的概念及其在植物种群生态学中的应用

Metapopulation 的概念及其在植物种群生态学中的应用 (Ⅱ)异质种群理论对植物种群生态学研究工作的影响叶万辉1 刘正恩1 关文彬2(1黑龙江中医药大学，哈尔滨150040)(2 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110015)摘要 异质种群理论已得到广泛的接受和进一步的发展，使其在植物种群生态学研究中很好 摘要地解决了一些问题。

本文从5个方面对异质种群理论在植物种群生态学研究中的应用，及其对植物种群生态学研究工作的影响进行了综述。

关键词 异质种群 种群动态 分布 扩散 濒危 外来种自本世纪80年代以后，随着Levins的异质种群(Metapopulation)理论的广泛传播、接受和 发展，使其逐步应用于植物种群生态学的研究之中，很好地解释和说明了植物种群结构、动态 和分布过程等许多问题，给植物种群生态学研究工作带来了较大的影响(Silvertown等，1993； Husband等，1996)。

在本世纪90年代Levins的异质种群理论开始传人我国，并与White提出的组元种群(Metapopulation，后改称Metameric population)的概念相混淆(叶万辉等，1995)。

目前，异质 种群的概念和理论已在我国有些介绍(张知彬，1994；陶毅等，1994)，但对于该理论在植物种群 生态学研究的具体应用情况还未见报道。

为了使该理论能及时、准确地应用于我国植物种群 生态学和生物多样性等方面的研究之中，我们将应用异质种群理论所能解决的一些问题，以及 对一些研究工作的影响分5个方面进行综述。

异质种群理论对植物种群动态过程分析的影响1 异质种群理论对植物种群动态过程分析的影响1异质种群理论对植物种群动态过程分析的影响植物种群的动态是植物种群生态学研究中的一个重要的主题，异质种群理论提出后，对植 物种群动态过程分析带来较大的影响，使过去的一些研究思想和方法产生了较大的改变，并提 出了一些新的研究课题。

1．1 迁入－迁出问题过去我们在考虑种群的动态时，多只注重个体出生和死亡的影响，而对迁移问题注意的较 少，实际上斑块间的迁移所形成的基因流，更具有重要的生物学和生态学意义，是决不能忽视 的。

甚至在某些情况下，这种忽视可能会产生严重的错误。

因此，在种群的动态研究中决不能 忽略种群的迁出和迁入特点，也就是要注意斑块间的种群扩散过程。

1．2 源－汇种群问题斑块间种群个体的迁移一般都是随机性的，但是在邻近斑块种群密度不同时，就会产生源 种群(source populations)和汇种群(sink populations)。

而且在某些情况下，汇种群是靠源种群 的种子来维持的。

例如，Keddy发现被隔断的靠近陆地一侧的卡克勒(Cakile edentula)植物 种群，就是一个由靠海一侧的种群的种子迁移来维持的(Keddy，1981)。

Kadmon等报道了以 色列一年生针茅(Stipa capensis)的两个种群，其中有一个种群的种子库仅起很小的作用，而有90% 植物是从其它地方迁移过来的(Kadmon等,1990)。

1．3 迁移的方式斑块间的植物迁移主要靠种子进行，但按其传播动力的不同可分为不同的方式。

其中，主 要有风、昆虫、鸟类等传播方式。

例如Alvarez-Buylla等报道在墨西哥雨林中，西哥罗佩Ce- cropia obtusifolia)对林隙(gap)的占据是靠鸟类将种子带入的(Alvarez-Buylla 等，1991)。

Horvitz等发现墨西哥热带常绿林下，肖竹芋(Calathea)的种子是由蚂蚁带到适生地点来扩散 的(Horvitz等，1986)。

异质种群理论提出了有关异质种群本身研究的新课题2 2 异质种群理论提出了有关异质种群本身研究的新课题异质种群理论提出了有关异质种群本身研究的新课题异质种群理论不仅使人们对种群的概念有了深入的理解和更高层次的概括，对过去的种 群生态学研究产生了较大的影响，而且这一理论的提出本身也导致了许多新的研究课题。

2．1 异质种群的生活史特征异质种群的生活史可用一个系列的生活史图给予表达，其中每个单元表示一个种群，并且 在它们相似的生活阶段上，依靠迁移来相互连接起来（图1）。

