第三章植物光合作用 浙江大学植物生理学理论课件

• 温室气体 (Greenhouse gases)——CO2 和 C H4 导致温室效应 ( greenhouse effect)
• 温室效应引起全球气候变暖。 • Why?
透过太阳短波辐射，反回地球 长 波辐射，地球散失能量减少 ，地 球变暖，这种效应类似温 室效应 。
factory
Earth
•
2.1.1 叶绿体的结 构
图 3-1 叶绿体的电 镜图
40-60 基粒 / 叶绿体 , 10-1 00 类囊体 / 基粒 , 决定植 物类型、年龄和生长环境 。 基质类囊体
内外被膜 基粒
基粒类囊体
基质
图 3-2 叶绿体和类囊体形态结构
弱
强
光
光
弱光下叶绿体的扁平面 与光作垂直排列
强光下叶绿体的扁平面与 光作平行排列
• Chl
叶绿素酸
植醇
酯
Mg2+
镁脱螯合 酶
•
去镁叶绿素酸
酯
分解产
图 3.13 叶绿素 分解示意图 .
• 第 3 节 光合作用的光反
应
Formation of assimilate power in thylakoid membrane
① 光反 应
② 碳同 化
光合碳反应 (PCR) 碳水化合物
Fig 3-14 整体光合过程
第 3 章 植物光合作 用 光合作用是地球上最重要的化学反应，
绿色植物通过光合作用合成了自身 95% 以 上 的有机物质，不仅满足自身的需要，还为 地 球上的异养生物提供有机物质。
重点 : 光合细胞器的结构和功能 , 光能吸收 、传递和光化学反应 , 碳同化 , 环境条件 对 光合作用的影响 , 提高光能利用率的途 径。
导共振为主。 • 诱导共振 (inductive resonance) 是指当
某一特定的分子吸收能量达到激发态 , 在其重新回到基态时 , 使另一分子变为 激发态。
• 要求分子间距离近。
A B C
h
• 图 3 － 18 光能在 ABC3 个叶绿素分 子 间的诱导共振传递
• 能量逐步下降。能量传递效率： • Chla,b 几乎 100% 传给作用中心色素， • Car 约 20-50% 传给作用中心色素。
素 ) → 原叶绿素酸酯→经光照还原为叶绿
酸 酯→叶绿素 a → 叶绿素 b 。
Fig 3-12 叶绿素生物合成图（ 1 ）
Fig 3-12 叶绿素生物合成图（ 2 ）
Fig 3-12 叶绿素生物合成图（ 3 ）
Tanaka R &Tanaka Ann Hale Waihona Puke Baiduev Plant Biol,2007, 58:321-346
透过太阳短波辐射，反回地球 长 波辐射，地球散失能量减少 ，地 球变暖，这种效应类似温 室效应 。
factory
Earth
• 第 2 节 叶绿体的结构与功
• 2.能1 叶绿体形态的结
•
构
• 高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形
, 直径约 3 ～ 6μ, 厚约 2 ～ 3μ.
• 阴叶 > 阳叶 .
• 20 ～ 200/ 细胞 .
+ 2KOH
C32H30ON4Mg
COO— + 2KOH +CH3OH +C20H39OH
COO—
类胡萝卜素
• （ B ）取代反应 • H+ 取代 Mg2+, Cu2+ (Zn2+) 取代 H+ 。
H2C
CH2 CH
CC C
R1—C C
N
C CC NC
CH3
HC
HH
CH
—CH3
H3C—
C
H2C
CH2 CH
，一个分子在同一时间只能吸收
一个光量子，这个光量子只能 激 发一个电子，这个电子通常 是位 于基态的特殊的电子。
h
基态
激发态
h
• 只有吸收的光子的能量刚好等于基态 与激发态的能量差，电子才能从基 态 跃迁到激发态。
hc ΔE = En - E0 = hv = λ
图 3-15. 叶绿素的电子能级及能量吸收和发射 谱
• 作用中心色素 (reaction centre pigment) 又名陷井 (trap) —— 吸收光或由集光 色素传递而来的激发能后 , 发生光化 学反应引起电荷分离的光合色素， Ch a ( 少量 ).
