阿拉伯糖操纵子简介 机制

阿拉伯糖操纵子

操纵子（operon），又称操纵组或操纵元，主要在原核生物及线虫动物门出现，由Jaco b和Monod于1961年所发现。我们可以这样简单的理解，就是在细菌的基因组中，往往相关的基因聚集、串联在一起，形成一个基因簇，他们编码同一代谢途径中的不同酶，共同表达，共同调控，构成表达和调控的基本形式，这种单元就称为操纵子。它是一组关键的核苷酸序列，包括了一个操纵基因，一个启动子，及一个或以上的结构基因的基元，结构基因编码多肽链，其表达受操纵基因的控制，而操纵基因又受调控基因的产物调控因子的控制。

阿拉伯糖（arabinose）是一个可以为代谢提供碳源的五碳糖。在大肠杆菌中阿拉伯糖的降解需要3个基因：araB、araA和araD，它们形成一个基因簇，简写为araBAD，除了这个结构基因araBAD，阿拉伯糖操纵子还包含两个启动子（P BAD、P C）、两个操纵基因（araO2、araO1）、一个CAP结合位点以及一个araI位点（附图）。另外，由调控基因araC编码的调控因子araC蛋白通过两种异构体显示正、负调节因子的功能，Pr是起阻遏作用araC蛋白的构型，可以与操纵基因araO2和araI位点形成阻遏环（DNA回文结构），Pi是起诱导作用ar aC蛋白的构型，其与cAMP-CAP共同作用下起始P BAD调控的结构基因的表达。Ara BAD基因和araC基因的转录是分别在两条链上以相反的方向进行的，araBAD基因簇从启动子P BA 开始向右进行转录，而araC基因则是从P c向左转录。当葡萄糖存在而无阿拉伯糖时，cA D

MP-CAP缺乏，araC蛋白为处于Pr构型，araC蛋白与操纵基因araO2以及araI位点结合形成阻遏环，使P BAD启动子处于关闭状态，有效阻遏araBAD的转录。当葡萄糖不存在而有阿拉伯糖时，cAMP-CAP丰富，araC蛋白（Pr构型）与阿拉伯糖相结合改变为Pi构型，ar aC蛋白（Pi构型）分别与操纵基因araO1以及araI位点相结合，阻遏环被破坏。RNA聚合酶在araC蛋白和cAMP-CAP的共同作用下起始P BAD调控的结构基因的表达。当葡萄糖和阿拉伯糖均不存在时，cAMP-CAP丰富，araC蛋白为处于Pr构型，此时尽管有cAMP-CAP 与CAP位点结合，因为没有Pi构型araC蛋白与araI位点结合，从而RNA聚合酶无法结合到P BAD启动子上，转录无法进行。当葡萄糖和阿拉伯糖均存在时，araC基因处于本底转录，产生少量araC蛋白，结合于araO1，使RNA聚合酶不能结合于P C启动子，结果araC基因的转录受阻遏，araC蛋白的缺乏进而无法启动P BAD调控的结构基因的表达。

综上，阿拉伯糖操纵子的调控有三个特点：第一，araC表达受到AraC的自动调控，ar aC基因从P C启动子向左方向转录，当细胞内没有araC蛋白时，由P C启动子起始araC基因转录，随着araC蛋白合成水平的提高，它结合于araO1阻止向左的转录。第二，AraC蛋白既可充当阻遏物，也可作为激活蛋白。第三，AraC蛋白（Pi构型）与cAMP-CAP共同作用可最大限度的诱导阿拉伯糖操纵子的表达。

附：