微生物遗传育种-基因重组与育种省公开课一等奖全国示范课微课金奖PPT课件
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第3页
杂交（Hybridization）:是指不一样基因型亲本个体或 细胞（指单细胞生物）交配而产生子代过程。 重组是分子水平上概念，而杂交是细胞水平上概念。 杂交中必定含有重组，但重组则不限于杂交这一个形式。
第4页
第一节 细菌、放线菌接合及育种
一、细菌接合作用
接合（Conjugation）：指供体菌与受体菌完整 细胞经过直接接触而传递大段DNA（包含质粒） 遗传信反常切除所形成F因子有两种类型：
I 型：包含了染色体一个区域和不完全F ′因子。 II型：带有完整F因子DNA和位于F因子插入两端染 色体基因。
第24页
第25页
F ′菌共同特征
（1）I 型F ′普通携带基因是Hfr上末端，这部分基因 在Hfr × F－时是低频转移，而在F ′ × F－时却是高频 转移。 （2）II型F ′菌使原来转移频率差异悬殊两部分基因含 有相同频率。 （3）F ′菌最大特点是能构建稳定部分二倍体。
1、三种性别 原始致育型（IF，initial fertility）：相当于E.coliF＋ 正常致育型（NF，normal fertility）：相当于E.coliHfr 超致育型（UF，ultra fertility）：相当于E.coliF－
第34页
2、认为IF相当于E.coliF＋、UF相当于E.coliF－理由
第38页
三、采取接合技术育种
Hfr细菌和F－细菌接触带来两个细菌细胞接合和染 色体从Hfr细菌向F－细菌转移。所以，接合杂交是确 定特定基因粗略位置有效方法，也是育种一个伎俩。
普通采取液体接合培养法，在接合时注意通气和选 择标识。选择性标识能够用抗性标识，也能够用营养 缺点型。
第39页
第二节 转化与育种
Hfr与F＋异同： （1） F＋与Hfr均能与F－菌株杂交； （2） F＋与Hfr均能合成细胞表面从属物—性菌毛； （3）Hfr菌株总是从F＋菌株中得到，而F＋却从未在Hfr菌株 中得到过； （4）Hfr经吖啶橙处理后性质不变，而F＋经吖啶橙处理后失 去F因子； （5）Hfr与F－杂交后， F－性质普通不会变；而F＋与F－杂交 后， F－变为F＋。
第15页
B. 复制区（replication-region）：位于F因子结 构图谱40～49kb，包含一个特异复制蛋白基因 frp（F replication proteins）、决定不相容性基 因inc（incompatibility）和一个复制起始点oriV （vegetative origin of replication）。
第36页
（三）放线菌致育因子
经研究发觉在S.coelicoler中存在着一个称为Scp1 致育因子。 Scp1和F因子一样也是一个质粒，含有转 移性，在本身转移同时还能够带动染色体进行转移。 另外Scp1还带有与产生次甲霉素相关基因， Scp1属 于附加体质粒。
第37页
（四）天兰色链霉菌三种致育类型与大肠杆菌三 种致育类型之间区分
（1）IF以0.3％频率转变为UF，在经uv处理IF群体中 曾经得到作为受体高度可育UF菌株，这种情况类似于 从F＋菌株中得到F－菌株； （2）IF×UF杂交中，UF受体菌株全部转变为IF，而 染色体基因重组频率大约为10－4，二者相差万倍。这 种情况与F＋ × F－相同。
第35页
3、认为NF相当于Hfr理由 （1）IF和NF都产生对于UF菌株含有抑制作用次甲霉 素，而UF菌株则不产生这一抗菌素； （2）IF ×UF杂交子代全部都是IF，这种转变和染色 体基因转移无关，不过NF ×UF杂交则不一样，UF转 变为NF都伴伴随染色体重组； （3）NF菌株来自IF或是IF杂交子代，与E.coli中一样。
第21页
2、Hfr ×F－
Hfr＋F－
Hfr染色体双链中一条链在F因子处发生断裂， 由环状变为线状，F因子则位于线状单链DNA末 端，整段线状染色体（单链）也以5 ′－末端引导， 等速地转移至F－细胞。
经过接合而取得新性状受体细胞称为接合子。 （conjugant）
第22页
第23页
3、F ′ ×F－
1952年，W. Hayes利用Lederberg 和Tatum所做 杂交试验，对（A）Met－Bio－（Sms或Smr）×（B） Thr－Leu－B1－ （Smr或Sms）进行研究。结果表明， 在杂交期间，两品系所起作用是不一样，是一个单 向异宗配合过程，两品系在取得同时发生了性别改 变。其中，供体品系相当于雄性，而受体品系相当 于雌性。
