细胞生物学--第五章 细胞膜及其表面 135P
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细胞生物学各章节重点内容整理
第一章细胞质膜1、被动运输是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。
转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。
2、主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。
转运的溶质分子其自由能变化为正值，因此需要与某种释放能量的过程相耦连。
主动运输普遍存在于动植物细胞和微生物细胞中。
3、紧密连接是封闭连接的主要形式，一般存在于上皮细胞之间。
紧密连接有两个主要功能：一是紧密连接阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过胞外间隙扩散到另一侧，形成渗透屏障，起重要封闭作用，二是形成上皮细胞质膜蛋白与质膜分子侧向扩散的屏障，从而维持上皮细胞的极性。
4、通讯连接一种特殊的细胞连接方式，位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞。
介导相邻细胞间的物质转运、化学或电信号的传递，主要包括间隙连接、神经元间的化学突触和植物细胞间的胞间连丝。
动物与植物的通讯连接方式是不同的，动物细胞的通讯连接为间隙连接,而植物细胞的通讯连接则是胞间连丝5、桥粒是一种常见的细胞连接结构，位于中间连接的深部。
一个细胞质内的中间丝和另一个细胞内的中间丝通过桥粒相互作用，从而将相邻细胞形成一个整体，在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构，汇集很多微丝，这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。
物质跨膜运输的方式和特点Ⅰ、被动运输是指物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。
转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。
主要分为两种类型：（1）简单扩散②不需要提供能量；③没有（2）协助扩散②存在最大转运速率；在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。
如超过一定限度，浓度不再增加，④不需要提供能量。
属于这种运输方式的物质有某些离子和一些较大的分子如葡萄糖等物质Ⅱ、主动运输物质从浓度梯度从低浓度的一侧向高浓度的一侧方向跨膜运输的过程。
此过程中需要消耗细胞生产的能量，也需要膜上载体协助。
属于这种运输方式的物质有离子和一些较大的分子如葡萄糖、氨基酸等物质。
细胞生物学-细胞膜及其表面
2.脂质锚定蛋白(lipid-anchored proteins): 通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。 分为两类：
1).糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白： 用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞，能释 放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细 胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 2).另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳 氢链结合。
跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸 残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键， 或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等 阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用; 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱 氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双 层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合 力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。
第二节 膜的分子结构
膜的分子结构模型
E.Gorter和F.Grendel(1925): “蛋白质-脂 类-蛋白质”三夹板质膜结构模型; J.D.Robertson(1959)：单位膜模型(unit membrane model); S.J.Singer和G.Nicolson(1972): 生物膜的 流动镶嵌模型(fluid mosaic model); K.Simons et al(1997)：脂筏模型(lipid rafts model); Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572
