棕榈科植物病害研究进展
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棕榈科植物病害研究进展
樊改丽
【摘要】通过对棕榈科植物病害相关文献研究,整理了近年来国内外棕榈科植物病害的研究结果并进行详细、系统的归纳,为今后进一步的深入研究提供理论依据.【期刊名称】《湖南林业科技》
【年(卷),期】2018(045)003
【总页数】6页(P68-73)
【关键词】棕榈科;真菌病害;细菌病害;植物病害
【作者】樊改丽
【作者单位】厦门市绿化管理中心, 福建厦门 361004;厦门市森林病虫害防治检疫站, 福建厦门 361004
【正文语种】中文
【中图分类】S436.8
棕榈科(Palmae)也称槟榔科(Arecaceae),隶属于被子植物门(Angiospermae)单子叶植物纲槟榔目,在全世界约有250属3 500种植物,其主要分布于亚洲和南美洲的热带和亚热带地区[1- 2]。
棕榈科植物种类多,用途广,经济价值高,给人类提供了丰富的物质基础和优美的生活环境[3-5]。
中国广东、海南、福建等地地处我国东南沿海,气候为亚热带气候,海外往来频繁,自古以来就引种了多种棕榈科植物。
至今,我国已引种栽培棕榈科植物约有100属350种。
然而,由于引种
的棕榈科植物没有及时进行检疫及各地苗圃管理和防治不当,缺乏科学管理,导致各地区棕榈科植物病虫害发生普遍,对棕榈科植物病虫害的防治已经成为不容忽视的问题。
在我国很早就开始引种栽培棕榈科植物,棕榈科植物病害的调查研究在1984年就已开始,但是对棕榈科植物方面的科学研究目前文献记载比较少[6]。
目前有记载的大多是我国各地棕榈科植物的引种栽培、景观绿化作用、生活环境、生理生化等方面的研究,对棕榈科植物病虫害鉴定及防治相关的文章鲜有报道[7-11]。
因此,本文通过整理近年来国内外棕榈科植物病害的研究结果并进行详细、系统的统计,摸清棕榈科病害的种类与病害特征,为今后的深度研究提供理论依据。
1 棕榈科植物病害
根据国内外的文献报道,本文总结了由39种病原菌(见表1)引起的棕榈科植物病害,并将棕榈科植物的病害分三种,分别为由真菌引起的病害、细菌引起的病害以及由植原体引起的病害。
表1 棕榈科植物病害名称、病原及寄主植物Tab.1 The reported disease of the Palmae plant.病害名称病原寄主植物真菌性病害炭疽病(无性态)胶孢炭疽菌Colletotrichum gloeosporides penz.加拿利海枣、华棕、布迪椰子、假槟榔、
王棕、皇后葵、短穗鱼尾葵等炭疽病辣椒炭疽菌Colletotrichum sp.刺葵等炭疽病(有性态)围小丛壳菌Glomerella cingulata(Stonem)凤尾椰子等芽腐病、干腐病
疫霉属Phytophtora palmivora Butl sp.椰子、槟榔、油棕、糖棕、散尾葵、鱼
尾葵、大王椰子、丝葵、华棕、棕竹等拟盘多毛孢叶斑病拟盘多毛孢Pestalotiopsis palmarum Cooke加拿利海枣、银海枣、华棕、大王棕、散尾葵、伊拉克蜜枣、董棕、鱼尾葵、假槟榔、软叶刺葵等盘单毛孢叶斑病盘单毛孢Monochaetia sp.鱼尾葵、皇后葵、三角椰子、棍棒椰子、酒瓶椰子等棕榈盾壳霉叶斑病棕榈盾壳霉Coithyrium sp.长穗鱼尾葵、夏威夷椰子、董棕、刺葵等董棕
叶斑病大茎点霉Macrophoma sp.董棕、椰子等黑粉病海枣粉座孢菌Graphiola
phoenicis(Moug.)Poit加拿利海枣、伊拉克蜜枣、刺葵、槟榔和台湾桄榔等黑点病蒲葵粉座菌Stylina disticha(Erenb) Syd.加拿利海枣等灰霉病葡萄孢Botrytis sp.大王椰子等萎缩病根串珠霉Thielaviopsis aethacetica,Ment.加拿利海枣、华
盛顿棕、鱼尾葵、椰子、油棕、非洲海枣、枣椰子、棕竹、高王椰、箬棕、皇后葵、大丝葵等叶斑病壳梭菌属Fusicoccum sp.狐尾椰子等煤污病刺盾炱[Chaetothyrium spinigerum (Holm) Yamam]椰子、槟榔等煤污病柑橘煤炱(Capnodium citri Berk.Et Desm)椰子、槟榔等煤污病巴特勒小煤炱(Meliola butleri Syd.)椰子、槟榔等平脐蠕孢叶斑病平脐蠕孢菌Bipolaris incurvata (Ch.Bernard) Alcorn椰子等椰子茎基腐病[12]灵芝菌Ganoderma lucidum椰子、油棕等鱼尾葵小卵孢菌叶斑病小卵孢属Ovularia sp.鱼尾葵等帚梗柱孢霉叶斑病帚梗柱孢霉Cylindrocladium sp.加拿利海枣、华棕、银海枣、华盛顿葵、棕竹、袖珍椰子、夏威夷椰子、散尾葵、刺葵等射盾孢菌叶斑病射盾孢属Actinopelte sp.