转化（transformation）：受体细胞直接吸收 来自供体细胞离体DNA片段，并经过交换把它 整合到自己基因组中，从而取得了供体细胞一 些遗传性状现象。取得新性状受体称为转化子 （transformant）。
第26页
F因子转导：经过F ′因子转移而使受体菌改变 它遗传性状现象称为F因子转导或 或性因子转导或简称性导（F duction 或 sex duction）
拟表型菌：指表型上属于F ′而遗传性上仍是F＋ 菌，也就是说表面没有性菌毛，因而 丧失了表面排斥性。
第27页
第28页
（六）中止杂交试验
原理： 假如人为地中止正在基因转移杂交对，然后测定
第30页
中止杂交试验
第31页
中止杂交试验结果： 基因是以ori、thr、leu、azi、ton、lac、gal次
序连续转移。在这个试验中，对Hfr菌条件是，str 基因在整个待测次序后端，假如strs基因率先进入 受体，取得重组体将在第一次选择性培养基上被 str杀死。另外，thr、leu选择性标识应位于前端， 如位于后端则无法测序。
细菌培养基经过灭菌、过滤，然后加入到另一营 养缺点型菌培养物中。即使前一个菌在培养、灭 菌、过滤之前曾发生过裂解，也不能是后一个菌 产生原养型。
第9页
3、回复突变排除 若要发生两种突变回复突变，其几率为10－12，
这是不可能。
第10页
4、异核体和杂合二倍体排除
A＋B— A—B＋
A—B＋ A＋B—
第32页
二、放线菌接合作用
（一）放线菌基因重组发觉
1955年，Sermonti夫妇在天兰色链霉菌（streptomyces coelicoler）ISS株中首次发觉经过遗传性交换而产生重 组，接着，Hopwood也用S.coelicoler A 3(2)发觉了一样 重组。
第33页
（二）放线菌性别
C. 插入区（insertion region）：位于F因子结构图 谱93～17.6kb，包含四个插入序列，IS3有直接重 复两个，另外两个是IS2和 ，γ它δ 们主要与F因子 整合、切除、易位相关。
第16页
F因子主要表现型是细胞表面有性菌毛，即F＋ 细胞表面都有性菌毛。F性菌毛分布在大肠杆菌 表面，数目与F因子相当，长度为1～20um。
第13页
3、F因子及F＋细胞特征
F＋是一个可遗传性状，能够自我复制，类似于染色 体基因，但不是染色体基因，其转移频率可高达70％以 上。
F因子是独立于染色体外小型环状DNA分子，含有自 体复制及转移到其它细胞中去能力。大小约是细菌基因 组DNA2％，分子量为6.3 × 106d、94.5kb。整个基因组 编码94个蛋白质，其中1／3基因与接合作用相关。
性菌毛功效：A. 是两性细胞接合时转移DNA 通道，又叫性纤毛桥（sex pili bridge）；B. 又是 特异phage吸附部位。
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4、接合时DNA转移机制 接合时DNA转移机制当前不详，但能够确定是：
在接合时，性菌毛存在是必需。
第18页
（四）F因子三种存在形式
1、 F＋：F因子在细胞中以游离状态存在。 2、Hfr（high frequency of recombination）: F因 子在细胞中以整合状态存在。
第12页
2、F因子存在
（1）E.coli 一些种（如品系A）记为F＋，带有一个 性因子，或致育因子F（fertility factor），而另一 个不育型品系记作F－，记不带有性因子； （2）杂交F＋ × F－是可育，杂交F－ × F－是不育； （3）F因子能够传递，从F＋到F－细菌，但必须经 过细胞接触； （4）F因子能够自发丧失，一旦丧失就不再恢复， 除非经过另一个F＋细胞在传递过来。 F＋细胞经低 浓度吖啶橙处理后丧失F因子，也会偶然自发地或 经紫外线处理丧失。
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F因子基因组有三个主要基因丛，分别负责插入、复 制和转移功效。
A. 转移区（Transfer-region）：是一个操纵子，由22 个基因组成，33kb，位于F因子结构图60～93kb之间。 其中，tra J、A、L、E、N、B、W、V、C、U、F、 H这些基因与性菌毛合成与装配相关；tra Y、Z、M、 I、G、D等基因产物与DNA转移相关；traG和traN基 因产物与细菌结合相关；traS和traT基因产物与表面 排斥相关。
受体菌里遗传标识重组频率，就能知道基因连锁情 况。
第29页
1957年，E.L.Wollman和F.Jocob设计了中止杂交试验。 供体菌Hfr，受体菌F－ thr－ leu－ lac－ gal－ azir tonr strr，将大约10倍F－菌和Hfr对数期菌混合，轻轻振荡 培养，在不一样时间间隔取样，在组织搅拌器中猛烈 振荡后，将培养物经适当稀释后，涂布在含链霉素且 以葡萄糖作为碳源基本培养基上进行选择。