图 3-17 光合作用中能量传递和转化
• 3.1.2 激发能传递 • 诱导共振、激子传递和电子迁移 , 但以诱
第 1 节 光合作用的概念和意义 1.1 光合作用 (photosynthesis) 的概念
光能
CO2+H2O +O2
绿色植物 光能
CO2+H2O
+O2
叶绿体
光能
CO2+H2A
+2A
绿色细胞
(H2S, 异炳醇 )
（ CH2O ） (1) （ CH2O ） (2) （ CH2O ） (3)
• 从进化的角度看 , 光合细菌绿色 植 物光合化能合成细菌。
相对吸 收
• 类胡萝卜素的
300
吸 收蓝紫光部分
250
。
200
• 类胡萝卜素除吸
150
收和传递光能以
100
外 , 还可稳定质体
50
0 380 400 420 440 460 480 500 520
中的叶绿素分子 , 防止其自身氧化 或被阳光破坏。
波长 (nm)
图 3-10 类胡萝卜素的吸收光谱
• (2) 叶绿素荧光和磷光
COOC20 H39
C32 H28 O2N4 Mg
Chl b
COOCH3 COOC20 H39
带色的 Mg 卟啉 亲水 “头 ”
酯
无色 的植 醇( 二萜 ) 的“尾 ”
图 3-5 叶绿素分子的结构
（ a ）皂化反应——分离叶绿类和类胡萝卜 素
C32H30ON4Mg
COOCH3 COOC20H39
图 3 － 19 光合细菌集光色素蛋白空间结构 图
2.74Å
图 3 － 20 高等植物菠菜集光色素蛋白 复 合体结构图 为图清晰，省去植醇。
• 3.1.3 光化学反 • 光应化学反应是指反应中心色素
分 子受光激发引起的氧化还原 反应 。
• 中心色素分子 (P ， pigment), 原初电 子受体 (A,accepter) 和原初电子供体 (D,Dohnor) 组成。
• 2.2.1 叶绿体色素的吸收光谱 • 1. 吸收光谱
图 3-7 吸收光谱示图
图 3-8 主要光合色素的吸收光谱
1 、细菌叶绿素 a ， 2 、叶绿素 a ， 3 、叶绿素 b ， 4 、 藻红素， 5 、 β- 胡萝卜素。除藻红素为水溶液外， 其余 均为非极性溶剂。
相对吸 收
200
150
a
藻胆素 : 藻蓝素 (phycocyanobilin) 藻红素 (phycoerythrobilin) 。
2.2.1 叶绿体色素的化学性质
(1) 叶绿素 (Chl) 不溶于水，
溶于有机溶剂（ 乙醇、丙酮、石 油醚），干叶必 须用含水的有机 溶剂抽提。
COOCH3
C32 H30 ON4 Mg
Chl a
• 图 3-3 叶绿体在不同光照条件下的分布图
2.1.2 叶绿体的功能
•
叶绿 体
(Chloroplast ）
外被膜— permeability
被膜
(env
内被膜— selective permeability (H2O,O2,
elope)
CO2—Free; Pi,TP,aa--Transporters)
图 3 － 11 叶绿素的吸收光谱、荧光和磷光 射波长 发
3. 叶绿素合成与外界环 境
α-1酮. 戊二叶酸绿或素谷的氨T酸h物→合δ-成氨基酮戊酸 (ALA) •→22ALA → 胆色素原（ PBG) → 4PBG → 尿卟
啉原Ⅲ →粪卟啉原Ⅲ →原卟啉Ⅸ → Mg- 原
卟啉 ( 原卟啉Ⅸ与 Fe 结合 , 则可合成亚铁血红
• PSⅡ 的作用中心色素是 P680 。 • 原初电子受体 Ph, 原初电子供体 YZ • 抗阿特拉津的植物 • PSⅡ 的功能常与放 O2 相联系。 •
2.1.3 叶绿体的发
育
原始质体
光照
黑暗
前质体
light
图 3-4 叶绿体发育示意
•2.2 光合色素及其性 质
光合色素 ( 三大类 )
叶绿素类 (chlorophylls), Chla,Chlb, Chlc,Chld,Chle 和细菌叶绿素 a,b
类等胡萝卜素类 (carotenoids) , 胡萝卜 素 (carotene) 叶黄素 (xanthophyll)
Fig3-16 叶绿素和细胞色素的电子云分布 和吸收光波长
• 叶绿素发荧光和磷光 . • 磷光是三线态分子退激发的产物，波长
比荧光强。
•(See a cartoon)
