植物的逆境生理

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第一节 植物抗逆生理基础
Section1 Physiological Basis of Stress Resistance in Plant
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一、逆境和植物抗逆性
（Stress and Stress Resistance in Plant）
（一）逆境概念及种类
膜脂中饱和脂肪酸越多, 抗旱性越强
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（二）自由基平衡 逆境下, 自由基产生与去除平衡被打破, 造成自由基在体内积累。 （请看下面图示解释）
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六、逆境蛋白与抗逆相关基因
（Stress Proteins and Stress Resistant Related Genes）
病原菌
出现病斑
显微结构改变: 细胞膜结构系统损伤
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（二）生理改变 光合作用下降 呼吸作用有三种情况: 降低（高温、淹水、盐
渍）；先升后降（零上低温和干旱）；显著增 高（病害）；PPP路径增强 分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停顿 水分代谢受阻
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三、 渗透调整与抗逆性 （Osmotic
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科研新思绪
正常情况下, 科研工作者都对作物栽培 品种进行各种逆境处理, 从而研究其抗逆 性。现在咱们不妨从自然界中下些大家 从来没有注意植物中, 寻找它们抗逆能力 原因, 可能会有这么结论, 植物抗逆能力 有时候不是靠自己来完成, 可能是自己生 活环境中许多植物共同完成过程。
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2. 提升植物抗旱性路径
（1）抗旱锻炼
蹲苗 搁苗 饿苗
植株根系发达, 保水能力强, 叶绿素含量高, 干物 质积累多, 抗逆能力强。
种子锻炼: 双芽法
（2）化学诱导
0.25 ％ CaCl2 浸种20 h 0.05 ％ ZnSO4 喷洒叶面 ABA B9 CCC
（3）矿质营养
P、K肥 B Cu
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向日葵
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三.干旱伤害植物机理 (mechanism of drought injury)
1. 机械损伤 干旱时细胞脱水, 细胞收缩, 壁形成许多锐利折叠, 刺破原生质。
骤然复水→质壁不协调膨胀→原生质被撕 破2.改→变死膜亡结。构及透性 （增加）
3. 蛋白质变性 -SH→ -S-S-键, 蛋白质 空间结构改变
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冬小麦低温锻炼前后质膜改变
A. 锻炼前细胞，水在经过细胞质时可能发生结冰 B. 锻炼后细胞，水经过质膜内陷形成排水渠，直接排出
到细胞外
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低温锻炼 时光合、 生长与贮 藏物改变
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呼吸速率
束缚水
含水量
自由水
长春地域 冬小麦
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第四节 植物抗盐性 Section4 salt resistance
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一.盐胁迫对植物伤害
1. 吸水困难 土壤盐分过多, 降低土壤溶液渗透 势, 植物吸水困难, 形成生理干旱。
2. 生物膜破坏 高浓度 NaCl 可置换细胞膜结合 Ca2+, 膜结构破坏, 功效也改变。
1.水分重新分配
长成器官衰老
2. 光合作用下降 气孔效应, 非气孔效应
3.矿质营养缺乏 吸收、运输受阻
4. 物质代谢失调 酶类活性降低
水解酶类活性升高, 合成
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5.呼吸作用异常
迟缓降低或先升后降 ∵呼吸底物增加
6. 内源激素改变 CTK合成受抑, ABA与ETH加 强
7.Pro含量提升 渗透调整 消除氨毒害
抗性（resistance）: 植物对逆境抵抗和忍 耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。
1、逆境逃避（stress avoidance）：亦称避逆
抵 性，是指植物经过各种方式避开或个别避开逆 抗 境影响。 方 2.逆境忍耐（ stress tolerance）：亦称耐逆性， 式 是指植物在不良环境中，经过代谢改变来阻止、
②拒盐 根细胞对盐离子透性很小, 不 吸收。
1.生化反应失调： 水解酶类活性＞合成酶类
氧化磷酸化解偶联，ATP含量降低 2.呼吸代谢失调 3.光合作用受阻
4.原生质流动受阻：ATP降低，原生质粘性增加
