果蔬采后生理学概括
果蔬采后生理
跃变型与非跃变型
表1 跃变型与非跃变型呼吸果蔬的特性比较 特性项目 后熟变化 体内淀粉含量 内源乙烯产生量 采收成熟度要求 跃变型果蔬 明显 富含淀粉 多 一定成熟度时采收 非跃变型果蔬 不明显 淀粉含量极少 极少 成熟时采收
第二节
影响呼吸强度的因素
果树和蔬菜的产品器官脱离了所着生的植株以后，它仍 是活着的有机体,继续着物质和能量的代谢过程，其中既有 物质原有的分解，也有新物质的合成，而以分解代谢为主。 对于果品、蔬菜的鲜度和品质关系极大。 采后的果品、蔬菜通过在细胞内进行的缓慢的生物氧 化反应─呼吸作用，把生长过程中积累的营养成分逐渐分解 为简单的化合物，同时释放能量，以维持采后正常的生理活 动。呼吸强度愈高，体内物质消耗量愈大。
第三章
果蔬采后生理
Postharvest Physiology of Fruits and Vegetables
采后生理（Postharvest Physiology） 是植物生理学的一个分支，它主要是研究农作物采后的生理代 谢变化及其调控的一门学科。
果蔬生命周期 生长(growth)：果蔬产品细胞分裂和膨大的过程。 后熟(ripening)：某些果实达到最佳食用品质的过程。 衰老(senescence)：成熟或后熟后，果蔬组织崩溃，细胞死亡的过程。
呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释 放。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用 分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分
呼吸作用 respiration
有氧呼吸 (aerobic respiration)
无氧呼吸 anaerobic respiration
植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育 得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽。
果蔬采后生理
果蔬贮藏技术 “十二五”规划教材
必备知识一 果蔬的呼吸作用
呼吸作用与果蔬贮藏的关系 呼吸作用是采后果蔬的一个最基本的生理过程，它与果蔬的 成熟、品质的变化以及贮藏寿命有密切的关系。 呼吸强度与呼吸系数 ➢ 呼吸强度（Respiration Rate） 是评价呼吸强弱常用的生理指标，又称呼吸速率。是指 在一定的温度条件下，单位时间、单位重量的果蔬放出 的CO2量或吸收O2的量。 呼吸强度是评价果蔬新陈代谢快慢的重要指标之一。 产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强度越大，表 明呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快。呼吸强度大的 果蔬，一般其成熟衰老较快，贮藏寿命也较短。
CO2释放的相对值
0
5
10 15 20 25
氧含量%
图3-3 果蔬无氧呼吸的消失点
果蔬贮藏技术 “十二五”规划教材
必备知识一 果蔬的呼吸作用
➢ 根据果蔬种类和生理状态不同，无氧呼吸的消失点是不 同。对一般果蔬来讲，发生无氧呼吸O2浓度为1%～5%；
➢ 在贮藏过程中，应尽可能地维持适宜低的O2浓度（接近 无氧呼吸消失点，对一般果蔬为3%～5%），使有氧呼 吸降低到最低程度，但不激发无氧呼吸。
必备知识一 果蔬的呼吸作用
呼吸作用的概念 呼吸作用（Respiration）是指生活细胞内的有机物在酶的参 与下，经过某些代谢途径，使有机物逐步氧化分解并释放出 能量的过程。 呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
果蔬贮藏技术 “十二五”规划教材
必备知识一 果蔬的呼吸作用
有氧呼吸 ➢ 有氧呼吸（Aerobic Respiration）是指在有O2的参与下， 果蔬中的有机物质彻底氧化分解形成CO2和H2O，同时释 放出大量能量的过程。 ➢ 有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式。 ➢ 呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物，碳水化合物、 有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。 ➢ 一般来说，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最 常利用的呼吸底物。
果蔬的采后生理
水分蒸腾(Transpiration) 第四节 水分蒸腾
水分在果蔬体内的作用
使产品呈现坚挺，脆嫩的状态。 使产品具有光泽。 使产品具有一定的硬度和紧实度。 从内部角度上说，水分参与代谢过程。 水分是细胞中许多反应发生的媒介。 热容量大，防止体温剧烈变化。
