第七章-细胞质基质和内膜系统
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和Arg的甲基化修饰。
（二）控制蛋白质的寿命：
1. 决定蛋白质寿命的信号：存在于N端的第一个氨基酸残 基，若N端的第一个氨基酸是Met、Ser、Thr等，则蛋白质 往往是稳定的；若是其它则往往不稳定。 2. 识别并降解不稳定或错误折叠蛋白质的机制：
泛素-蛋白酶体所介导的蛋白质降解途径。 生物学功能：包括蛋白质质量监控、影响细胞代谢、信 号转导和受体调整、免疫反应、细胞周期、转录调节和 DNA修复等。
胞外分泌蛋白； 膜的整合蛋白； 细胞器中可溶性驻留蛋白。
2.2 脂类的合成-光面内质网的主要功能
• A：通过膜泡转 运脂质
• B：通过PEP（ 磷脂交换蛋白） 介导的脂质转运
• C：膜嵌入蛋白 介导的膜间直接 接触
胆固醇与磷脂在供体膜与受体膜之间可能的转运机制
2.3 蛋白质的修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等； 糖基化：在糖基转移酶作用下发生在ER腔面N- linked glycosylation（Asn）； 酰基化：发生在ER的细胞质基质侧。
发生在糙面内 质网蛋白质 N-连接的糖 基化过程
泛素-蛋白酶体介导的蛋白质降解途径
泛素（ubiquitin）：普遍存在于真核细胞热稳定的高度 保守的小分子球蛋白（76aa）。
通过其C端的Gly与要被降解的不稳定的或错误折叠的靶蛋白质的Lys 残基的ε-氨基形成异肽键而共价连接，并指引该靶蛋白质运到蛋白酶 体中进行降解。
蛋白酶体（proteasome）：真核细胞质基质中降解被泛素 标记的蛋白质的中空桶状多亚基蛋白复合体。
二、细胞质基质的功能
四大主要功能：
A. 蛋白质和脂肪酸的合成场所（许多中间代谢途径）； B. 细胞质骨架为其它成分和细胞器提供锚定位点，而且
与维持细胞的形态、运动、物质运输及能量传递有关； C. 细胞内的膜相把细胞质基质区室化，并通过质膜或细
胞器膜上的膜转运蛋白维持细胞内外的跨膜电化学梯度； D. 蛋白质的修饰和选择性降解。
1、内质网的两种基本类型
糙面内质网（ rough endoplasmic reticulum，rER）
光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）
内质网的分布：绿色为“糙面和光 面” ；黄色为“糙面”。
2、内质网的功能
2.1 蛋白质的合成-糙面 内质网的主要功能
第七章 细胞质基质与内膜系统
第一节 细胞质基质及其功能 第二节 细胞内膜系统及其功能
细胞器（organelle）：真核细胞内各种膜包被的功能性结 构。
内膜系统（endomembrane system）：指在结构、功能乃 至发生上相互关联的由单层膜包被的细胞器或细胞结构的 总称。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分 泌泡和液泡等。
细胞质基质中的变性的、错误折叠、不完整的及含有被 氧化或其它非正常修饰氨基酸的蛋白质，也常常很快被降 解清除。
（四）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新正确折叠
热休克蛋白（HSP，heat shock protein）来完成。
第二节 细胞内膜系统及其功能
一、内质网 二、高尔基体 三、溶酶体 四、过氧化物酶体
一、细胞质基质的含义
定义：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以 外的液相内容物（黏稠胶体），占据着细胞质膜内和细胞 核膜外的细胞内空间。细胞质基质可能是一个高度有序且 又不断变化的动态结构体系。 主要成分：代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱 键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
D、蛋白质的修饰和选择性降解
（一）蛋白质的修饰： 1. 辅因子与酶的共价连接； 2. 磷酸化与去磷酸化：磷酸化位点为Ser、Thr、Tyr、
His和Lys； 3. 糖基化：把N-乙酰葡萄糖胺加到蛋白质的Ser残基