• 集光色素 (light-harvesting pigment) 或 天线色素 (antenna pigment)—— 只起 吸收和传递光能 , 不进行光化学反应 的光合色素。 Chlb 、类胡萝卜素和 Ch a。
DPA
DP*A DP+A-
D+PA-
• 3.2 光合电子传递和光合磷酸化 • 电能变为活跃的化学能（ ATP 和 NADPH ）
。
• 3.2.1 两个光系统
图 3 － 21 小球藻红降现象和双光增益效应（爱默生效应）
• 1 、光系统Ⅰ ( PhotosystemⅠ, PSⅠ)。 • ～ 80Å—— ～ 110Å, 在类囊体垛叠和
非垛叠区都有分布。 • PSI 的作用中心色素是 P700; • 原初电子供体 PC; • 原初电子受体 A0; • 最终推动 NADPH 形成。
图 3 － 22 PSI 复合体结构与核心组分
2 、光系统Ⅱ (PhotosystemⅡ PSⅡ) ～ 110Å—— ～ 145Å, 在类囊体膜的垛 叠部分。
CC C
R1—C C
N
CC C NC
CH3
HC
Cu
CH
—CH3
H3C—
C
褐色
绿色
• (2) 类胡萝卜素 (Car)
• 类胡萝卜素都不溶于水 , 而溶于有 机 溶剂。
•
胡萝卜素——橙
色
黄
• 类胡萝卜 •素
。
叶黄素——鲜黄 色
• 四萜化合物——共轭双键体系——吸收 和传递光能。
图 3-6 叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素的结
• 3.1 光化学反应
• 光能转化为电能的反应，包括光能的吸收 、传递和光化学反应 ( ＝原初反应 ) 3.1.1 光能的吸收
• 光子 (photon) 或光量子 (quantum) ，光子具 波粒二象性，它的能量用公式表示：
光子的能量与波长成反
比 q hv h c
• 物质吸收光子遵循爱因斯坦规 律
膜—光合色素、光合链——原初反应、电
类囊 子传递和光合磷酸化（光合膜
ph
体
otosynthetic membrane ）
(thylakoid)
腔—光合放 O2 间质（ stroma ） —— 光合碳循环酶（ Rubis co), CO2 固定 ( 同化 ); DNA ， RNA ， 核糖体 7 0S—— 部分遗传自主
• 浓度足够的叶绿素溶液照光后可以在 透射光下呈绿色 , 而在反射光下呈红 色的现象称为荧光现象。
• 这是由于光下激发态的叶绿素分子返 回基态时发出的光。
• 荧光的寿命很短 , 约为 10-9s 。光照停 止 , 荧光也随之消失。在进行光合作用的叶 片很少发出荧光。
• 叶绿素还会发出红色磷光 , 磷光的寿命 为 10-2 ～ 103 秒 , 强度仅为荧光的 1% 。
100
b
50
0 400 450 500 550 600 650 700
波长 (nm)
图 3-9 叶绿素的吸收光谱
Chl 吸收光区 , 红光 区 (640-660 nm), 蓝紫 光区 (410-470nm) 。 在红光区 Chla 的吸 收 峰波长长于 Chlb 的吸 收峰波长 , 在蓝 紫光 区 Chla 的吸收 峰波长 短于叶绿素 b 的吸收 峰波长。
• (3) 矿质营养 缺 N 、 Mg 、 Fe 、 Mn 、 Zn 、 Cu 时出现缺绿病。
• (4)O2 缺 O2 时引起Mg2+ 原卟啉Ⅸ及 ( 或 )M g2+ 原卟啉甲酯积累 , 而不能合成叶绿素。
• (5)H2O 缺水时,Chl 形成受阻 , 易受破坏。
• Chls 的分解：
Chl 酶
• 1.2 光合作用的意义
• (1) 无机物转化为有机物的主要途径
• CO2——7×1014Kg/ 年 ( 有机 物 ar)——“ 绿色工厂” .
5×1014Kg/ ye
• (2) 巨大的能量转化系统
• 3×1021J/year.
• (3) 维持 O2 和 CO2 的相对平衡
• O2 21%. CO2?
• 2.3.1 影响叶绿素合成的环境条件 •
(1)光 原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯 , 叶 绿 体 发 育 。 缺 光 黄 化 。例外——柑桔种子 及莲子的胚芽。 •
光照 15h 暗 15 h
• (2) 温度 约 2-40℃, 最适为 3 0 ℃ 。喜温植 物 >10℃ 。秋天黄叶, 早春嫩芽，早稻秧苗 “节节白”等