第19页
3、F′ ：携带有部分核染色体基因F ′因子，含有 F ′因子菌株称为F ′菌株。
第20页
（五）三种“雄性”菌株与F－接合后结果
1、F＋ ×F－
2F＋
由性菌毛将不一样接合型细菌连在一起，而
且在细胞间形成胞质桥（也称接合管）。在形 成接合对以后，F＋菌F因子进行DNA滚环复制。 单链转入F－菌，并合成新互补链。
A＋B＋
异核体
杂合二倍体
单倍重组体
异核体和杂合二倍体遗传性状不稳定，在传代 过程中会发生性状分离，但事实恰恰相反，原养 型菌落基因型是稳定，证实是单倍重组体。
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（三）接合机制
1、接合作用中两菌株性别存在
Lederberg 和Tatum认为在两个细菌亲本细胞在 接合过程中起同等作用—即E.coli 性系统被认为是 同宗配合。
第7页
（二）接合作用证实
1、转化作用排除
因为在报道 接合试验结果 之前转化试验 已经是众所周 知，所以有些 人怀疑该结果 是由转化所造 成。1950年， B.D.Davis设计 了U形管试验否 定了这一推测 （见右图）
第8页
2、互养排除 营养缺点型细菌经过培养基交换养料而产生现
象称为互养。 Lederberg 和 Tatum将培养过一个营养缺点型
第5页
（一）接合现象发觉
1946年，J. Lederberg和
E. L. Tatum 未来自E.coli K12两种营养 缺点型菌株混 合培养，其遗 传标识如图。 结果在单独培 养平板上无菌 落，而在混合 培养平板上长 出了原养型菌 落。
第6页
对接合现象解释：
（1）可能是细菌接合后发生基因重组结果； （2）细菌并没有接合，而是交换了DNA（转化）； （3）细菌细胞并没有接合，而是经过培养基交换 了养料，即互养； （4）细菌细胞并没有接合，而是亲本细菌发生了 回复突变结果； （5）虽经接合而未发生基因重组，只是形成异核 体或杂合二倍体。
第三章 基因重组与育种
引言
基因重组（Gene recombination）：凡把两个不一样 性状个体内遗传基因转移到一起，经过遗传分子间重新组 合，形成新遗传个体方式，称遗传重组（Genetic recombination）。
第1页
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重组与突变不一样点：
突变是指一个细胞同一个基因组中某一点或 某一DNA片段发生变异；而重组是来自两个细 胞不一样基因组间遗传物质交换结果，重组可 在微生物细胞不发生突变情况下形成新基因型 与表型。
1、大肠杆菌中F－ × F－是不育，但在天兰色链霉菌中 UF × UF是可育，只是频率较低，说明还有另外一个 致育因子存在； 2、大肠杆菌中F＋ × F＋或Hfr ×Hfr杂交可育性很低， 除非使其中一个成为 F－拟表型，但在天兰色链霉菌中 NF ×NF和IF ×IF杂交中一部分是高度可育； 3、大肠杆菌中F＋ × F－子代都是F－ 而Hfr × F－子代 都是F－ ，但在天兰色链霉菌中IF ×UF子代是IF，NF ×UF子代也是NF。
杂交（Hybridization）:是指不一样基因型亲本个体或 细胞（指单细胞生物）交配而产生子代过程。 重组是分子水平上概念，而杂交是细胞水平上概念。 杂交中必定含有重组，但重组则不限于杂交这一个形式。
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第一节 细菌、放线菌接合及育种
一、细菌接合作用
接合（Conjugation）：指供体菌与受体菌完整 细胞经过直接接触而传递大段DNA（包含质粒） 遗传信反常切除所形成F因子有两种类型：
I 型：包含了染色体一个区域和不完全F ′因子。 II型：带有完整F因子DNA和位于F因子插入两端染 色体基因。
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F ′菌共同特征
（1）I 型F ′普通携带基因是Hfr上末端，这部分基因 在Hfr × F－时是低频转移，而在F ′ × F－时却是高频 转移。 （2）II型F ′菌使原来转移频率差异悬殊两部分基因含 有相同频率。 （3）F ′菌最大特点是能构建稳定部分二倍体。
1、三种性别 原始致育型（IF，initial fertility）：相当于E.coliF＋ 正常致育型（NF，normal fertility）：相当于E.coliHfr 超致育型（UF，ultra fertility）：相当于E.coliF－