第六章 细胞表面及其特化
cell surface and specificity
第一节 细胞外被与胞质溶胶
细胞表面: 细胞膜 + 细胞外被 + 细胞外基质; 细胞表面的功能: 保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内 环境; 参与信号的识别和信息的传递; 参与细胞运动; 维护细胞的各种形态; 与免疫、癌变等有十分密切关系;
医学细胞学第五章 细胞膜及其表面
第五章 细胞膜及其表面
细胞膜 cell membrane 概念：
是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质 膜（plasma membrane)
功能：
生物膜 biological mem于这些膜与质膜在化学组成、 分子结构和功能运作上具有 很多共性，把质膜和细胞内 各种膜相结构的膜统称为生 物膜。
非胞质面 脂 双 分 子 层 胞质面
1 单次穿膜：
单条a-螺旋贯穿脂质双层 2 多次穿膜：
数条a-螺旋折返穿越脂质双层
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸， 它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合， 不易分离提纯。
一、膜的化学组成
(二) 膜蛋白
2、膜周边蛋白
2、胆固醇
极 性 头 部
固 醇 环 结 构
非 极 性 尾 部
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
3、糖脂
糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。 常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂
鞘 胺 醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
膜脂分子的共同特点：
都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲性分子(amphipathic molecule)
（1） （2 ） （3）
（4）
（5）
三、膜的理化特性
（二）膜的流动性
2、膜蛋白的运动性 运动方式：侧向扩散、旋转扩散
细胞融合实验 + “成帽反应”
3、影响膜脂流动性的因素
链长，流动性小；链短，流动性大
1）脂肪酸链的长度及不饱和程度 2）胆固醇与磷脂的比值
饱和程度高，流动性小；反之，流动性大
调节膜质流动性，与温度有关
二、膜的分子结构
细胞膜 cell membrane 概念：
是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质 膜（plasma membrane)
功能：
生物膜 biological mem于这些膜与质膜在化学组成、 分子结构和功能运作上具有 很多共性，把质膜和细胞内 各种膜相结构的膜统称为生 物膜。
非胞质面 脂 双 分 子 层 胞质面
1 单次穿膜：
单条a-螺旋贯穿脂质双层 2 多次穿膜：
数条a-螺旋折返穿越脂质双层
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸， 它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合， 不易分离提纯。
一、膜的化学组成
(二) 膜蛋白
2、膜周边蛋白
2、胆固醇
极 性 头 部
固 醇 环 结 构
非 极 性 尾 部
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
3、糖脂
糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。 常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂
鞘 胺 醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
膜脂分子的共同特点：
都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲性分子(amphipathic molecule)
（1） （2 ） （3）
（4）
（5）
三、膜的理化特性
（二）膜的流动性
2、膜蛋白的运动性 运动方式：侧向扩散、旋转扩散
细胞融合实验 + “成帽反应”
3、影响膜脂流动性的因素
链长，流动性小；链短，流动性大
1）脂肪酸链的长度及不饱和程度 2）胆固醇与磷脂的比值
饱和程度高，流动性小；反之，流动性大
调节膜质流动性，与温度有关
二、膜的分子结构
细胞膜及其表面结构PPT课件
三）膜糖类
➢与膜脂或膜蛋白结合成糖脂或糖蛋白，仅分布于 膜的外表面。
➢主要为一些低聚糖组成，如半乳糖、甘露糖、岩 藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酸等 七种。
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细 胞 被
膜
蛋
脂
白