5.吸收机能减弱
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（三） 冷害机理 冷害
骤冷
膜脂相变 渐冷
液相→固相
不饱和脂肪酸含量 越高, 膜脂相变温 度越低, 越耐低温。
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细胞脱水时细胞变形状态 上:细胞脱水后萎陷状态 ；下:正常细胞
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膜内脂类分子排列
a.在细胞正常水分情况下脂类双分子层排列 b.脱水膜内脂类分子成放射旱性及其提升路径 (drought resistance and improving approach)
逆境(stress): 是指对植物生存和发育不 利各种环境原因总称。
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生物原因: 病害、虫害、杂草、人
逆 境
辐射
种
化学: 除草剂、化肥、大
类 理化原因 气污染、等
温度: 低温、高温
水份: 涝、旱
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干旱 盐碱化
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洪涝 沙漠化
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（二）抗性及抵抗方式
Adjustment and Stress Resistance）
（一） 渗透调整概念
渗透调整（ Osmotic adjustment ）: 胁 迫条件下，细胞主动形成渗透调整物质，提 升溶质浓度，适应逆境胁迫现象。
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（二） 渗透调整物质 1.无机离子
盐生植物主要是经过积累无 机离子来进行渗透调整。
（一）逆境蛋白 •热激蛋白（heat shock protein） •低温诱导蛋白（low temperature –induced protein ） •病原相关蛋白（pathogenesis-proteins） •盐逆境蛋白（salt-stress protein ）
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（二）抗逆相关基因 1、低温诱导基因 2.渗透调整基因
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延迟型冷害: 作物在营养生长久碰到低温，使
生育期 延迟一个冷害。
障碍型冷害: 作物在生殖生长久间，遭受短时
间异常低温，使生殖器官生
理功效受到破坏，造成完全不
育
或个别不育而减产冷害。
混合型冷害: 在同一年度里同时发生延迟型冷
害与障碍型冷害，造成产量大
幅
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（二）冷害引发生理生化改变
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引 言（Introduction）
地球上比较适宜于作物栽种土地不足 10%, 其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱 土。 中国有近465万km2, 即占国土面积48% 土地处于干旱、半干旱地域。 所以, 研究植物在不良环境下生命活动规 律及忍耐或抵抗机理, 对于提升农业生产 能力, 保护环境有现实意义。
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第二节植物抗寒性
Section2 Cold Resistance of Plant
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一、抗冷性（Chilling Resistance）
（一）冷害与植物抗冷性
1、冷害 (chilling injury) ：冰点以上低温对 植物 造成伤害。
2.冷害类型 三种类型：延迟型、障碍型、混合型
冻害 (freezing injury): 是指冰点以下低 温使植物组织内结冰而引发伤害
（二） 冻害机理
1.结冰伤害 两种类型
胞间结冰 胞内结冰
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2.膜损伤假说 膜对结冰最为敏感 ①膜透性加大，电解质外渗 ②膜脂相变，膜结合酶游离而失活。
3.巯基假说 Levitt (1962) 认为结冰对细胞伤害主要是低温下破坏了蛋
野生番茄比栽培种能积累更 多Na+和Cl-；水分胁迫下，向日 葵完全展开叶片主要积累 K+, Ca+ ，Mg+，NO3-。
主要积累于液泡。
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2、脯氨酸：首先维持原生质渗透平衡， 另首先保持膜结构完整性。脯氨酸是细 胞质中主要渗透调整物质。
3、甜菜碱 ：也是细胞质中主要渗透调 整物质。在干旱和盐渍下会积累，比脯 氨酸积累慢，降解也慢。
生理生化改变
①细胞含水量降低: 自由水/束缚水比值下降
②保护性物质积累: 脂肪、蛋白质和糖类，淀 粉→可溶性糖，使细胞液冰点下降。
③内源激素改变：IAA.GA下降，ABA上升， 抑制生长，促进脱落、休眠。
④呼吸减弱 （2）化学调控
（3）农业办法
PP333, B9, CCC, 20μg L-1ABA P、 K肥 地膜覆盖等