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2、认为IF相当于E.coliF＋、UF相当于E.coliF－理由
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三、采取接合技术育种
Hfr细菌和F－细菌接触带来两个细菌细胞接合和染 色体从Hfr细菌向F－细菌转移。所以，接合杂交是确 定特定基因粗略位置有效方法，也是育种一个伎俩。
普通采取液体接合培养法，在接合时注意通气和选 择标识。选择性标识能够用抗性标识，也能够用营养 缺点型。
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第二节 转化与育种
Hfr与F＋异同： （1） F＋与Hfr均能与F－菌株杂交； （2） F＋与Hfr均能合成细胞表面从属物—性菌毛； （3）Hfr菌株总是从F＋菌株中得到，而F＋却从未在Hfr菌株 中得到过； （4）Hfr经吖啶橙处理后性质不变，而F＋经吖啶橙处理后失 去F因子； （5）Hfr与F－杂交后， F－性质普通不会变；而F＋与F－杂交 后， F－变为F＋。
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B. 复制区（replication-region）：位于F因子结 构图谱40～49kb，包含一个特异复制蛋白基因 frp（F replication proteins）、决定不相容性基 因inc（incompatibility）和一个复制起始点oriV （vegetative origin of replication）。
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（三）放线菌致育因子
经研究发觉在S.coelicoler中存在着一个称为Scp1 致育因子。 Scp1和F因子一样也是一个质粒，含有转 移性，在本身转移同时还能够带动染色体进行转移。 另外Scp1还带有与产生次甲霉素相关基因， Scp1属 于附加体质粒。
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（四）天兰色链霉菌三种致育类型与大肠杆菌三 种致育类型之间区分
（1）IF以0.3％频率转变为UF，在经uv处理IF群体中 曾经得到作为受体高度可育UF菌株，这种情况类似于 从F＋菌株中得到F－菌株； （2）IF×UF杂交中，UF受体菌株全部转变为IF，而 染色体基因重组频率大约为10－4，二者相差万倍。这 种情况与F＋ × F－相同。
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3、认为NF相当于Hfr理由 （1）IF和NF都产生对于UF菌株含有抑制作用次甲霉 素，而UF菌株则不产生这一抗菌素； （2）IF ×UF杂交子代全部都是IF，这种转变和染色 体基因转移无关，不过NF ×UF杂交则不一样，UF转 变为NF都伴伴随染色体重组； （3）NF菌株来自IF或是IF杂交子代，与E.coli中一样。
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2、Hfr ×F－
Hfr＋F－
Hfr染色体双链中一条链在F因子处发生断裂， 由环状变为线状，F因子则位于线状单链DNA末 端，整段线状染色体（单链）也以5 ′－末端引导， 等速地转移至F－细胞。
经过接合而取得新性状受体细胞称为接合子。 （conjugant）
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第23页
3、F ′ ×F－
1952年，W. Hayes利用Lederberg 和Tatum所做 杂交试验，对（A）Met－Bio－（Sms或Smr）×（B） Thr－Leu－B1－ （Smr或Sms）进行研究。结果表明， 在杂交期间，两品系所起作用是不一样，是一个单 向异宗配合过程，两品系在取得同时发生了性别改 变。其中，供体品系相当于雄性，而受体品系相当 于雌性。
转化（transformation）：受体细胞直接吸收 来自供体细胞离体DNA片段，并经过交换把它 整合到自己基因组中，从而取得了供体细胞一 些遗传性状现象。取得新性状受体称为转化子 （transformant）。
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F因子转导：经过F ′因子转移而使受体菌改变 它遗传性状现象称为F因子转导或 或性因子转导或简称性导（F duction 或 sex duction）