双
层
细胞质
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血型糖蛋白
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二、细胞膜的分子结构
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主要形式为紧密连接（tight junction) ； 分子机制：相邻细胞的特殊膜蛋白相互交联
（嵴线）封闭了细胞之间的空隙。
特点：细胞膜之间连接紧密，无空隙； 分布：广泛存在于各种上皮细胞之间。
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细胞膜 细胞间隙 （嵴线）
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紧密连接的功能
1、形成渗漏屏障，起重要的封闭作用； 例：血脑屏障和血胎屏障
3）膜流动性的生理意义
➢ 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。 ➢ 当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止； ➢ 反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。
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2、质膜的不对称性
➢膜脂分布的不对称性：脂类双分子层内外两层
脂质分子种类、含量和比例均不相同；
➢膜蛋白分布的不对称性：没有任何一种蛋白是
总之：锚定连接将相邻 细胞的骨架系统或将细 胞与基质相连形成一个 坚强、有序的细胞群体。
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三、通讯连接（communicating junction）
• 除了连接作用以外，还具有介导细 胞间通讯的作用； • 是动物细胞（包括人）间最主要的 一种连接方式； • 包括：间隙连接和突触连接。
旧称脑磷脂； ④ 磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI。
细胞生物学 细胞膜与细胞表面
类型：按照其结构和功能特点，分为三类： 紧密连接 黏合连接 缝隙连接
柱 状 上 皮 细 胞 各 种 细 胞 连 接
㈠紧密连接（tight junction）
分布：体内管腔及腺体上皮细胞靠腔面的相 邻面。
结构：
• 是一种将相邻细胞膜网状嵌合在一起的连接 方式，将连接处的细胞间隙封闭。
• 相邻细胞的膜嵌入蛋白相互融合形成连接蛋 白。
电镜下，点状桥粒区的相邻细胞膜之间，有 宽约25nm的细胞间隙，充有丝状物质，其中央显示 有一条中央线，是相邻细胞膜表面的糖链等黏着物 质重叠形成的。
中央线 胞质斑 张力丝
桥粒连接的电镜照片 （两个皮肤细胞的桥粒连接）
连接处细胞膜内侧胞质面，有对称而平行的 电子密度高的两个圆盘形斑，称为胞质斑。
2. 细胞内褶（cell infolding） 结构：是指细胞膜折叠地伸入细胞体内部。
功能：扩大细胞表面积，有利于离子和液体 的交换。
细胞内褶通常见于液体及离子交换频繁的细 胞中，以肾小管上皮细胞基部的内褶最为典型。
二、细胞连接
定义：各细胞间为了必需的相互联系，相 邻细胞密切接触的区域特化形成一定的连接结 构称为细胞连接。
③ 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信 息跨膜传递；
斑内侧细胞质中有大量的张力丝，汇集并附 着在胞质斑后又折回细胞质中。
功能：
为坚韧的细胞连接点。通常在易受牵拉的 组织结构中，桥粒最为丰富。例如：
口腔、食道、皮肤等处的复层鳞状上皮细 胞。
3．半桥粒 （hemidesmosome） 分布：位于上皮组织和结缔组织的交界面。
结构：具有半个点状桥粒的结构，形态与完 整的桥粒相仿，只是相当于桥粒的 1/2。
㈠细胞外被（cell coat）
柱 状 上 皮 细 胞 各 种 细 胞 连 接
㈠紧密连接（tight junction）
分布：体内管腔及腺体上皮细胞靠腔面的相 邻面。
结构：
• 是一种将相邻细胞膜网状嵌合在一起的连接 方式，将连接处的细胞间隙封闭。
• 相邻细胞的膜嵌入蛋白相互融合形成连接蛋 白。
电镜下，点状桥粒区的相邻细胞膜之间，有 宽约25nm的细胞间隙，充有丝状物质，其中央显示 有一条中央线，是相邻细胞膜表面的糖链等黏着物 质重叠形成的。
中央线 胞质斑 张力丝
桥粒连接的电镜照片 （两个皮肤细胞的桥粒连接）
连接处细胞膜内侧胞质面，有对称而平行的 电子密度高的两个圆盘形斑，称为胞质斑。
2. 细胞内褶（cell infolding） 结构：是指细胞膜折叠地伸入细胞体内部。
功能：扩大细胞表面积，有利于离子和液体 的交换。
细胞内褶通常见于液体及离子交换频繁的细 胞中，以肾小管上皮细胞基部的内褶最为典型。
二、细胞连接
定义：各细胞间为了必需的相互联系，相 邻细胞密切接触的区域特化形成一定的连接结 构称为细胞连接。
③ 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信 息跨膜传递；
斑内侧细胞质中有大量的张力丝，汇集并附 着在胞质斑后又折回细胞质中。