水分蒸腾的途径
幼嫩组织水分蒸腾
通过角质层蒸腾 通过自然孔口(气孔，皮孔，表面裂纹)蒸腾。
增加产品体内钙水平的方法
采前喷钙Ca(NO3)2，CaCl2，Ca3(PO4)2溶液 果实浸钙： CaCl2 2～8％，浸泡30-60s
* 注意
采收以后尽快进行浸钙。(刚采收的表皮有较好的吸收活性)。 经浸钙处理的产品最好贮藏在高温度条件下(85-90％)有利于Ca向产 品体内转移。 浸钙过程中，有条件最好采用真空或压力渗透。 结合使用表面活性剂，钙液均匀分布，吐温20、40、60、80，常用 吐温80。
第二章 果蔬的采后生理
Postharvest Physiology
采后生理，是植物学的一个分支，它主要是研究农作物 采收以后体内生理代谢变化及其调控的一门理论学科。 果蔬生命周期 生长(growth)：果蔬产品细胞分裂和膨大的过程。 成熟(maturation)：果蔬产品生长发育的最后阶段，达到 可采收的程度。 后熟(ripening)：某些果实达到最佳食用品质的过程。 衰老(senescence)：成熟或后熟后，果蔬组织崩溃，细胞 死亡的过程。
呼吸作用(Respiration) 第一节 呼吸作用
呼吸作用的一般理论
呼吸作用是植物的生活组织在许多复杂的酶系统参与 下，经许多中间反应环节进行的生物氧化还原过程，把 复杂的有机物逐步分解为较简单的物质，同时释放能量obic respiration) 无氧呼吸(Anaerobic respiration)
3采后生理
5
低O2和CO2不但可以较低呼吸强度，还能推迟果 实呼吸高峰的到来，甚至使其不发生呼吸跃变。 提高环境的CO2浓度对呼吸有抑制作用，大多数 果蔬适宜的CO2浓度为1～5％，过高会造成生理 伤害。 当O2和CO2浓度都较高时，对呼吸仍有明显的抑 制作用；
不同氧气、二氧化碳浓度对呼吸强度的影响
第三章 果蔬采后生理
Question: 为什么要了解果蔬采后生理？其对果蔬 贮藏有什么关联性？
采收后的新鲜果蔬食品与屠宰后的动物 性食品在生理上的不同之处： 动物性食品---失去生命，完全靠人为的方法 贮藏； 果蔬食品------采收后成为利用自身已有贮藏 物质进行生命活动的独立个体。
果蔬采后败坏的两个主要原因
3、呼吸热（Heat evolved in respiration） 在呼吸过程中产生，并释放出来的热量。贮藏 中常常因呼吸热而使环境温度升高。 以葡萄糖为底物的有氧呼吸，每释放1mgCO2, 相应释放10.68J的热量。 计算呼吸热的目的在于确定冷库的容量及设备 的制冷能力。 计算式:呼吸热＝呼吸强度×2.55 （kcal/t/h） （ mg/kg/h ）
量，维持产品的其它生命活动有序的进行，保持 贮藏性和抗病性；
● 通过呼吸作用还可防止有害中间产物的积累，将
使其能够正常发挥贮藏性、抗病性的作用；
● 维持缓慢的代谢，延缓其贮藏性和抗病性的衰
变，延长产品寿命。
其氧化或水解为最终产物，进行自身平衡保护， 防止新陈代谢失调造成的生理障碍。
6
第三节 乙烯对果蔬成熟和衰老的影响 一、乙烯研究的发展史 二、乙烯的生物合成途径及其调控 1、乙烯的生物合成途径 蛋氨酸 (Met) → S-腺氨酸（SAM）→ 1-氨基环丙烷-1羧酸 （ACC）→ 乙烯 ※ Met与ATP通过腺苷基转移酶催化形成SAM； ※ SAM →ACC 是乙烯合成的关键步骤，催化此反应的酶是 ACC合成酶；
园产品采后生理与贮运学
园产品采后生理与贮运学1、呼吸作用：是指生活细胞经过某些代谢途径使有机物分解，并释放出能量的过程。
2、根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。
3、呼吸跃变型：其特征是在果蔬产品采后初期，其呼吸强度逐渐下降，而后迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。
通常达到呼吸跃变高峰时果蔬产品的鲜食品性最佳，呼吸高峰过后，食用品质迅速下降。
呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果等。
呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等4、非呼吸跃变型果实：采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类园产品称为非呼吸跃变型园产品。
包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。
非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜等。