这种异质种群也可用具有年龄 结构或阶段的Lefkovitch矩阵的扩展模型给予描述(Caswell,1989)。

斑块l图1 由种子流连接的两个斑块(种群)构成的异质种群生活史图各种群具有4个生活等级阶段，每个种群中的ax，1值是生殖力(fecundity),ax, x为不改变生活阶段的存活率，ax，x+1为进入下一个阶段的比率(引自Silvetown等．19931)2．2 异质种群的动态异质种群的动态是指一个异质种群中，小种群的数目随时间的变化，可用与种群的个体动 态类似的方法进行研究。

如果一个种群的生存和繁殖需要某种特定的立地，并且这些立地又 是零散分布的，我们将时刻t有种群占据的立地数目记为Pt，将空立地（无种群占据）数目记为V t 。

有种群占据的立地支单位时间（间隔）每个种群x的速率变空，那么空立地在t+1 时刻有种群占据的立地数目P t +1可写为P t +1 = P t +c P t V t -x P t其中，cPtVt为被种群占居的新立地数目，xPt为原有种群占据，现在变空的立地数目。

这个简单的方程可对异质种群的行为做出一些很有意义的推断，当Pt+1=Pt时，cPtVt= xPt,即Vt=x/c。

这意味着如果一个物种将要扩散分布（Pt+1>Pt），那么空立地的密度必须 超过相对空出率x/c(relative extinction rate)。

当空出率和占居率稍有变化，而超过其阈限Vt >x/c时，则该物种正在扩散。

当Vt<x/c时，则将导致该物种的衰减，直至灭绝（Silvertown等，1993）。

3 3 异质种群理论对植物分布机制的说明异质种群理论对植物分布机制的说明异质种群理论对植物分布机制的说明大多数植物种类的分布界限都体现出与气候的地理或地形趋势相关，但其温度和降水的 趋势一般都没有分布界限来得突然。

如果接近突然分布界限的气候条件轻微改变了相对空出 率，或者是空立地数比较低时，无论植物个体在此是否可以良好地生长，异质种群在此地都是 不能长期维持的。

边界的限制因素很可能是对异质种群的动态起作用，而不是对植物个体或 种群起作用。

这个假说虽然难以用实验证明，但有2个观察可用来说明它。

Hengveld等发现 许多植物种群，在其分布边界附近密度都较低(图2)(Hengveld等，1982)，估计是由于Vt的下 降或x／c的增加造成的。

另外，就是在分布边界处，植物对其生境条件的要求更加严格。

例 如，盒子树(Buxus sempervirens)在其分布北界的英格兰仅见于石灰性土壤上，而在欧洲大陆 上则可出现在pH范围较宽的土壤上。

频度级(1=稀少，10=普遍)图2 818 种植物的区域分布频度图(引自Hegveld等，1982) 4 4 异质种群理论对物种濒危机制的说明异质种群理论对物种濒危机制的说明异质种群理论对物种濒危机制的说明种群生物学比较关心植物的丰富度，也就是要说明为什么有些物种很稀少，而另一些则比 较多，但一般的种群统计学很少能对此做出满意的解释。

许多稀有并需要保护的物种都是在 其地理分布区域的边缘。

在分布边界上，由于气候和其它影响植物生存的环境因子的相互作 用，或是在边界种群中遗传变异较分布中心的种群低等原因，使生理耐性较窄的植物要承受着更大的压力。

在这样的地点上，植物种群的个体数量可能较多，但小种群的数目一般都有较少。

常规的种 群统计方法多注重种群内的个体数量，这样就会出现失误。

由异质种群动态的方程可知，种群 的数目对相对空出率是十分敏感的。

如果总立地数为T=Vt+Pt，被种群占据的立地比率为 P =P t /T ,那么V t /T =1-P 。

由V t =x /c ,将V t 替换,则有x /C t =1-P ,P =1-x /C t 。

即种群占据立地比率与 x（变空率）成反比，与c（占据率）成正比，并与总立地数T成正比。

由 于稀有种仅占据着较少的立地，所以P值很小。

5 5 异质种群理论对外来种侵入并迅速发展过程的说明异质种群理论对外来种侵入并迅速发展过程的说明许多外来种都是靠种子的长距离传播，并在入侵地的原生条件受到干扰后才能得以入侵。