加拿利海枣等茎枯病棕榈盾壳霉Coniothyrium palmarum Corda.加拿利海枣、棕榈藤等立枯病镰刀菌Fusarium oxysporium schlopcht立枯丝核菌Rdxoclonia salani kuhn华盛顿棕、油棕等袖珍椰子叶斑病链格孢菌Alternaria sp.袖珍椰子、夏威夷椰子、璎珞椰子等叶枯病、黑斑病槟榔叶点霉Phyllosticta arecae Diedecke狐尾椰子、国王椰、三角椰、桃实榈、针葵、椰子、鱼尾葵、
蒲葵、皇后葵、油棕等褐纹病拟茎点霉Phomopsis rhapidis González Fragoso
桃实榈、散尾葵、软叶刺葵、三角椰子、国王椰子等棕竹炭疽病长圆盘孢菌Gloeosporium.Sp.棕竹等棕榈干腐病拟青霉Paecilomyces varioti Bainier棕榈树、棕竹等银海枣小球腔菌叶斑病银海枣小球腔菌Leptosphaeria phoenix银海
枣等
续表1 棕榈科植物病害名称、病原及寄主植物Continued Tab.1 The reported disease of the Palmea plant.病害名称病原寄主植物葡萄孢灰霉病灰葡萄孢
Botrytis cinerea袖珍椰子等叶斑病球色单隔孢Botryodiplodia theobromae鱼
尾椰子等棒弯孢霉叶枯病棒弯孢霉Curvularia clavata Jain华盛顿葵等异线拟茎
点霉叶斑病异线拟茎点霉Phomopsis heteronema Sac.散尾葵和刺葵叶片等尾孢菌叶斑病尾孢菌Cercospora sp.椰子、青棕、璎珞椰子等弯孢菌叶斑病画眉草弯
孢菌Curvularia eragrosrtidis椰子等叶枯病球座菌Guignardia arecae Sacc.三
角椰子等细菌性病害细菌性条斑病黄单孢菌Xanthomonas campestris
pv.arecae槟榔、鱼尾葵等叶斑病假单胞杆菌Pseudomonsa sp.槟榔等黄化病致
死性黄化病植原体Coconut lethal yellowing phytoplasma椰子、槟榔等
2 真菌引起的棕榈病害
2.1 拟盘多毛孢引起的叶斑病(灰斑病)
目前该病菌引起的棕榈科病害比较多。
2009年吴丽民等[13]通过切片及显微镜观
察的方法鉴定了拟盘多毛孢病菌(Pestalotiopsis sp.)在福建省刺葵、华棕、大王棕、海枣等棕榈科植物中的引起的真菌病害。
杨紫红等[14]研究了引起银海枣、加拿利海枣、酒瓶椰子和棍棒椰子叶斑病的病原真菌拟盘多毛胞等棕榈科植物叶斑病的病原真菌,并研究了这些病原菌的生物学特性和防治药剂筛选。
该病是由拟盘多毛孢菌(Pestalotiopsis palmarum(Cooke) Steyaert)引起的真菌病害,其病原属半知
菌亚门、腔孢纲、黑盘孢目、拟盘多毛孢属,目前是引起棕榈科的主要病害之一。
拟盘多毛孢菌落圆形,边缘整齐,菌丝体紧密、地毯状;分生孢子盘球形或椭圆形,褐色;分生孢子梗圆柱形至倒卵形,无色,有分隔。
寄主症状:初期在叶片上大量分布淡黄褐色病斑,逐渐颜色加深并扩展为条斑至不规则斑,后期在病部出现散生的椭圆形小黑点(病原菌子实体)及不明显轮纹,叶片受害严重时干枯卷缩,植株病死[13]。
该病菌侵染加拿利海枣、银海枣、酒瓶椰子、棍棒椰子、散尾葵、伊拉克蜜枣、董棕、鱼尾葵、散尾葵、假槟榔、软叶刺葵、王棕等棕榈科植物。