5、呼吸强度：是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率，以单位数量植物组织、单位时间的O2消耗量或CO2释放量表示6、呼吸商(RQ)：呼吸作用过程中释放出的CO2与消耗O2在容量上的比值，即CO2/O2，称为呼吸商呼吸商越小，消耗的氧量越大，因此氧化时所释放的能量也越多。
7、呼吸温度系数(Q10)：指当环境温度提高10℃时，采后园产品反应所加速的呼吸强度，以Q10表示。
通常是在较低的温度范围内的Q10值大雨较高温度范围内的Q10。
8、呼吸热：采后园产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供组织生命活动所用，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。
9、呼吸高峰：呼吸跃变型园产品采后成熟衰老过程中，在果实、蔬菜、花卉进入完熟期或衰老期时，其呼吸强度出现骤然升高，随后趋于下降，呈一明显的峰型变化，这个风即为呼吸高峰。
10、影响呼吸作用的因素：(1)种类和品种不同种类和品种园产品的呼吸强度相差很大，这是由于遗传特性所决定的。
(2)发育阶段与成熟度生长发育过程的植物组织、器官的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强不同发育阶段的果实、蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大。
果蔬采后生理
延长休眠期的措施：
同种类的产品休 眠期的长短不同。
产品 本身
低温、低氧、 低湿和适当提高 二氧化碳浓度等 改变环境条件可 延长休眠期。
控制贮 运环境 辐射 处理
药物 处理
利用外源提供抑 制生长的激素， 改变内源植物激 素的平衡，延长 休眠。如：抑芽 剂青鲜素（MA）
γ 射线可抑制马铃薯、洋 葱、大蒜、生姜等发芽。
5、低温伤害生理
• 从降低贮运中果蔬产品的呼吸强度、抑制各种营养损失 与水分蒸发、减缓成熟衰老过程等角度出发，低温有利 于果蔬保鲜。然而，在果蔬贮运期间，常常会出现因为 低温管理不适宜，使果蔬产品发生冷害或冻结等低温伤 害，造成重大的采后损失。 • 冷害：指在冰点以上不适宜温度引起果蔬生理代谢失调 的现象。 • 冷害症状：不正常成熟、有异味；表皮组织坏死，变色 或干缩；果皮出现凹点或凹陷的斑块；皮薄或组织柔软 的果蔬，出现水渍斑块；果皮、果肉或果心褐变等。
• 在果蔬贮藏过程中，有些处于休眠状态，有些则处 于生长状态。此期植物仍保持生命活力，但一切生 理活动都降到最低水平，营养物质的消耗和水分蒸 发都很少。对果蔬贮藏来说，休眠是一种十分有利 的生理作用。
• 生长指果蔬产品在采收以后出现的细胞、器官或整 个有机体在数目、大小或重量的不可逆增加。 • 生长会造成品质下降，缩短贮藏期，不利贮藏。
冷害对果蔬贮运的影响：
1）生理生化变化
组织结构改变，如细胞膜由柔软的液晶态转变为固态胶体，细 胞膜透性增加，电解质外渗，汁液流失；促进了酶的活性，如果胶 酶、淀粉酶，使果胶及淀粉发生水解，多酚氧化酶活性也大大加强 了，组织迅速褐变；加强了呼吸作用，刺激了乙烯的生成，加速了 组织成熟和衰老；积累有毒物质乙醇、乙醛、丙二醛等，使组织受 伤致死。
果蔬采后生理
果蔬贮藏是当代园艺学的重要问题之一，世界各国学者正在致力于研究解决这个问题的方法。
近年来，人们通过两个相互联系的途经来探讨果蔬贮藏问题。
一些学者研究了果蔬采后生理生化作用和微生物作用过程，试图破译果蔬采后生命活动机制密码，为果蔬长期贮藏提供可靠的理论依据；一些学者从大量的贮藏果蔬的实践中，逐步总结出一些经济有效、简单实用的贮藏方法。
另外也有一些学者在果蔬贮藏生理学、生物化学研究的基础上，运用现代科学技术，又提出了一些新的方法和技术。
本文简要综述我国现行的采后生理研究的最新进展。
一、果蔬成熟进程中的生化作用在整个采后期间，水果保持其活体固有性质：与周围介质之间的代谢、细胞和组织结构的完整性、组织成分的常规更新。
此外，果蔬采后期间的物质代谢还具有许多特点，因为在发育阶段贮备的有机物质是唯一的营养源，从这种源内吸入保持水果生命活动所必须的代谢产物和能量；而气体交换则是同周围介质交换的唯一形式。
成熟果蔬的特点是果实软化，它与果胶物质、半纤维素和细胞壁其他成分性质的重大变化有关。
在成熟期内不仅发生多聚半乳糖醛酸酶、半纤维素酶、木聚糖酸酶、B-半乳糖苷酶及其他分解细胞壁的各种酶的活化作用，而且发生这些酶的生物合成。
对于呼吸跃变型果蔬，呼吸跃变即为成熟的终止，此后开始后熟过程。
为了延迟成熟过程，应尽可能较长时间推迟呼吸跃变高峰的到来，延长跃变始期与高峰期之间的时间间隔，进而拖延过熟过程的发生。
氧化酶的活力线粒体氧化活力在成熟期间发生重大变化。
⑴脂氧合酶LOX 首次报道于1932年，是一种含非血红素铁的蛋白质，专一催化顺，顺一1,4 —戊二烯结构的多元不饱和脂肪酸加氧反应，生成过氧化氢物。
植物细胞膜的降解是组织衰老的主要特征之一，由于细胞内膜系统遭破坏，导致组织结构和细胞区隔化的丧失，最后致使细胞内部平衡失调和功能丧失。