的羟基上； 4. 酰基化：把src基因编码的酪氨酸蛋白激酶与质膜
上豆蔻酸共价连接；Ras的酰基化； 5. 甲基化：对很多细胞骨架蛋白N端和组蛋白上Lys
其中间由28种蛋白质亚基组成的20S催化核心；两端各结合一个由 16~18种蛋白质亚基组成的19S调节和识别帽，其中6种亚基具有 ATPase活性，负责为蛋白质降解活动提供能量。
泛素-蛋白酶体介导的蛋白质降解途径（ubiquitin-proteasomemediated pathway ）
Βιβλιοθήκη Baidu
（三）降解异常或畸形的蛋白质
真核细胞的内区室化
• 细胞内区室化：真核细胞细胞 内具有发达的膜相结构，将细 胞质区分成不同的隔室，这是 真核细胞结构和功能的基本特 征之一。
细胞内被膜区分为3类结构：
（1）细胞质基质；
（2）内膜系统；
（3）其它由膜所包被的细胞
器。
真核细胞内典型区室化特征
示意图
第一节 细胞质基质及其功能
一、细胞质基质的含义 二、细胞质基质的功能
A coupled reaction in biology is a chemical reaction having a common intermediate and in which energy is transferred from one side of the reaction to the other. An example would be a molecule of sucrose being synthesised from glucose and fructose at the expense of the energy stored in ATP and transferred by glucose-1-phosphate.
内膜系统各区室之间，通过生物合成、蛋白质修饰与分选、 膜泡运输和各种质量监控机制，维系其系统的动态平衡。
一、内质网
内质网（endoplasmic reticulum，ER）：是由小管、囊泡和 扁平囊互相沟通形成的三维网络结构。它是真核细胞中最普遍 、最多变和适应性最强的细胞器。
微粒体（microsome） ：是在细胞匀浆和超速 离心过程中由破碎的内 质网形成的近似球形的 囊泡结构，常常把它与 内质网等同。
（二）控制蛋白质的寿命：
1. 决定蛋白质寿命的信号：存在于N端的第一个氨基酸残 基，若N端的第一个氨基酸是Met、Ser、Thr等，则蛋白质 往往是稳定的；若是其它则往往不稳定。 2. 识别并降解不稳定或错误折叠蛋白质的机制：
泛素-蛋白酶体所介导的蛋白质降解途径。 生物学功能：包括蛋白质质量监控、影响细胞代谢、信 号转导和受体调整、免疫反应、细胞周期、转录调节和 DNA修复等。
胞外分泌蛋白； 膜的整合蛋白； 细胞器中可溶性驻留蛋白。
2.2 脂类的合成-光面内质网的主要功能
• A：通过膜泡转 运脂质
• B：通过PEP（ 磷脂交换蛋白） 介导的脂质转运
• C：膜嵌入蛋白 介导的膜间直接 接触
胆固醇与磷脂在供体膜与受体膜之间可能的转运机制
2.3 蛋白质的修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等； 糖基化：在糖基转移酶作用下发生在ER腔面N- linked glycosylation（Asn）； 酰基化：发生在ER的细胞质基质侧。
发生在糙面内 质网蛋白质 N-连接的糖 基化过程
泛素-蛋白酶体介导的蛋白质降解途径
泛素（ubiquitin）：普遍存在于真核细胞热稳定的高度 保守的小分子球蛋白（76aa）。
通过其C端的Gly与要被降解的不稳定的或错误折叠的靶蛋白质的Lys 残基的ε-氨基形成异肽键而共价连接，并指引该靶蛋白质运到蛋白酶 体中进行降解。
蛋白酶体（proteasome）：真核细胞质基质中降解被泛素 标记的蛋白质的中空桶状多亚基蛋白复合体。
二、细胞质基质的功能
四大主要功能：
A. 蛋白质和脂肪酸的合成场所（许多中间代谢途径）； B. 细胞质骨架为其它成分和细胞器提供锚定位点，而且
与维持细胞的形态、运动、物质运输及能量传递有关； C. 细胞内的膜相把细胞质基质区室化，并通过质膜或细
胞器膜上的膜转运蛋白维持细胞内外的跨膜电化学梯度； D. 蛋白质的修饰和选择性降解。
1、内质网的两种基本类型
糙面内质网（ rough endoplasmic reticulum，rER）