2.2 炭疽病引起的叶斑病
引起棕榈科炭疽病的病原菌一般为胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporides,Penz.)。
属半知菌亚门、腔孢纲、黑盘孢目、炭疽菌属。
分生孢子盘碟形或垫形,寄生于寄主植物表皮下,散生;分生孢子梗无色,表面光滑;分生孢子无色,单胞,卵圆形或圆柱形,表面光滑。
寄主症状:病斑散布于叶片,初为淡褐色小点,后扩大为椭圆形至不规则形小病斑,正面暗褐色,背面颜色稍浅,具淡黄色晕圈;后期病斑相互愈合,造成叶尖大面积灰褐色枯死,其上散生暗褐色小颗粒,为病原菌的子实体。
该病发生较普遍且为害较重,尤其是高温高湿或叶面常有水滴、植株种植密度大时,则发生更重[13,15]。
该病菌危害假槟榔、鱼尾葵、王棕、皇后葵、
加拿利海枣、华棕、布迪椰子、短穗鱼尾葵等。
2.3 棕榈斑叶病菌属引起的假黑粉病
假黑粉病首次是由张泓等[16]在加拿利海枣上鉴定得到,是一种严重危害加拿利海枣的真菌病害。
其病原菌为担子菌门、外担菌纲、外担菌目、粉座科、棕榈斑叶病菌属(Graphiola phoenicis (Moug.) Poit),主要危害海枣的羽状叶、心叶、茎杆。
发病初期为褐色小斑,之后病斑变为深褐色,形成井状隆起,最后破裂,叶子正反面可以看到突起并长出丝状物,丝状体内部形成黄色粉末状物即为分生孢子。
病原菌特征:病原菌子座生于叶片上,杯状,角质黑色;从组织向外产生束状菌索,白色至淡黄色,不分枝;分生孢子圆形或椭圆形、光滑或稍具突起、无色或淡黄色。
该病菌主要侵染加拿利海枣、伊拉克蜜枣、刺葵、槟榔和台湾桄榔等。
2.4 疫霉属引起的芽腐病(干腐病)
棕榈科植物芽腐病于1907年第一次在印度马德拉斯椰子树上发现,之后陆续在全球种椰子的地方都有发现该病[17]。
2016年Torres,G.A.等报道了由Phytophthora palmivora引起的新兴毁灭性真菌病害——油棕芽腐病,其可以
引起大部分油棕栽培品种的叶、茎等部位发生病害,严重的导致死亡,对拉丁美洲及南美洲等国家的经济植物造成很大损失[18]。
其除了侵染椰子树外,还可以侵染
槟榔、油棕、糖棕、散尾葵、棕竹、鱼尾葵等植物,属于棕榈科植物中危害较大的真菌病害,在我国福建、广东等省均有发生[19]。
该病的致病菌为棕榈疫霉(Phytophtora palmivora Butler),属于卵菌门、卵菌纲、霜霉目、腐霉科、疫霉属。
孢子囊无色透明,单孢,形状为椭圆形或梨形,顶端有明显乳头突起。
寄主的发病症状:一般先由嫩叶叶缘侵染,病斑形状不规则,水渍状,灰褐色,在潮湿环境下扩展迅速。
新梢及其叶鞘基部发病后,很快引起芽体乃至茎干腐烂,病变组织处可长出稀疏白色霉层。
2.5 柯氏帚梗柱孢霉引起的叶斑病
阮琳等[20]曾报道帚梗柱孢霉主要分布在热带、亚热带地区。
2007年谢昌平等[21]首次在华棕上分类鉴定了柯氏帚梗柱孢霉病原菌;罗金水等[22]发现该病菌可以使加拿利海枣引起严重的褐斑病。
该病的致病菌为半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、淡色孢科、帚梗柱孢属、柯氏帚梗柱孢霉(Cylindrocladium colhounii Peerally)。