9月
10月 11月 12月
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（三）提升植物抗冻性办法
抗冻锻炼 化学调控 农艺办法: 冬灌、盖草、熏 烟、
地膜覆盖等办法
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第三节 植物抗旱性 section3 Drought resistance
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一、旱害及其类型 （drought and types）
降低甚至修复由逆境造成损伤，从而确保正常 生理活动。
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二、植物在逆境下形态与生理改 变 （Morphological and Physiological
Variation under Stress in Plant）
（一）形态改变
干旱
叶片及嫩茎萎蔫
淹水 高温
叶片黄化、干枯，根系变褐 叶片出现死斑、变褐
白质空间结构，使分子中-SH暴露，氧化形成-SS-键，破坏了蛋白质活性。
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a. 相邻肽链外部-SH相互靠近, →-S-S-
b. 一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部-S-S-作
植物的用逆境生形理 成份子间-S-S-
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3.提升抗冻性路径
（1）抗寒锻炼
1.脱落酸（ABA）
ABA是一个胁迫激素
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关闭气孔、增强根透性
降低膜伤害 增加Pro含量 降低水分丧失
黄瓜幼苗在低温 和盐胁迫下处理 3d, 子叶内源ABA 分别增加16倍和 22倍。
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2.ETH与其它激素
ETH: 增加几倍或几十倍, 直接或间接地参 加植物对伤害修复或对逆境抵抗过程 。
3. 生理紊乱 降低蛋白质合成速率, 加速贮藏蛋 白质水解, 氨积累。
抑制光合速率、呼吸速率, 缺乏营养。
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二.植物抗盐性及提升路径 （salt resistance and promoting ways）
（一）抗盐方式
① 泌盐 把盐分从茎叶表面盐腺排出体 外, 本身不积存盐分。
旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿 度(RH)过低对植物造成危害。
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土壤干旱: 土壤中可利用水分不足
-8 ~ -15×105 pa
大气干旱: RH过低(10％~20％以下)
生理干旱: 盐分过多造成
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二.干旱时植物生理生化改变 (physiological variation under drought)
内源GA活性快速下降 CTK含量降低
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五、膜改变与自由基平衡（Changes Of
Membrane and Balance of Radicals）
（一）逆境下膜改变
质膜透性增加、内膜系统收缩或破损
低温下, 生物膜由液晶态变为凝胶态, 原生 质流动性下降
膜脂中不饱和脂肪酸越多, 抗冷性越强
1.抗旱植物特征
（1）形态特征:
①根系发达, R／T比大, R／T比越大, 越抗 旱
②维管束发达, 叶脉致密, 单位面积气孔数目 多 ③叶细胞较小, 能减轻机械损伤
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（2）生理特征:
①原生质含有较大粘性与弹性 ②在干旱条件下酶活性保持稳定 ③光合和呼吸作用仍维持较高水平 ④Pro和ABA增加
4.可溶性糖
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（三）渗透调整物质特点及作用
分子量小、轻易溶解 在生理pH值范围内不带静电 引发酶结构改变作用极小 酶结构稍有改变时, 能使酶构象稳定 生成快速
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四、 植物激素在抗逆性中作用（Roles
of Phytohormones in Stress Resistance）
膜破裂
膜紧缩
膜结合酶失活
膜透性增加 膜透性降低(根)
胞内溶质外渗
妨碍吸水
抑制光合与呼吸 代谢破坏
直接损害
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派生干旱损害
间接损害
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（四）提升植物抗冷性办法
低温锻炼 化学诱导 合理施肥 农艺办法
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二、抗冻性（Freezing Resistance）
（一） 冻害与植物抗冻性