而且在入侵后的很短时间内就会迅速发展起来，这个现象已有许多研报道过，但对于产生这 个过程的原因并没有很好的解释。

在引入异质种群思想后，人们发现外来种入侵并迅速发展过程是异质种群的动态过程。

首先，外来种最初侵入的都是间隔一定距离的，并且这些小种群在其占居点不断地扩大其 占居的范围。

其占居率持续地大于空出率，从而使其占居范围迅速扩展。

对于外来种入侵的控制，过去一直都特别关注那些较大的和较老的群体，而忽视了那些较 小的种群。

但实际上那些零散布的、较小的种群对于其入侵扩散的作用，却远大于一个同等 面积的大种群。

因此，由于认为它们太小而忽视了控制它们的做法，是必然要失败的。

另外 在冰川过后，北方温带植物（如 Picea abies）的超速扩散过程也与此有相似的过程。

参考文献陶毅等．1994．Meta－种群的理论与实践．见钱迎倩，马克平(主编)．生物多样性研究的原理与方法．北京：中国科学技术出版 社，55—68叶万辉等．1995．Metapopulation的概念及其在植物种群生态学中的应用(I)异质种群概念的理解和辨析．生态学杂志．14(5)：75—78张知彬．1994．生物多样性保护的若干理论基础．见钱迎倩，马克平(主编)．生物多样性研究的原理与方法．北京：中国科学技 术出版社，36—54ANatez-Buyna，E．R．and Garicia-Barrios，R．1991．seed and forest dynamics：a theoretical framework and an example from the neotropics．Am．Nat．137：133-154Caswell，H．1989．Matrix Population Models：Construction，Analysis and Interpretation．Massachusetts：Sinauer Hengveld,P．and Haeck，J．1982．The distribution of abundance．measurements．J．o f B iogeography．9：303-316 Horv itz ，C ．C ．a nd S c h e m s k e ，D ．W ．1986．S e e d di s p e rs a l a nd e n vi r o nm e nt a l h et e r og e ne ity i n a n e ot r o pi c al her b：a mo d el of p o p u l a - tion and patch dynamics．In Estrada，A．and Fleming，T．H(eds．)Frugiores and Seed Dispersal．W．Junk H u s b a n d ，B ．C ．a n d B a r r e t t ，S ．C ．H ．1996．A m e t a p o p u l a t i o n p e r s p e c t i v e i n p l a n t p o p u l a t i o n b i o l o g y ．J ．o f ，E c o l o g y ．84：46l -469 Kadmon，R．and Shmida，A．1990．Patterns and causes of spatial variation in the reproductive success of a desert annual．Oecologia． 83：139-144K e d d y ，P ．A ．1981．E x p e r i m e n t a l d e m o g r a p h y 0f t h e s a n d -d u n e a n n u a l ，C a k i l e e d e n t u l a ，g r o w i n g a l o n g a n e n v i r o n m e n t a l g r a d i e n t i n Nova Scotia．J．of Ecology．69：615-630Silvertown,J．W．and Lovett-Doust．J．1993．Introduction to Plant Population Biology．Oxford：Blackwell ScientificM E T A P O P U L A T I O N A N D I T S A P P L I C A T I O N I N P L A N TP O PULATI PULATIO O N BIOL N BIOLO O GY GYII II．．APPLICATION AND PERSPECTIVE APPLICATION AND PERSPECTIVEYe Wanhui1，Liu ZhPngen1，Guan Wenbin(1Heilongjiang University of Traditional Chinese Medicine，Harbin 150040)(2 Shenyang Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110015)Metapopulation theory,proposed by Levins, has been used in different fields of contempo- rary population biology and brought about some advances in these fields．Using this theory，some problems of population biology and biodiversity have been intensively analyzed．For a more suc- cessful application of this theory in the future， five topics are reviewed in this paper，including metapopulation dynamics，life cycle，population dynamics，invasion and dispersal．Ke Key words y words y words：：Metapopulation，Population，Dynamics，Invasion，Dispersal。