功能：
为坚韧的细胞连接点。通常在易受牵拉的 组织结构中，桥粒最为丰富。例如：
口腔、食道、皮肤等处的复层鳞状上皮细 胞。
3．半桥粒 （hemidesmosome） 分布：位于上皮组织和结缔组织的交界面。
结构：具有半个点状桥粒的结构，形态与完 整的桥粒相仿，只是相当于桥粒的 1/2。
㈠细胞外被（cell coat）
5 医学细胞生物学-细胞膜
磷脂酰丝氨酸
（Phosphatidylserine，PS） PS）
磷脂酰肌醇
（Phosphatidylinositol，PI） PI）
鞘磷脂（Sphingomyelin，SM）： 鞘磷脂（Sphingomyelin，SM）： 神经酰氨骨架、一个磷脂酰胆碱。
2. 胆固醇(Cholesterol)： (Cholesterol)
一、膜内在蛋白（ 一、膜内在蛋白（integral protein） protein）
也称整合蛋白，多为跨膜蛋白，有的共价结合于 也称整合蛋白，多为跨膜蛋白，有的共价结合于 脂分子，占膜蛋白70%～80%，多是兼性分子。 脂分子，占膜蛋白70%～80%，多是兼性分子。
镶嵌蛋白：
疏水部分插入细胞 膜内，直接与脂双层的疏 水区域相互作用，亲水部 分露于膜的外面或内面。
糖类约占膜总重量的2%～10%。由各种己糖聚合 糖类约占膜总重量的2%～10%。由各种己糖聚合 成低聚糖糖链与膜蛋白或膜脂结合。复杂的糖基的结合 成低聚糖糖链与膜蛋白或膜脂结合。复杂的糖基的结合 方式，是细胞之间相互识别的分子基础。 方式，是细胞之间相互识别的分子基础。
膜糖类
膜糖的位置：细胞质膜上所有膜糖都位于质膜的外表面，
内膜系统中的膜糖则位于内表面。
膜糖的种类：动物细胞质膜上主要有7种 动物细胞质膜上主要有7
– D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、L-岩藻糖、N-乙酰-D-半乳糖胺、 葡萄糖、D 半乳糖、D 甘露糖、L 岩藻糖、N 乙酰N-乙酰葡萄糖胺、唾液酸
膜糖的存在方式：
– 通过共价键同膜脂或膜蛋白相连，即以糖脂或糖蛋白 的形式存在于细胞质膜上。 – 真核生物细胞膜上的蛋白质几乎都是糖蛋白。糖蛋白 主要存在于细胞质膜上，内膜中糖蛋白极少。 – 主要是两种连接方式：O－连接、N－连接 主要是两种连接方式：O－连接、N
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9
Medical Cell Biology
二、细胞表面的特化结构
细胞表面最明显的特化结 构有：微绒毛、内褶、纤毛和 鞭毛，常还有一些暂时的结构， 如变形足、皱褶等。
微绒毛
皱褶
圆形变形足
糖萼 通道与小泡
尖形变形足
内褶
10
(一)微绒毛
Medical Cell Biology
微绒毛(microvillus)广泛存 在于动物细胞的游离表面。细 长指状突起，直径100nm(内有 微丝)，长约100-200nm。扩大 细胞作用的表面积，有利于细 胞的吸收。每个小肠上皮细胞 有1000-3000根微绒毛。
锚 与中间纤维的锚定连接
定
连 接
与肌动蛋白纤维的锚定 连接
桥粒与半桥粒
desmosome and hemi-
粘合带和粘合斑 adhesion belt and focal adhesion
22
Medical Cell Biology
1. 粘合带与粘着斑
粘合带位于紧密连接下方
粘合带
（adhesion belt）
ECM的功能：支持、保护和提供营养外，还控制 细胞的迁移、增殖、分化、细胞识别、粘着、通讯联 络、信号传导、形态建成、代谢、基因的表达与调控 等生理过程和炎症、损伤与修复、免疫应答以及肿瘤 转移等病理过程中具有重要的功能和作用。
42
Medical Cell Biology
四、细胞外基质
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Medical Cell Biology
呈带状环绕细胞， 一般位于上皮细 胞顶侧面的紧密 连接下方。在粘 合带处相邻细胞 的间隙约15～ 20nm。
23
Medical Cell Biology
《细胞生物学》细胞膜2017
糖脂和糖蛋白中的糖链均分布在细胞膜的表面。
膜蛋白的分离
去垢剂 是一端亲水一端疏水的双亲媒性分子， 它们具有极性端和非极性的碳氢链。
当它们与膜蛋白作用时，可以用非极性端同蛋白质的疏水区作用，取代膜脂， 极性端指向水中， 形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物， 从而使膜蛋白在水中 溶解、变性、沉淀
膜蛋白的分离
二、细胞膜的分子结构模型 2.单位膜模型:
电镜下显示暗-明-暗三层结构，称为“单位膜”。
二、细胞膜的分子结构模型
2.单位膜模型:
所有的生物膜都有相似的结构。
二、细胞膜的分子结构模型
3.液态镶嵌膜模型:
S. J. Singer & G. Nicolson 1972年根据免 疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单 位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。
医学细胞生物学
细胞膜及其表面
几个膜的基本概念
细胞膜（ cell membrane ）
包围在细胞质表面的一层界膜，使得细胞质与 外界环境相隔开,由脂双层构成基本结构.