拟表型菌：指表型上属于F ′而遗传性上仍是F＋ 菌，也就是说表面没有性菌毛，因而 丧失了表面排斥性。
第27页
第28页
（六）中止杂交试验
原理： 假如人为地中止正在基因转移杂交对，然后测定
第30页
中止杂交试验
第31页
中止杂交试验结果： 基因是以ori、thr、leu、azi、ton、lac、gal次
序连续转移。在这个试验中，对Hfr菌条件是，str 基因在整个待测次序后端，假如strs基因率先进入 受体，取得重组体将在第一次选择性培养基上被 str杀死。另外，thr、leu选择性标识应位于前端， 如位于后端则无法测序。
细菌培养基经过灭菌、过滤，然后加入到另一营 养缺点型菌培养物中。即使前一个菌在培养、灭 菌、过滤之前曾发生过裂解，也不能是后一个菌 产生原养型。
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3、回复突变排除 若要发生两种突变回复突变，其几率为10－12，
这是不可能。
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4、异核体和杂合二倍体排除
A＋B— A—B＋
A—B＋ A＋B—
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二、放线菌接合作用
（一）放线菌基因重组发觉
1955年，Sermonti夫妇在天兰色链霉菌（streptomyces coelicoler）ISS株中首次发觉经过遗传性交换而产生重 组，接着，Hopwood也用S.coelicoler A 3(2)发觉了一样 重组。
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（二）放线菌性别
C. 插入区（insertion region）：位于F因子结构图 谱93～17.6kb，包含四个插入序列，IS3有直接重 复两个，另外两个是IS2和 ，γ它δ 们主要与F因子 整合、切除、易位相关。
第16页
F因子主要表现型是细胞表面有性菌毛，即F＋ 细胞表面都有性菌毛。F性菌毛分布在大肠杆菌 表面，数目与F因子相当，长度为1～20um。
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3、F因子及F＋细胞特征
F＋是一个可遗传性状，能够自我复制，类似于染色 体基因，但不是染色体基因，其转移频率可高达70％以 上。
F因子是独立于染色体外小型环状DNA分子，含有自 体复制及转移到其它细胞中去能力。大小约是细菌基因 组DNA2％，分子量为6.3 × 106d、94.5kb。整个基因组 编码94个蛋白质，其中1／3基因与接合作用相关。
性菌毛功效：A. 是两性细胞接合时转移DNA 通道，又叫性纤毛桥（sex pili bridge）；B. 又是 特异phage吸附部位。
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4、接合时DNA转移机制 接合时DNA转移机制当前不详，但能够确定是：
在接合时，性菌毛存在是必需。
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（四）F因子三种存在形式
1、 F＋：F因子在细胞中以游离状态存在。 2、Hfr（high frequency of recombination）: F因 子在细胞中以整合状态存在。
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2、F因子存在
（1）E.coli 一些种（如品系A）记为F＋，带有一个 性因子，或致育因子F（fertility factor），而另一 个不育型品系记作F－，记不带有性因子； （2）杂交F＋ × F－是可育，杂交F－ × F－是不育； （3）F因子能够传递，从F＋到F－细菌，但必须经 过细胞接触； （4）F因子能够自发丧失，一旦丧失就不再恢复， 除非经过另一个F＋细胞在传递过来。 F＋细胞经低 浓度吖啶橙处理后丧失F因子，也会偶然自发地或 经紫外线处理丧失。
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F因子基因组有三个主要基因丛，分别负责插入、复 制和转移功效。