光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）
内质网的分布：绿色为“糙面和光 面” ；黄色为“糙面”。
2、内质网的功能
2.1 蛋白质的合成-糙面 内质网的主要功能
第七章 细胞质基质与内膜系统
第一节 细胞质基质及其功能 第二节 细胞内膜系统及其功能
细胞器（organelle）：真核细胞内各种膜包被的功能性结 构。
内膜系统（endomembrane system）：指在结构、功能乃 至发生上相互关联的由单层膜包被的细胞器或细胞结构的 总称。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分 泌泡和液泡等。
细胞质基质中的变性的、错误折叠、不完整的及含有被 氧化或其它非正常修饰氨基酸的蛋白质，也常常很快被降 解清除。
（四）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新正确折叠
热休克蛋白（HSP，heat shock protein）来完成。
第二节 细胞内膜系统及其功能
一、内质网 二、高尔基体 三、溶酶体 四、过氧化物酶体
一、细胞质基质的含义
定义：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以 外的液相内容物（黏稠胶体），占据着细胞质膜内和细胞 核膜外的细胞内空间。细胞质基质可能是一个高度有序且 又不断变化的动态结构体系。 主要成分：代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱 键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
D、蛋白质的修饰和选择性降解
（一）蛋白质的修饰： 1. 辅因子与酶的共价连接； 2. 磷酸化与去磷酸化：磷酸化位点为Ser、Thr、Tyr、
His和Lys； 3. 糖基化：把N-乙酰葡萄糖胺加到蛋白质的Ser残基
的羟基上； 4. 酰基化：把src基因编码的酪氨酸蛋白激酶与质膜
上豆蔻酸共价连接；Ras的酰基化； 5. 甲基化：对很多细胞骨架蛋白N端和组蛋白上Lys
其中间由28种蛋白质亚基组成的20S催化核心；两端各结合一个由 16~18种蛋白质亚基组成的19S调节和识别帽，其中6种亚基具有 ATPase活性，负责为蛋白质降解活动提供能量。
泛素-蛋白酶体介导的蛋白质降解途径（ubiquitin-proteasomemediated pathway ）
Βιβλιοθήκη Baidu
（三）降解异常或畸形的蛋白质
真核细胞的内区室化
• 细胞内区室化：真核细胞细胞 内具有发达的膜相结构，将细 胞质区分成不同的隔室，这是 真核细胞结构和功能的基本特 征之一。
细胞内被膜区分为3类结构：
（1）细胞质基质；
（2）内膜系统；
（3）其它由膜所包被的细胞
器。
真核细胞内典型区室化特征
示意图
第一节 细胞质基质及其功能
一、细胞质基质的含义 二、细胞质基质的功能
A coupled reaction in biology is a chemical reaction having a common intermediate and in which energy is transferred from one side of the reaction to the other. An example would be a molecule of sucrose being synthesised from glucose and fructose at the expense of the energy stored in ATP and transferred by glucose-1-phosphate.
内膜系统各区室之间，通过生物合成、蛋白质修饰与分选、 膜泡运输和各种质量监控机制，维系其系统的动态平衡。
一、内质网
内质网（endoplasmic reticulum，ER）：是由小管、囊泡和 扁平囊互相沟通形成的三维网络结构。它是真核细胞中最普遍 、最多变和适应性最强的细胞器。
微粒体（microsome） ：是在细胞匀浆和超速 离心过程中由破碎的内 质网形成的近似球形的 囊泡结构，常常把它与 内质网等同。