几个膜的基本概念
内膜系统（endo-membrane system）
真核细胞内 在结构、功能和 发生上相互关联的膜结构总 称。如核膜，内质网，高尔 基复合体，溶酶体等
细胞融合技术:人、鼠细胞 融合实验观察蛋白质运动
Experiment demonstrating the mixing of plasma membrane proteins on mouse-human hybrid cells. The mouse and human
proteins are initially confined to their own halves of the newly formed heterocaryon plasma
膜蛋白的分离
去垢剂 是一端亲水一端疏水的双亲媒性分子， 它们具有极性端和非极性的碳氢链。
当它们与膜蛋白作用时，可以用非极性端同蛋白质的疏水区作用，取代膜脂， 极性端指向水中， 形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物， 从而使膜蛋白在水中 溶解、变性、沉淀
膜蛋白的分离
二、细胞膜的分子结构模型 2.单位膜模型:
电镜下显示暗-明-暗三层结构，称为“单位膜”。
二、细胞膜的分子结构模型
2.单位膜模型:
所有的生物膜都有相似的结构。
二、细胞膜的分子结构模型
3.液态镶嵌膜模型:
S. J. Singer & G. Nicolson 1972年根据免 疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单 位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。
医学细胞生物学
细胞膜及其表面
几个膜的基本概念
细胞膜（ cell membrane ）
包围在细胞质表面的一层界膜，使得细胞质与 外界环境相隔开,由脂双层构成基本结构.
几个膜的基本概念
内膜系统（endo-membrane system）
真核细胞内 在结构、功能和 发生上相互关联的膜结构总 称。如核膜，内质网，高尔 基复合体，溶酶体等
细胞融合技术:人、鼠细胞 融合实验观察蛋白质运动
Experiment demonstrating the mixing of plasma membrane proteins on mouse-human hybrid cells. The mouse and human
proteins are initially confined to their own halves of the newly formed heterocaryon plasma
细胞生物学细胞膜2017课件
一 是 作 为 领 导干部 一定要 树立正 确的权 力观和 科学的 发展观 ，权力 必须为 职工群 众谋利 益，绝 不能为 个人或 少数人 谋取私 利
一 是 作 为 领 导干部 一定要 树立正 确的权 力观和 科学的 发展观 ，权力 必须为 职工群 众谋利 益，绝 不能为 个人或 少数人 谋取私 利
外周蛋白 脂锚定蛋白
一 是 作 为 领 导干部 一定要 树立正 确的权 力观和 科学的 发展观 ，权力 必须为 职工群 众谋利 益，绝 不能为 个人或 少数人 谋取私 利
内在蛋白（intrinsic protein）
嵌入脂双层的内部，与膜结合非常紧密。
一 是 作 为 领 导干部 一定要 树立正 确的权 力观和 科学的 发展观 ，权力 必须为 职工群 众谋利 益，绝 不能为 个人或 少数人 谋取私 利
一 是 作 为 领 导干部 一定要 树立正 确的权 力观和 科学的 发展观 ，权力 必须为 职工群 众谋利 益，绝 不能为 个人或 少数人 谋取私 利
二、细胞膜的分子结构模型
1、片层结构模型Lamella structure model 2、单位膜模型Unit membrane model 3、液态镶嵌模型Fluid mosaic model
膜蛋白的主要功能：
物质转运
细胞连接 信号转导
酶
一 是 作 为 领 导干部 一定要 树立正 确的权 力观和 科学的 发展观 ，权力 必须为 职工群 众谋利 益，绝 不能为 个人或 少数人 谋取私 利
一、细胞膜的化学组成
膜脂 Membrane lipid 膜蛋白 Membrane proteins 膜糖 Membrane carbohydrates
二、细胞膜的分子结构模型
细胞生物学PPT第五章 细胞膜及其表面-2课件
③运输过程： ——逆电化学梯度转运Na+和K+
(二)小分子和离子的穿膜运输方式 4、离子泵
★ 钠钾泵(Na+-K+pump)
④工作效率 1个ATP酶分子每秒钟水解1000个ATP分子； 每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。
⑤生理意义
A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度； B、维持膜电位； C、调节细胞内外渗透压； D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。