病原菌在PDA培养基上,菌落毛毡状,正面红棕色,背面深褐色,菌丝的部分细胞转化成厚垣孢子;分生孢子未老熟时为单胞,无分隔,具有2~4 个油滴,成熟分生孢子有2~3个分隔;分生孢子梗中央可产生分隔的不育附属丝,且顶端产生棍棒状泡囊。
寄主的发病症状:初为水渍状小病斑,后逐渐扩大为不规则形,中央灰白色,边缘褐色。
柯氏帚梗柱孢霉可以使加拿利海枣、华棕、银海枣、华盛顿葵、棕竹、袖珍椰子、夏威夷椰子、散尾葵等棕榈科植物致病。
2.6 棕榈盾壳霉引起的茎枯病
张泓等[16]在1996年首次鉴定并报道了由棕榈盾壳霉引起的加拿利海枣茎枯病。
病原菌为半知菌亚门、棕榈盾壳霉(Coniothyrium palmarum Corda.)。
该病菌的菌丝体埋生,为有隔菌丝,分生孢子器球形或近球形,散生,少数聚生;分生孢子梗短,桶形或圆柱形;分生孢子浅褐色或暗褐色,具有不明显的疣突,顶端钝,基部截形、圆柱形、椭圆形。
其主要危害棕榈科植物的茎或羽叶的叶轴,在加拿利海
枣上的发病症状为:发病初期产生圆形或不规则的褪绿斑,之后病斑逐渐变为褐色,病斑扩大后,为圆斑或者不规则斑,产生黑色小点为其孢子,发展到最后病斑中部呈白色,植株枯死。
棕榈盾壳霉主要危害加拿利海枣、单穗鱼尾葵、董棕、棕榈藤等。
2.7 煤炱菌引起的煤污病
煤污病主要危害叶片,在叶片上面形成一层黑色煤灰状粉层,病斑老化时分层呈片状,易剥落。
病原菌常见的有三种,分别为刺盾炱[Chaetothyrium spinigerum (Holm) Yamam]、柑橘煤炱(Capnodium citri Berk.Et Desm)和巴特勒小煤炱(Meliola butleri Syd.)。
由于引起发病的病原种类不同,发病的特征也各有差异。
刺盾炱属的霉层类似锅底灰;煤炱属的煤炱为黑色薄纸状,易自然脱落;小煤炱属的霉层呈辐射状小霉斑,分散于叶面与叶背,菌丝产生吸孢,可以吸附于寄主表面,故不宜脱落。
煤污病严重时,霉层可以覆盖整片叶子及枝干,阻碍光合作用,抑制生长,导致植物叶片枯萎脱落。
煤炱菌的主要寄主植物为椰子、槟榔等棕榈科植物[23]。
2.8 根串珠霉侵染引起萎缩病(椰子泻血病)
张绍升等[24]于2005年首次报道了由根串珠霉侵染引起的加拿利海枣萎缩病和丝葵萎缩病。
该病的病原菌为子囊菌亚门、半知菌纲、壳霉目、根串珠霉(Thielaviopsis paradoxa Ment)。
病原菌特征:菌落平展,表面绒状,培养初期呈暗灰色后转为黑色;瓶状分生孢子梗,由产孢瓶梗形成内生分生孢子;分生孢
子梗直、无色至淡色;内生分生孢子圆柱形至椭圆形,初无色后变为淡黄色至金黄色。
其有性态为奇异长喙壳[Ceratocystis paradoxa (Dade) Moreau.]。
寄主的发病症状:可侵染苗期和成株期植株;苗期发病表现为植株矮小、叶片小、叶片数
减少。
成株叶产生褐色斑块,新叶沿叶柄产生褐色或黑色不规则斑痕;树干基部的横切面中心组织变色坏死。
成株期发病表现为植株严重矮化,叶片黄化、短小、叶
柄开张角度大,新叶萎缩变小、严重时枯死;树茎中央变黑腐烂,严重时组织崩溃形成空洞。
根串珠霉能侵染槟榔、大果长穗榈、鱼尾葵、椰子、油棕、非洲海枣、加拿利海枣、枣椰子、棕竹、高王椰、箬棕、皇后葵、丝葵等棕榈科植物。
3 细菌引起的病害
3.1 黄单孢杆菌引起的细菌性条斑病(枯萎病)
细菌性条斑病的病原菌为黄单孢杆菌(Xanthomonas campestris pv.arecae)[25]。
