细胞生物学--第五章 细胞膜及其表面 135P

（三）膜糖
• 主要为寡糖，以寡糖链的形式与脂类和蛋白质共 价 形 成 糖 脂 （ glycolipid ） 和 糖 蛋 白 （glycoprotein）。
糖脂
糖蛋白
糖蛋白的寡 糖链
糖脂的寡 糖链
糖蛋白的寡 糖链
糖脂的寡 糖链
胞外面 胞质面
磷脂 肽链 糖基
膜糖与质膜的结构关系图解
二、膜的分子结构
• 常含一条不饱和脂肪酸（含双 键），另一条则饱和。
2. 胆固醇（cholesterol）
• 动物细胞膜中含量较高。
• 加强质膜，调节膜流动 性，阻止磷脂凝集成晶 体结构。
3. 糖脂（glycolipid） • 约占5％，神经细胞膜含量高。 • 由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合形成。
脑苷脂
亲水区 疏水性穿膜区
亲水区
1. 膜周边蛋白质（peripheral protein）
• 不直接与脂双层疏水区相连。 • 分布于膜内外表面（内表面居多），水溶性，容易
从膜上分离下来。
周边蛋白有的通过寡糖链与脂双层表面结合：
共价结合
与脂肪酸链 形成酰胺键 锚定至膜上
与异戊二烯基 团形成硫酯键 锚定至膜上
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 O
H2C O
+NH 3 H C COO -
CH 2 O O P OO
HC CH 2
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H2C
O
O
CH 3 H3C +N CH 3
CH 2 CH 2 O O P OO HC CH 2 O
C OC O
C OC O
C OCO
R1
R2
磷脂PE酸
R1
R2
R1
R2
• E. Overton 1895 推测细 胞膜由连续的脂类物质 组成。
• E. Gorter 等 1925 推测 细胞膜由双层脂分子组 成。
➢ 片层结构模型
• J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比油－ 水界面的张力低得多，于1935年提出三明治模型 （片层结构模型）：蛋白质-脂类-蛋白质。
1. 膜内在蛋白质（integral protein）
• 又称镶嵌蛋白（mosaic protein），通过蛋白质上 的疏水区域结合膜脂疏水区，穿过膜1次或多次， 亦称跨膜蛋白（transmembrane protein）。
• 与膜结合紧密， 非水溶性，只有 用去垢剂类剧烈 条件才能从膜上 溶解下来。
第五章
细胞膜及其表面
（ CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE ）
• 细 胞 膜 （ cell membrane ） ： 又 称 质 膜 （plasma membrane） 。
• 内膜：形成各种细胞器的膜。
• 生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。
第一节 细胞膜的分子结构和特性
神经节苷脂
脂质体
（二）膜蛋白
• 占核基因组编码蛋白质的20-25%； • 膜功能差异主要在于所含蛋白质不同； • 膜蛋白主要为球状蛋白质，可为单体或多聚体； • 根据与脂分子的结合方式分为：
– 膜内在蛋白（integral protein） – 膜周边蛋白（peripheral protein）
有的直接通过端部氨基酸残基与脂分子极性头部结合
有的则附着在其它膜蛋白上间接与膜结合：
附着 周边蛋白
膜蛋白
膜蛋白
周边蛋白
附着在其他膜蛋白上的周边蛋白
镶嵌蛋白
周边蛋白
膜蛋白的两种存在形式：镶嵌蛋白和周边蛋白
膜蛋白的功能
膜蛋白
(1)运输蛋白 (2)受体蛋白 (3)酶 (4)连接蛋白
有的膜蛋白兼具两种功能
• 生物膜中流动的脂质是在可逆的进行无序（液态） 和有序（晶态）的相变，膜蛋白对脂质分子的运动 具有控制作用。
➢ 板块镶嵌模型
• 在流动的脂质双分子层中存在许多大小不同、刚 性较大的彼此独立移动的脂质区（有序结构的板 块），这些有序结构的板块之间被流动的脂质区 （无序结构的板块）分割。
➢ 磷酸甘油脂
• 最简单形式：磷脂酸 ----以甘油为骨架，1、2位羟基与脂肪酸、3位与磷酸形
成酯键。
• 以磷脂酸为前体合成其它膦酸甘油酯，主要有：磷脂酰胆碱（卵磷 脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸等。
CH 2
O
OH P OO
H2C
OO
H C C H2 O
C OC O
H2C O
+NH 3
R1
R2
磷脂酰PE乙醇胺 磷脂P酰S 丝氨酸 磷脂P酰C 胆碱
磷脂酰胆碱
➢ 鞘磷脂
• 鞘磷脂以鞘胺醇代替磷酸甘油酯中的甘油，只有 一条脂肪酸链。
• 脑和神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜 中不含。
➢ 磷脂的主要特征： • 极性头（亲水）、非极性尾 （脂肪酸链，疏水）；
• 脂肪酸链碳为偶数，碳原子数 =12-24，以16与18居多；
1. 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成； 2. 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向两面组
成生物膜骨架； 3. 蛋白质或嵌在脂双层表面、或嵌在其内部、或横跨
脂双层，表现出分布的不对称性。
★ 强调了膜的流动性和膜的不对称性。 § 忽视了膜蛋白对脂质分子的控制作用和膜各部分流
动的不均一性。
➢ 晶格镶嵌模型
➢ 单位膜模型
• JD. Robertson 1957根据电镜观察提出单位膜模 型。厚约7.5nm，特征“两暗一明”。内外为电子 密度高的暗线，中间为电子密度低的明线。
• 各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在电镜下都 呈“暗-明-暗”的三层式结构，称单位膜：
暗线
横
切
明线
面
暗线
蛋白质 脂类
➢ 单位膜 现指在EM下呈现“暗-明-暗”三层式结构、 由脂蛋白构成的任何一层膜。
➢ 液态镶嵌模型
• S. J. Singer & G. Nicolson 根据免疫荧光、冰冻 蚀刻等技术的研究结果，提出了“液态镶嵌模型” （ Fluid-mosaic model ），获1972年诺贝尔奖。
The “central dogma” of membrane biology
细胞膜的液态镶嵌模型
一、膜的化学组成
• 主要由膜脂和膜蛋白组成，还有少量糖、水、无机 盐及金属离子。糖以糖脂和糖蛋白形式存在。 • 不同生物膜上脂质和蛋白质的比例有所不同，多数 细胞膜脂类和蛋白质含量大致相等。
（一）膜脂
• 膜脂主要包括磷脂和胆固醇，有的膜还有糖脂。 1. 磷脂（phospholipid） 最主要的脂质，分为磷酸甘油脂和鞘磷脂。