A. 转移区（Transfer-region）：是一个操纵子，由22 个基因组成，33kb，位于F因子结构图60～93kb之间。 其中，tra J、A、L、E、N、B、W、V、C、U、F、 H这些基因与性菌毛合成与装配相关；tra Y、Z、M、 I、G、D等基因产物与DNA转移相关；traG和traN基 因产物与细菌结合相关；traS和traT基因产物与表面 排斥相关。
受体菌里遗传标识重组频率，就能知道基因连锁情 况。
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1957年，E.L.Wollman和F.Jocob设计了中止杂交试验。 供体菌Hfr，受体菌F－ thr－ leu－ lac－ gal－ azir tonr strr，将大约10倍F－菌和Hfr对数期菌混合，轻轻振荡 培养，在不一样时间间隔取样，在组织搅拌器中猛烈 振荡后，将培养物经适当稀释后，涂布在含链霉素且 以葡萄糖作为碳源基本培养基上进行选择。
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3、F′ ：携带有部分核染色体基因F ′因子，含有 F ′因子菌株称为F ′菌株。
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（五）三种“雄性”菌株与F－接合后结果
1、F＋ ×F－
2F＋
由性菌毛将不一样接合型细菌连在一起，而
且在细胞间形成胞质桥（也称接合管）。在形 成接合对以后，F＋菌F因子进行DNA滚环复制。 单链转入F－菌，并合成新互补链。
A＋B＋
异核体
杂合二倍体
单倍重组体
异核体和杂合二倍体遗传性状不稳定，在传代 过程中会发生性状分离，但事实恰恰相反，原养 型菌落基因型是稳定，证实是单倍重组体。
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（三）接合机制
1、接合作用中两菌株性别存在
Lederberg 和Tatum认为在两个细菌亲本细胞在 接合过程中起同等作用—即E.coli 性系统被认为是 同宗配合。
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（二）接合作用证实
1、转化作用排除
因为在报道 接合试验结果 之前转化试验 已经是众所周 知，所以有些 人怀疑该结果 是由转化所造 成。1950年， B.D.Davis设计 了U形管试验否 定了这一推测 （见右图）
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2、互养排除 营养缺点型细菌经过培养基交换养料而产生现
象称为互养。 Lederberg 和 Tatum将培养过一个营养缺点型
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（一）接合现象发觉
1946年，J. Lederberg和
E. L. Tatum 未来自E.coli K12两种营养 缺点型菌株混 合培养，其遗 传标识如图。 结果在单独培 养平板上无菌 落，而在混合 培养平板上长 出了原养型菌 落。
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对接合现象解释：
（1）可能是细菌接合后发生基因重组结果； （2）细菌并没有接合，而是交换了DNA（转化）； （3）细菌细胞并没有接合，而是经过培养基交换 了养料，即互养； （4）细菌细胞并没有接合，而是亲本细菌发生了 回复突变结果； （5）虽经接合而未发生基因重组，只是形成异核 体或杂合二倍体。
第三章 基因重组与育种
引言
基因重组（Gene recombination）：凡把两个不一样 性状个体内遗传基因转移到一起，经过遗传分子间重新组 合，形成新遗传个体方式，称遗传重组（Genetic recombination）。
第1页
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重组与突变不一样点：
突变是指一个细胞同一个基因组中某一点或 某一DNA片段发生变异；而重组是来自两个细 胞不一样基因组间遗传物质交换结果，重组可 在微生物细胞不发生突变情况下形成新基因型 与表型。
1、大肠杆菌中F－ × F－是不育，但在天兰色链霉菌中 UF × UF是可育，只是频率较低，说明还有另外一个 致育因子存在； 2、大肠杆菌中F＋ × F＋或Hfr ×Hfr杂交可育性很低， 除非使其中一个成为 F－拟表型，但在天兰色链霉菌中 NF ×NF和IF ×IF杂交中一部分是高度可育； 3、大肠杆菌中F＋ × F－子代都是F－ 而Hfr × F－子代 都是F－ ，但在天兰色链霉菌中IF ×UF子代是IF，NF ×UF子代也是NF。