槟榔细菌性条斑病于1985年在我国海南省屯昌县的槟榔园首次发现[26]。
寄主发病症状:病菌主要侵染叶片,也可以危害叶鞘和叶柄;致病初期植物症状为暗绿色、淡褐色水渍状的椭圆形小斑点或形成条斑;病斑后期深褐色。
在较长时间潮湿条件下,病斑背面渗出淡黄色、粘胶状液滴(菌脓),重病株病叶破裂,变褐枯死[27]。
目前报道的寄主植物为槟榔、鱼尾葵等。
3.2 须芒草伯克霍尔德氏菌引起的细菌性叶斑病
细菌性叶斑病的致病菌为须芒草伯克霍尔德氏菌(Burkholderia andropogonis),其属于革兰氏阴性,为杆状,好氧性,具有一根单极生鞭毛,有游动性[28]。
寄主发病症状:槟榔叶片上发生褐色坏死病斑,病斑周围有黄晕,病斑不规则形,严重者导致整片叶片黄化干枯。
主要侵染槟榔等棕榈科植物[29]。
4 槟榔黄化病
槟榔黄化病是由植原体(Phytoplasma)引起的一种慢性病害,最早在1914年发现于印度Ernakualm的Muvattupuzha地区,1981年在我国的海南省屯昌县发现,目前向海南省多地区蔓延[30]。
槟榔黄化病症状:发病初期,中下层叶片变黄,且变黄部分与绿色部分界线明显,并逐渐发展到整株叶片黄化,黄化叶片末端变焦枯,造成树冠倒伏。
病害严重时,叶变短、硬、尖,且出现不正常的皱褶;侧根减少,节间缩短,茎顶端逐渐变细;感病株出现黄化症状后5~7年即枯顶死亡。
槟榔黄化病病原研究一直是个争论的问题,近几年国内外的研究表明,植原体是导致植物
黄化病的主要因素[31- 32]。
5 展望与防控建议
棕榈科植物种类多,资源丰富,是地球上物种多样性的重要组成部分,也是世界上重要的热带经济作物之一,在人类的生活中应用极为广泛,为人们提供丰富的物资生活资料。
本文通过对棕榈科植物相关文献研究,发现我国的棕榈科病害的研究还处于初级的调查鉴定阶段,研究方法也只局限于切片观察病原菌的结构并据此进行病原菌的鉴定,并没有对这些病原菌做更加详细的研究,例如很多病原菌不能依靠病原的形态学特征进行准确的鉴定,生物学特性方面(如光照、温度、湿度等)对病原菌生长、产孢情况影响和侵染等影响很大,病原菌如何侵染寄主等。
使用的研究方法也都仅限于叶片观察、切片、显微镜观察等传统病害鉴定方法,随着生物技术的发展,PCR检测技术、测序技术、生物信息学技术、系统发育预测技术等新技
术将成为棕榈科植物病害的鉴定及防治研究的新趋势。
棕榈科植物病害的防控重点在预防阶段,这样才可以最大限度的减少损害,主要包括以下四点:一是加强检疫措施。
我国南方沿海城市是棕榈科植物的主要种植地区,为了减少或者杜绝人为传播病害的发生,应加强沿海地区植物检疫,禁止从疫情发生地区或者国家引进棕榈科植物,进口苗木严格按照隔离试种要求进行隔离试种后才可以分散种植。
二是做好棕榈科植物栽培管理。
适地种树,如果引种不当,植物生长处于亚健康状态,容易感染病害;掌握病虫害发生规律,制定防治方法,控制病虫害爆发。
三是培育抗病品种。
随着生物技术的发展,改变植物基因型的遗传育种方法为培育抗旱、抗寒及抗病虫害的棕榈科植物起到了重要的作用。
四是生物防治。
生物防治可以控制植物抗药性的产生,对环境无污染,对天敌无危害,减少人力物力的投入,所以生物防治是可持续防控的未来发展方向。
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