LOX调节果实衰老的可能机理有①启动膜脂过氧化作用，导致细胞膜透性增加，促进胞内钙的积累，激活了磷酸脂酶的活性，加速了游离脂肪酸进一步从膜脂释放，加剧了细胞膜的降解；②膜脂过氧化产物和膜脂过氧化过程产生的游离基，进而毒害细胞膜系统、蛋白质和DNA导致了细胞膜的降解和功能丧失；LOX的脂质过氧化作用产物可进一步生成茉莉酸和脱落酸等衰老调节因子，并参与了乙烯的生物合成，促使组织衰老[38][39]。
采后生理
种类 油菜 菠菜 莴苣 黄瓜 茄子 番茄 马铃薯 洋葱 胡萝卜 贮藏天数 4d 33 — — 10.5 10.5 6.4 4.0 4.0 9.5
1d 14 24.2 18.7 4.2 6.7 — 4.0 1.0 1.0
10d — — — 18.0 — 9.2 6.0 4.0 —
影响呼吸作用的因素－外因
3.贮藏环境温度
0～35℃范围内，呼吸强度系数Q10随温度的升高而增加。 适宜、稳定的低温
4. 贮藏环境湿度：低RH抑制呼吸
5. 贮藏环境气体成分
O2、CO2、C2H4 低氧高二氧化碳
果蔬的呼吸作用
一些蔬菜呼吸的温度系数（Q10）
种 类 石刁柏 豌 豆 嫩荚菜豆 菠 菜 辣 椒 胡萝卜 莴 苣 番 茄 黄 瓜 马铃薯 0.5~10℃ 3.5 3.9 5.1 3.2 2.8 3.3 3.6 2.0 4.2 2.1 10~24℃ 2.5 2.0 2.5 2.6 3.2 1.9 2.0 2.3 1.9 2.2
②成熟
影响乙烯合成的主要因素
组织生理特性：果实的种类与成熟度 贮藏温度 多数果蔬20-25℃左右时乙烯合成速度最快。
适宜的低温贮藏是控制乙烯的有效方式
贮藏气体条件 低氧抑制乙烯的生物合成 短期高CO2处理，能抑制果实乙烯合成 乙烯
影响乙烯合成的主要因素
逆境和伤害
机械伤、病虫害、干旱、淹水、冷热、振动
失重率（%） 6.2 12.0 4.0 14.0 15~20 6.2 4.0
蒸腾作用对采后果蔬品质的影响
破坏正常的生理过程
降低耐贮性和抗病性
适度失水可以降低果蔬呼吸代谢，不易受机械 损伤。
第三章果蔬采收后的生理失调
四、蒸发失水
在贮藏期间小果实因呼吸和蒸发失水而 呈现萎蔫是很普遍的，但其萎蔫的程度 随品种而有差异。蒸发失水不但引起外 观品质下降，有时会引起生理病。例如 缓慢而过度失水会引起宽皮桔萎缩型枯 水病。
二氧化碳浓度过高、氧浓度过低； NH3泄漏； SO2熏蒸，当其浓度过高时，会引起毒 害； 乙烯浓度过高时，会引起生菜叶片褐斑； 果蔬本身的代谢产物(乙醛、乙醇、а— 法呢烯氧化物等) 积累。例如苹果虎皮 病(褐烫病)。
苹果虎皮病（S淋处理机械
三、果蔬的成熟度不适
第三节 果蔬组织褐变的机理
一、乙醛毒害假说：正常组织仅含微量的乙醛和乙 乙醛毒害假说： 醇，但在进行“无氧发酵”或“CO2发酵”的组织中， 二者均大量产生。乙醛和乙醇都能导致苹果组织的褐 变，乙醛毒害作用更强。 醌酶假说： 二、酚—醌酶假说：在有氧条件下，酚类物质经PPO 醌酶假说 催化被氧化为醌，醌通过聚合反应产生有色物质，导 致组织褐变。 维生素C保护假说 保护假说： 三、维生素 保护假说：正常Vc含量较高，可将醌类 还原为酚类物质，而在低温贮藏或低湿情况下Vc遭到 破坏，使醌还原为酚的过程受到抑制，醌的积累导致 组织褐变。
五、冷害的控制
（一）、温度调节： 1、低温预贮 2、逐渐降温法：只对呼吸高峰型果实有效 3、间歇升温 4、热处理 （二）、湿度调节：塑料袋包装，或打蜡。 高湿降低了产品的水分蒸散，从而减轻了冷 害的某些症状。
（三）、气体调节：气调能否减轻冷害还没 有一致的结论。葡萄柚、西葫芦、油梨、日 本杏、桃、菠萝等在气调中冷害症状都得以 减轻，但黄瓜、石刁柏和柿子椒则反而加重。 （四）、化学物质处理：氯化钙，乙氧基喹， 苯甲酸，红花油，矿物油。此外有ABA、乙 烯和外源多胺处理减轻冷害症状的报道。
果蔬采后生理学概述
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
第一节 园艺产品的呼吸生理
3 呼吸强度与呼吸商 呼吸强度（respiration rate） 表示呼吸作用进行快慢的一个指标，又称呼
吸速率。 指在一定温度下，单位重量的果蔬组织在单
位时间内呼吸消耗的O2量，或释放出的CO2 量 mg(ml)/kg·h]。
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第三章 果蔬采后生理学
第一节 果蔬的呼吸生理 第二节 蒸腾和休眠生理
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第一节 园艺产品的呼吸生理
果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿 质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸 作用，以维持正常的生命活动.
呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地 被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过 强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏 寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生 许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的 有机物的物质基础。
呼吸强度高，底物消耗快，贮藏寿命不会长
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第一节 园艺产品的呼吸生理
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第一节 园艺产品的呼吸生理
呼吸强度的测定：
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第一节 园艺产品的呼吸生理
3 呼吸强度和呼吸商 呼吸商（respiratory quotient，简称RQ） 呼吸作用过程中所释放出的CO2和消耗的O2在
无氧呼吸）有关 无氧呼吸时吸入的氧少，RO﹥1。 RQ值越大，
无氧呼吸所占的比例越大。 ● RQ值还与贮藏温度有关 同种水果在不同温度下， RQ值也不同。高温
下RQ值大。
果蔬采后生理
蒸腾的生理意义？1.蒸腾作用产生蒸腾拉力。
蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过剩便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。
2.蒸腾作用促进木质部汁液的运输。
由于矿物质盐类（无机盐）要溶于水才能被植物吸收和在体内运转，既然蒸腾作用是对水分吸收和流动的动力，那么，矿物质也随水分的吸收和流动而被吸入和分布到植物的各部分中去。
所以，蒸腾作用对这两类物质在植物体内的运输都是有帮助的。
3.蒸腾作用能够降低叶片温度。
太阳照射到叶片上时，大部分能量转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。
而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要吸收热能，因此，蒸腾能够降低叶片表面的温度。
4.蒸腾作用有利于同化CO2。
叶片进行蒸腾时，为CO2进入叶片提供了通道。
果蔬成熟衰老期间色、香、味物质的变化？颜色：果蔬成熟时所呈现的色彩依果蔬种类和品种而异，有遗传基因决定。
叶菜衰老过程叶绿素分解，叶黄素呈现呈黄色或褪变成白色。
果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素或花青素增加，表现黄色、红色或紫色是成熟最明显的标志。
挥发性物质：无论各种果实释放的挥发性物质组分差异如何，只有成熟或衰老时才有足够的数量累计，显示出该品种特有的香气。
可以说挥发性物质是果实成熟或衰老过程的产物，具有呼吸跃变的果实在呼吸高峰后，其挥发性物质才有明显的累积，而植株上正常成熟的果实远比提前采收，后熟的果实芳香物质累积要多。
挥发性物质如醛、醇、酮、酯类都是成熟过程中的代谢产物，它们对果实的成熟和衰老生理也有影响。
淀粉和糖：果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸、淀粉水解和组织失水程度这三个因素的影响。
采收时不含淀粉或淀粉较少的果蔬随贮藏时间的推移含糖量逐渐减少。
有机酸：通常果实发育完成后含酸量最高，随着成熟或贮藏期的延长逐渐下降。
辣椒却随着贮期延长，色泽由青转红，可滴定酸增加。
有机酸的代谢具有重要的生理意义，果蔬中主要是苹果酸、柠檬酸，这两种有机酸在三羧酸循环中都处于重要的地位。
采后生理
绪论一果蔬采后生理学是研究果树和蔬菜可食用的根、茎、叶、花、果实及其变态器官采收后的生命活动规律，以及其调控原理的一门科学。
采后的新鲜果蔬产品在贮藏、运输及销售系统中仍然是有生命活动的有机体，同采前一样仍然进行新陈代谢活动，所以，果蔬组织中所发生的生理生化变化在很大程度上是这些有机体在生长时期所发生的代谢过程的继续。
但是，采后的果蔬在贮运期间所发生的代谢过程与生长发育期间又有许多不同的方面，采后果蔬不再从土壤中吸取水分和养分，基本上不再进行光合作用。
因此，果蔬采后的生命活动是在呼吸作用等基本代谢的基础上，表现出的成熟与衰老的生理生化过程。
“十五”以来，我国果蔬产业得到迅猛发展，蔬菜的面积和产量分别占到世界总量的41.7％和47.7％；果树面积占世界的20.2％，产量占14.5％。
随着农业产业结构调整和市场需求的增加，新农村建设战略实施，国家出台了一系列促进农业发展的优惠政策，我国果蔬产业异军突起。