※ 指细胞内吞较大固体颗粒或分子复合物的过程， 如细菌、细胞碎片、无机尘粒等
※ 吞噬作用形成的囊泡称吞噬体（phagosome) ※ 是原生动物获取营养的重要方式 ※ 在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能
（一）胞吞作用(endocytosis)
2.胞饮作用 (pinocytosis)
※ 指细胞内吞大分子溶液物质或极微小颗粒的活动 ※ 吞饮形成的囊泡称胞饮体(pinosome) ※ 大多数细胞具有吞饮作用
★ 分类
胞吞作用
依据吞入物质差异
胞吐作用
依据作用方式不同
吞噬作用 胞饮作用 受体介导的胞吞作用 结构性分泌 调节性分泌
二、膜泡运输
（一）胞吞作用(endocytosis)
定义：细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质 包围成小泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。
1. 吞噬作用 (phagocytosis)
第五章 细胞膜及其表面
第三节 细胞膜与物质的跨膜转运
概述：
膜的通透性 (permeability)--膜选择性的允许或阻止一定物质穿越的性能。
穿膜运输(transmembrane transport)
(二)小分子和离子的穿膜运输方式 4、离子泵
★ 钠钾泵(Na+-K+pump)
④工作效率 1个ATP酶分子每秒钟水解1000个ATP分子； 每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。
⑤生理意义
A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度； B、维持膜电位； C、调节细胞内外渗透压； D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。
※ 指细胞内吞较大固体颗粒或分子复合物的过程， 如细菌、细胞碎片、无机尘粒等
※ 吞噬作用形成的囊泡称吞噬体（phagosome) ※ 是原生动物获取营养的重要方式 ※ 在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能
（一）胞吞作用(endocytosis)
2.胞饮作用 (pinocytosis)
※ 指细胞内吞大分子溶液物质或极微小颗粒的活动 ※ 吞饮形成的囊泡称胞饮体(pinosome) ※ 大多数细胞具有吞饮作用
★ 分类
胞吞作用
依据吞入物质差异
胞吐作用
依据作用方式不同
吞噬作用 胞饮作用 受体介导的胞吞作用 结构性分泌 调节性分泌
二、膜泡运输
（一）胞吞作用(endocytosis)
定义：细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质 包围成小泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。
1. 吞噬作用 (phagocytosis)
第五章 细胞膜及其表面
第三节 细胞膜与物质的跨膜转运
概述：
膜的通透性 (permeability)--膜选择性的允许或阻止一定物质穿越的性能。
穿膜运输(transmembrane transport)
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亲水区 疏水性穿膜区
亲水区
1. 膜周边蛋白质（peripheral protein）
• 不直接与脂双层疏水区相连。 • 分布于膜内外表面（内表面居多），水溶性，容易
从膜上分离下来。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
周边蛋白有的通过寡糖链与脂双层表面结合：
共价结合
与脂肪酸链 形成酰胺键 锚定至膜上
与异戊二烯基 团形成硫酯键 锚定至膜上
• E. Overton 1895 推测细 胞膜由连续的脂类物质 组成。
• E. Gorter 等 1925 推测 细胞膜由双层脂分子组 成。
➢ 片层结构模型
• J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比油－ 水界面的张力低得多，于1935年提出三明治模型 （片层结构模型）：蛋白质-脂类-蛋白质。
1. 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成； 2. 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向两面组
成生物膜骨架； 3. 蛋白质或嵌在脂双层表面、或嵌在其内部、或横跨
脂双层，表现出分布的不对称性。
★ 强调了膜的流动性和膜的不对称性。 § 忽视了膜蛋白对脂质分子的控制作用和膜各部分流
动的不均一性。
➢ 晶格镶嵌模型
（三）膜糖
• 主要为寡糖，以寡糖链的形式与脂类和蛋白质共 价 形 成 糖 脂 （ glycolipid ） 和 糖 蛋 白 （glycoprotein）。
糖脂
糖蛋白
糖蛋白的寡 糖链
糖脂的寡 糖链
糖蛋白的寡 糖链
糖脂的寡 糖链
