰CoA羧化酶 合成反应需CO2参与(以 HCO3- 形式)
β-氧化酶系
脱氢酶辅酶:FAD、NAD+ CoA
激活剂
2 碳单位 加入或减 去的方式 能量 穿梭方式
硫脂解酶 乙酰乙酸硫激酶
CH3C CH 2C
骨骼肌、心、肾等组织
O 2CH 3 C SCoA TCAC
丙酮的去向:肺部呼出、尿中排出、转化成 丙酮酸,参加各种代谢。
⑶、酮体生成的生理意义 酮体是脂肪酸在肝内正常代谢的中间产物, 是肝输出脂肪酸类能源物质的一种形式。 饥饿及糖供应不足时,酮体将替代葡萄糖成
Ⅳ、基质:分布有参与糖、脂、Aa代谢的重要酶
(如:有关 TCA 循环的酶、脂肪酸 β-氧化酶系、
尿素循环中的部分酶等)
⑶、内质网延长途径 内质网延长途径较线粒体延长途径活跃,
16碳酸可延长至18碳酸。
与从头合成途径比较:
酰基载体不同:CoA
每次添加的单位相同:丙二酸单酰CoA 氢供体相同:NADPH + H+
为脑组织的主要能源。
酮体分子量小,易溶于水,便于运输,是肌
肉(长时间作功)和大脑的重要能源。
酮体在全血中的正常值: 78.4 ~ 489.7µ mol/L
。
酮体堆积原因: A、长期饥饿,脂肪动员加速,产生大量酮体, 超过肝外组织利用的能力; B、机体缺糖时,酮体不能顺利进入TCA循环。
(糖尿病、孕妇反应期)
3、酮体 ⑴、酮体的生成 ⑵、酮体的利用
⑶、酮体生成的生理意义
四、脂肪的合成代谢
1、脂肪酸的生物合成 ⑴、脂肪酸的从头合成途径 ⑵、线粒体延长途径 ⑶、内质网延长途径 ⑷、不饱和脂肪酸的生物合成 2、脂肪的生物合成
五、磷脂(PL)的代谢
1、磷脂的分布
2、磷脂的通式
3、磷脂的代谢
⑴、磷脂的分解代谢
⑤、穿梭——乙酰CoA进入细胞溶胶
三羧酸转运体系
⑥、脂肪酸从头合成总反应式:
O O
+
CH3C SCoA + 7 HOOCCH 2C SCoA +14 NADPH +14 H
CH3(CH 2)14COOH+7CO 2+8CoA+14NADP +6H 2O
+
⑦、脂肪酸从头合成途径与脂肪酸 β-氧化的比较:
COOH
甲基丙二酰CoA 表异构酶 (消旋酶)
CH3 C H C SCoA O
L-甲基丙二酰CoA
甲基丙二酰
CoA变位酶
B12
奇数碳原子脂肪酸也可先进行 α- 氧化,脱
去一个碳原子后,再进行β-氧化。
③、脂肪酸的α-和 ω-氧化
叶绿素 (水解)→ 叶绿醇 →
α-氧化:
不能进行 β- 氧化的
支链脂肪酸,经线粒体 中特异羟化酶和脱羧酶 的作用,从羧基端脱去 一个碳原子,该过程就
四、脂肪的合成代谢
脂肪的结构式:
O CH 2O CHO CH 2O C O C C O R1 R2 R3
1、脂肪酸的生物合成 脂肪酸合成途径有三条:从头合成途径、 线粒体延长途径、内质网延长途径。脂肪酸的 合成主要在细胞溶胶进行。 ⑴、脂肪酸的从头合成途径
①、合成原料:乙酰CoA(来源?)