其中，我国水果年产量已达1.5亿吨（含果用瓜），蔬菜产量5.5亿吨。
随着生产、市场、运输技术的改进，中国果蔬的贸易额尤其是出口额在国际市场上的份额一直在上升，2006年我国蔬果及其制品出口创汇近100亿美元。
果蔬产业已经成为我国农业农村经济的支柱产业和农民收入的重要来源，并已进入新的发展阶段，集经济、生态、文化功能于一身。
我国果蔬产业发展空间广阔，商机无限。
从世界范围来说，长期以来人类一直面临食品短缺的问题，但是作为人类生活所必需的果蔬食品，因其以鲜嫩品质为特征，含水量高，不易保存，采后腐烂变质损失一般高达25％，有些易腐果蔬产品采后损失超过30％以上，我国果蔬采后损失也极为普遍而且严重，1985年我国瓜果总产量为1651．8万吨(不包括蔬菜)，损失达到370万吨，价值人民币18.5亿元。
据保守的估计，园艺作物的采后损失几乎可以满足两亿人的基本营养要求(ArLhur Kelmen，1984)。
由此可见，果蔬采后损失是一个全球性的问题(NAS，1978)。
4.1 果蔬采后生理
呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一定温度范 围内，随温度的升高而增强。一般在0℃左右时，酶的活性 极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不
出现呼吸峰；在O--35℃之间，如果不发生冷害，多数产品
温度每升高10℃，呼吸强度增大l-1.5倍(Q10 ＝2--2.5)，高于 35℃时，呼吸经初期的上升之后就大幅度下降。 应该根据产品对低温的忍耐性，在不正常生命活动的条 件下，尽可能维持较低的贮藏温度，使呼吸降到最低的限度。
利于分解、破坏、消弱微生物分泌的毒素，从而抑制或终止
侵染过程。
小结：延长果蔬贮藏期首先应该保持产品有正常的生命活动， 不发生生理障碍，使其能够正常发挥耐藏性、抗病性的作用； 在此基础下，维持缓慢的代谢，延长产品寿命，从而延缓耐 藏性和抗病性的衰变，才能延长贮藏期。
四、影响呼吸强度的因素 (一) 内在因素 1.种类与品种 （1）种类
自身温度升高，进而又刺激了呼吸，放出更多的呼吸
热，加速产品腐败变质。因此，贮藏中通常要尽快排 除呼吸热，降低产品温度。 有利的一面：在北方寒冷季节，环境温度低于产品 要求的温度时，产品利用自身释放的呼吸热进行保温， 防止冷害和冻害的发生。
4 、呼吸温度系数
在生理温度范围内，温度升高 10℃时呼吸速率与原来温 度下呼吸速率的比值即温度系数，用 Q10来表示。它能反映呼 吸速率随温度而变化的程度，如 Q10=2-2.5时，表示呼吸速率 增加了 1-1.5倍；该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。 研究表明，果蔬产品的Q10在低温下较大，因此，在贮藏
中等
高 非常高
极高
＞60
（2）品种 同一类产品，品种之间呼吸也有差异。一般来说， 由于晚熟品种生长期较长，积累的营养物质较多，呼吸 强度高于早熟品种；夏季成熟品种的呼吸比秋冬成熟品
2.1.1果蔬采后生理
生长素(IAA)
植
赤霉素(GA)
物
激
细胞激动素(CTK)
素
生
脱落酸(ABA)
理
乙烯(ETH)
02.成熟与衰老
各种植物激素对果实成熟的影响
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01.呼吸作用
呼吸跃变
呼吸跃变： 果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸
强度的变化模式是在果实发育定型之前，呼吸强 度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧 上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡， 这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。
现代果蔬采后生理
名词解释：1.呼吸作用：呼吸作用是指生物体在体内一系列复杂的酶系统的参与下，将复杂的物质分解为简单的产物。
并释放出能量的过程。
2.呼吸强度：呼吸强度是衡量呼吸作用强弱的一个重要指标。
定义在一定温度条件下，单位时间内一定质量的果蔬组织释放CO2或吸收O2的量。
3.呼吸熵：呼吸熵即呼吸系数，就是呼吸作用中释放的CO2与吸进的O2的容量比或物质的量之比。
4.呼吸漂移：呼吸强度总的变化趋势成为呼吸漂移。
5.蒸腾：果蔬采收以后，贮藏环境中水蒸气压力低于果蔬组织表面的水蒸气压力时，果蔬中的水分以气体状态通过果蔬组织表面向外扩散，这种现象叫水分蒸腾。
6.休眠：休眠是指一些植物整体或某一器官在生活周期的某一阶段，降低新陈代谢，生长进入相对静止状态的现象。
7．成熟：果实在生长发育过程中，从开花受精后，完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段。