胞外面 胞质面
磷脂 肽链 糖基
膜糖与质膜的结构关系图解
二、膜的分子结构
1. 膜内在蛋白质（integral protein）
• 又称镶嵌蛋白（mosaic protein），通过蛋白质上 的疏水区域结合膜脂疏水区，穿过膜1次或多次， 亦称跨膜蛋白（transmembrane protein）。
• 与膜结合紧密， 非水溶性，只有 用去垢剂类剧烈 条件才能从膜上 溶解下来。
• 生物膜中流动的脂质是在可逆的进行无序（液态） 和有序（晶态）的相变，膜蛋白对脂质分子的运动 具有控制作用。
➢ 板块镶嵌模型
• 在流动的脂质双分子层中存在许多大小不同、刚 性较大的彼此独立移动的脂质区（有序结构的板 块），这些有序结构的板块之间被流动的脂质区 （无序结构的板块）分割。
➢ 液态镶嵌模型
• S. J. Singer & G. Nicolson 根据免疫荧光、冰冻 蚀刻等技术的研究结果，提出了“液态镶嵌模型” （ Fluid-mosaic model ），获1972年诺贝尔奖。
The “central dogma” of membrane biology
细胞膜的液态镶嵌模型
R1
R2
磷脂酰PE乙醇胺 磷脂P酰S 丝氨酸 磷脂P酰C 胆碱
磷脂酰胆碱
➢ 鞘磷脂
• 鞘磷脂以鞘胺醇代替磷酸甘油酯中的甘油，只有 一条脂肪酸链。
• 脑和神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜 中不含。
➢ 磷脂的主要特征： • 极性头（亲水）、非极性尾 （脂肪酸链，疏水）；
• 脂肪酸链碳为偶数，碳原子数 =12-24，以16与18居多；
神经节苷脂
脂质体
（二）膜蛋白
• 占核基因组编码蛋白质的20-25%； • 膜功能差异主要在于所含蛋白质不同； • 膜蛋白主要为球状蛋白质，可为单体或多聚体； • 根据与脂分子的结合方式分为：
– 膜内在蛋白（integral protein） – 膜周边蛋白（peripheral protein）
➢ 单位膜模型
• JD. Robertson 1957根据电镜观察提出单位膜模 型。厚约7.5nm，特征“两暗一明”。内外为电子 密度高的暗线，中间为电子密度低的明线。
• 各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在电镜下都 呈“暗-明-暗”的三层式结构，称单位膜：
暗线
横
切
明线
面
暗线
蛋白质 脂类
➢ 单位膜 现指在EM下呈现“暗-明-暗”三层式结构、 由脂蛋白构成的任何一层膜。
• 常含一条不饱和脂肪酸（含双 键），另一条则饱和。
2. 胆固醇（cholesterol）
• 动物细胞膜中含量较高。
• 加强质膜，调节膜流动 性，阻止磷脂凝集成晶 体结构。
3. 糖脂（glycolipid） • 约占5％，神经细胞膜含量高。 • 由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合形成。
脑苷脂
一、膜的化学组成
• 主要由膜脂和膜蛋白组成，还有少量糖、水、无机 盐及金属离子。糖以糖脂和糖蛋白形式存在。 • 不同生物膜上脂质和蛋白质的比例有所不同，多数 细胞膜脂类和蛋白质含量大致相等。
（一）膜脂
• 膜脂主要包括磷脂和胆固醇，有的膜还有糖脂。 1. 磷脂（phospholipid） 最主要的脂质，分为磷酸甘油脂和鞘磷脂。
➢ 磷酸甘油脂
• 最简单形式：磷脂酸 ----以甘油为骨架，1、2位羟基与脂肪酸、3位与磷酸形
成酯键。
• 以磷脂酸为前体合成其它膦酸甘油酯，主要有：磷脂酰胆碱（卵磷 脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸等。
CH 2
O
OH P OO
H2C
OO
H C C H2 O
C OC O
H2C O
+NH 3
有的直接通过端部氨基酸残基与脂分子极性头部结合
有的则附着在其它膜蛋白上间接与膜结合：
附着 周边蛋白
膜蛋白
膜蛋白
周边蛋白
附着在其他膜蛋白上的周边蛋白
镶嵌蛋白
周边蛋白
膜蛋白的两种存在形式：镶嵌蛋白和周边蛋白
膜蛋白的功能
膜蛋白
(1)运输蛋白 (2)受体蛋白 (3)酶 (4)连接蛋白
有的膜蛋白兼具两种功能
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 O
H2C O
+NH 3 H C COO -
CH 2 O O P OO
HC CH 2
H2C
O
O
CH 3 H3C +N CH 3
CH 2 CH 2 O O P OO HC CH 2 O
C OC O
C OC O
C OCO
R1
R2
磷脂PE酸
R1
R2
R1
R2
第五章
细胞膜及其表面
（ CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE ）
• 细 胞 膜 （ cell membrane ） ： 又 称 质 膜 （plasma membrane） 。
• 内膜：形成各种细胞器的膜。
• 生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。
第一节 细胞膜的分子结构和特性