②、合成部位:细胞溶胶 乙酰CoA羧化酶 ③、参与反应的酶
2、脂肪酸的氧化 ⑴、脂肪酸 β-氧化的研究简史 1904年 德国 Knoop 用苯环标记,追踪脂肪酸在动物体内的代 谢过程: O
COOH C-NHCH 2COOH
马尿酸
O CH2COOH CH2C-NHCH 2COOH
苯乙尿酸
苯乙尿酸
结论:脂肪酸的氧化从羧基端的 β 位碳原子开始, 碳原子成对地从脂肪酸链上切下
性。
羧基
碳氢链
三酯酰甘油
二、脂肪的酶促水解
O CH2O C CHO C O O R1 CH2OH + R1COOH CH2OH O C O R2 R3 + R3COOH + R2COOH CH2OH R2
酯酶
R2 R3
酯酶
H 2O
CHO CH2OH C
O
酯酶
H 2O
H 2O
CHO
CHOH CH2OH
⑷、线粒体的功能 ①、线粒体各结构的酶
Ⅰ、膜间空隙:腺苷酸激酶等核苷酸激酶 Ⅱ、外膜:单胺氧化酶、脂肪酸延长途径中的酶等 Ⅲ、内膜:分布着与ATP的生成有关的重要酶
(如: Cytb、c、c1、a、a3;琥珀酸脱氢酶; NADH-Q还原酶等呼吸链酶及与氧化磷酸化有关的 酶——FoF1-ATPase 等)
第六章 脂类的代谢
(Chapter 6 Metabolism of Lipid)
内容提要
一、脂类概述 1、脂类 2、生理意义 二、脂肪的酶促水解 三、三酯酰甘油的分解代谢
1、甘油的氧化
2、脂肪酸的氧化
⑴、脂肪酸 β-氧化的研究简史
⑵、脂肪酸的氧化过程
⑶、肉碱穿梭
⑷、脂肪酸β-氧化中ATP的生成
⑸、脂肪酸的其他氧化方式
O CH3C
O CH 2C OH CH3
O C
CH 3
乙酰乙酸
丙酮
70%
30%
极少
⑴、酮体的生成
原料:乙酰CoA
部位:肝脏 过程: HMG CoA 合酶及 HMG CoA 裂解酶是肝脏特 有酶。 HMG CoA合酶是酮体生成限速酶。
乙酰乙酰CoA硫脂解酶
2个2C ↓ 4C 2C
6C
CH3
2C+4C
⑵、磷脂的合成代谢 六、胆固醇(chol)的代谢 1、胆固醇的合成 2、胆固醇的转化
学习方法: ⑴、与糖代谢相比,脂代谢特点? ⑵、糖与脂肪酸能互变吗?如何变? 它们的相互关系如何?
一、脂类概述 1、 脂类 :
也称脂质或类脂。
化学本质:脂肪酸和醇所形成的 酯类及其衍生物。
2、生理意义
⑴、贮存脂质 一般指脂肪,主要分布于脂肪组织,为可变脂 或储脂。
其功能为:
储能与供能(富能燃料) 天然的保护屏障——软垫作用与热垫作用 可促进脂溶性维生素的吸收 提供必需脂肪酸
是合成前列腺素等生理活性物质的原料
⑵、结构脂质 通常指类脂。分布于各组织中,为固定脂或 基本脂。 功能:生物膜的重要组分
磷脂、胆固醇是神经髓鞘的重要成分
⑶、活性脂质
细胞中含量不多,但具专一且重要的生物活
⑵、脂肪酸的氧化过程 脂肪酸的氧化过程分为:
脂肪酸的活化(预备步骤)
脂肪酸的β-氧化(步骤一)
乙酰CoA进入TCA循环(步骤二)
步骤一、二中产生的NADH及FADH2进入
呼吸链(步骤三)
①、脂肪酸的活化(胞浆)
脂酰CoA合成酶
RCH 2CH2CH2CH2COOH + ATP + CoASH
脂酰CoA合成酶 硫激酶,Mg2+
动物脂肪酸合酶复合体的每一个亚单位含 有一个ACP功能区和7个不同的酶活性区:
乙酰CoA:ACP转酰酶、 丙二酸单酰CoA:ACP转酰酶、
β-酮脂酰ACP合酶、
β-酮脂酰ACP还原酶、
β-羟脂酰ACP脱水酶、
烯脂酰ACP还原酶、
软脂酰-ACP 硫脂酶* 。
酵母:脂肪酸合酶复合体由两个多功能的
肽链组成,一条链具ACP功能和两种酶活性, 剩下的 4 种酶活性在另一条链上。两条链组成 一个二聚体,然后 6 个二聚体再组合为一个大 复合体。
脂肪酸合酶复合体
Ⅰ、乙酰CoA羧化酶:别构酶(限速酶)。受柠檬酸 激活,受丙二酸单酰 CoA及长链脂酰 CoA的抑制;磷 酸化与脱磷酸化也影响酶的活性。