8.衰老：只果实生长已经停止，完熟变化基本结束后进入的时期。
9.冷害：又称寒害，指果蔬组织在其冻结点以上的不适低温所造成的伤害。
10.冻害：果蔬组织在其冻结点以下的冰冻温度时所引起的低温伤害。
11.侵染性病害：侵染性病害发生必须具备的3个基本因素：病原物、易感病的寄主和适宜的环境条件。
这称之为植物病害的三角关系。
第一章果蔬的组织结构和功能1.细胞壁由三部分组成，即胞间层、初生壁和次生壁。
2．细胞壁的成分，主要有纤维素、半纤维素、果胶类、蛋白质、酶类以及脂肪酸等。
次生细胞壁中还有大量木质素。
3.细胞壁中的蛋白质是伸展蛋白（HRGP），富含甘氨酸的蛋白质（GRP）；阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGP）。
还有富硫蛋白（thionin）和凝集素（lectin）4.细胞壁中大部分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类，如：果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。
5．细胞膜的功能1.分室作用：细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化；2.代谢反应的场所：细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行；3.物质交换：质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性；4.识别功能：质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质。
果蔬采后生理特性
有氧呼吸和无氧呼吸的区别(见表)二、呼吸强度和呼吸系数1、呼吸强度是衡量果蔬呼吸作用水平的重要指标，是直接关系到贮藏能力大小的主要生理因素。
1公斤新鲜果蔬在1小时内放出CO2的毫克数或吸入O2的毫克数。
单位（mgCO2/公斤.小时）2、呼吸系数（呼吸商）（呼吸率）RQ指呼吸过程中放出的CO2和吸入O2的容积比。
RQ=V CO2/V O2三、影响呼吸的因素（一）果蔬自身的状况1、果蔬种类和品种浆果类>核果类>柑桔类>仁果类叶菜类>果菜类>根茎菜类热带、亚热带果实Q值比温带果实大，遗传特性：晚熟品种>早熟品种2、成熟度在整个发育过程中，幼龄时期呼吸强度最大，因为：处于生长最旺盛阶段，各种代谢过程都最活跃。
表层保护组织尚未发育或结构不完全，气体进入较多，Q大。
蜡质，角质发育完成后，Q下降。
3、不同部位不同部位Q值不同：果皮>果肉蒂端>果顶（例如柿子）果蒂、果梗>果实（例如茄子青椒）（二）外界因素1、贮藏温度酶的活性随温度的增加而增加，呼吸也加强。
温度升高，酶活性继续上升，达到高峰，呼吸也达到高峰。
当温度超过了限度，酶逐渐失活，而呼吸作用也随之下降，因此呼吸出现了“钟”型曲线。
2、气体成分（1）氧气（2）二氧化碳3、湿度（水分）四、呼吸跃变1、呼吸跃变：果实在定型之后的成熟过程中,呼吸强度突然上升达到成熟后趋于下降,呈一明显的峰型变化,这个峰叫呼吸高峰。
这种变化称为呼吸跃变。
2、呼吸跃变的特性:(1)经过跃变的果实，食用品质达到最佳。
(2)呼吸跃变是果实达到成熟的标志，更重要的是果实衰老的开始，经过跃变的果实，贮藏品质迅速下降。
(3)呼吸跃变的果实能够产生内源乙烯，对果实呼吸跃变最重要的是乙烯，具有催熟作用。
3、呼吸跃变分类:A:呼吸跃变型果实(高峰型果实)苹果、油梨、桃、李。
B:非跃变型果实(非高峰型果实)樱桃、黄瓜、葡萄、柠檬、菠萝。
五、呼吸与贮藏的关系（一）有利：降低氧气的浓度，进行自然密闭缺氧储藏；促进后熟；保持活力.（二）不利1、呼吸消耗营养物质。
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第一节 园艺产品的呼吸生理
3 呼吸强度与呼吸商
呼吸强度（respiration rate） 表示呼吸作用进行快慢的一个指标，又称呼
吸速率。 指在一定温度下，单位重量的果蔬组织在单
位时间内呼吸消耗的O2量，或释放出的CO2 量 mg(ml)/kg·h]。
呼吸强度高，底物消耗快，贮藏寿命不会长
第三章 果蔬采后生理学
【教学目标】
掌握园艺产品采后生理的有关概念和各个过 程的特点
了解园艺产品采后生理的基本理论 理解园艺产品采后生理变化的相关过程及影 响因素。
第三章 果蔬采后生理学
第一节 果蔬的呼吸生理 第二节 蒸腾和休眠生理
第一节 园艺产品的呼吸生理
果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿 质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸 作用，以维持正常的生命活动.
第一节 园艺产品的呼吸生理
第一节 园艺产品的呼吸生理
呼吸强度的测定：
第一节 园艺产品的呼吸生理
3 呼吸强度和呼吸商 呼吸商（respiratory quotient，简称RQ） 呼吸作用过程中所释放出的CO2和消耗的O2在
容量上的比值，即CO2/ O2，称呼吸商（RQ）。 测定意义： ● RQ值的大小与呼吸底物有关：
呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地 被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过 强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏 寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生 许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的 有机物的物质基础。
因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成为 果蔬贮藏技术的中心问题。
第一节 园艺产品的呼吸生理
一 呼吸作用的概念 呼吸（respiration）：指生活细胞经过某些代
谢途径使有机物质分解，并释放出能量的过程。
提供采后组织生命活动 所需的能量。
采后各种有机物相互转 化的中区。
第一节 园艺产品的呼吸生理
三 羧 酸 循 环 和 丙 酮 酸 的 氧 化 作 用
第一节 园艺产品的呼吸生理
1 有氧呼吸（aerobic respiration） 以葡萄糖作呼吸底物为例，可简单表示为： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 2.82χ106J 特点： 需有氧参与； 有机物氧化分解彻底，能量释放多。 通常所说的呼吸作用，就是指有氧呼吸。
呼吸温度系数（Q10 ）： 在生理温度范围内（5—35℃），指当环境温 度提高10℃时，采后园艺产品反应所加速的呼吸 强度，以Q10 表示。 Q10 =提温后呼吸强度/原温下呼吸强度。
Q10值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。 ●Байду номын сангаас同种类、品种， Q10差异较大；
第一节 园艺产品的呼吸生理
●同一产品，在不同温度段内Q10有变化：
第一节 园艺产品的呼吸生理
3 呼吸强度和呼吸商 ● RQ值也与呼吸状态即呼吸类型（有氧呼吸、
无氧呼吸）有关
无氧呼吸时吸入的氧少，RO﹥1。 RQ值越大， 无氧呼吸所占的比例越大。
● RQ值还与贮藏温度有关 同种水果在不同温度下， RQ值也不同。高温 下RQ值大。
第一节 园艺产品的呼吸生理
4 呼吸温度系数、呼吸热
吸底物，一部分用于合成能量供组织生命活动所 用，另一部分则以热量形式散发到环境中。
38ATP（304大卡） C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82χ106J
369大卡（热能）
果蔬采后释放呼吸热，对贮藏环境有影响。北
第一节 园艺产品的呼吸生理
4 呼吸温度系数、呼吸热 呼吸热测定较复杂，果蔬贮藏运输时，常采
第一节 园艺产品的呼吸生理
2 无氧呼吸（anaerobic respiration） 以葡萄糖作呼吸底物为例，可简单表示为： C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 8.79χ104J 特点： 在无氧下进行； 有机物氧化分解不彻底，中间产物。 呼吸底物，可以是碳水化合物、有机酸，也可
第一节 园艺产品的呼吸生理
二 呼吸漂移和呼吸高峰 根据采后呼吸强度变化曲线，可分两类型：
●呼吸跃变型（respiration climacteric）： 特征：果实在发育定型之前，呼吸强度不断 下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升， 达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡。 跃变型果蔬：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、 李、桃、鳄梨；番茄、甜瓜、西瓜等等。
Q10在不同温度段内的变化
温度℃
Q10
温度℃
Q10
0～10 10～20
2.5～4.0 2.0～2.5
20～30 30～40
1.5～2.0 1.0～1.5
→较低温度范围内Q10值＞较高温度范围内 的Q10值。
→贮藏中应维持适宜而稳定的低温。
第一节 园艺产品的呼吸生理
4 呼吸温度系数、呼吸热 呼吸热（respiration heat） 采后园艺产品进行呼吸作用过程中，消耗呼
是蛋白质和脂肪。
第一节 园艺产品的呼吸生理
2 无氧呼吸（anaerobic respiration） 无氧呼吸对果蔬贮藏不利： 一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼
吸底物更多，使产品更快失去生命力； 另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他
有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的 其它部分，造成细胞死亡或腐烂。
用呼吸强度简接计算： C6H12O6+6O2→ 6CO2+6H2O+2.82*106j(674kcl)
由上反应式可知，消耗1mol葡萄糖，产生了 6mol(6*44=264*1000mg)CO2，并释放出了 2.82*106j的热能。则每放出1mg CO2，释放 10.676j(2.553cal)热能。
第一节 园艺产品的呼吸生理
3 呼吸强度和呼吸商 6碳糖做呼吸底物，完全氧化时RQ=1
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
有机酸做呼吸底物，完全氧化时RQ＞1； O2
C2H2O4+O2→4CO2+2H2O RQ=QCO2/QO2=4
脂肪、蛋白质作底物，完全氧化时RQ＜1 ；C
C18H36O2+26O2 →18CO2 +18H2O RQ=QCO2/QO2=0.69
第一节 园艺产品的呼吸生理
4 呼吸温度系数、呼吸热 假设呼吸产生的热量全部散发到环境中， 则
呼吸热就可通过呼吸强度来计算：
呼吸热（J/kg.h） =呼吸强度（CO2mg/kg.h）*10.676(J/mg)
呼吸热（cal/kg.h） =呼吸强度（CO2mg/kg.h*2.553(cal/mg)
（10.676/4.182=2.553）