江西29个油茶品种始果早期表型变异分析

江西29个油茶品种始果早期表型变异分析
王楚天;游璐;钟琳珊;连鲁楠;胡冬南
【摘要】选取在江西省广泛栽植、具有代表性的29个油茶品种，对其10个表型性状进行研究，运用方差分析、相关分析、聚类分析和主成分分析，通过重复力、Shannon-Wiener多样性指数和聚类结果，探讨不同品种表型多样性水平及亲缘
关系。

结果表明：树体、叶片和果实相关性状均变异较大，平均变异系数11.09％，平均相对极差达38.08％，平均表型多样性指数为2.3565；果实(0.99)与叶片性状重复力(0.95)极显著高于树体性状(0.71)，相同选择强度下，对果实性状的选育具
有更高的遗传增益；表型性状与出籽率及种仁含油率间具有显著相关性；聚类分析与主成分分析均将29个油茶品种分为5个大类。

不同品种表型多样性水平差异较大；果实性状和叶片性状表型多样性差异由其遗传差异造成，而环境条件对树体性状影响较大；利用性状间相关性，可选取重要指标预测单株(系)产量；聚类分析和主成分分析所得结果基本一致，均能较好区分不同品种间的亲缘关系；地理来源相同的品种具有相似表型，表明其遗传距离更近。

%29 varieties of Camellia oleifera were selected, which widely cultivated and representative in Jiangxi Province. 10 phenotype traits were analyzed statistically, meanwhile phenotypic diversity level and genetic relationship were investigated based on repeatability, Shannon-Wiener diversity index and clustering results, using variance analysis, correlation analysis, cluster analysis and principal component analysis. The results showed that a wide phenotypic variation
in trees, leaves and fruits was presented, the average coefficient of variation was 11. 09%, the average relative extreme value was 38. 08%, and the average phenotypic diversity index was 2. 356 5. Repeatability of fruit
traits ( 0. 99 ) and leaf traits ( 0. 95 ) was significantly higher than the tree traits ( 0. 71 ) . Choosing fruit traits in breeding will provide a higher genetic gain under the same selection intensity. Phenotypic traits have a significant correlation between the output rate of seed and oil content. These 29 different varieties were divided into 5 categories by cluster analysis and principal component analysis. Phenotypic diversity level among va-rieties has higher differences. The fruit and leaf traits phenotypic diversity difference caused by the genetic differ-ences, in addition, environmental conditions had a greater influence on tree traits. Selecting important index, which significantly related to yield, can forecasted production. Cluster analysis and principal component analysis results were basically identical, both could able to distinguish the genetic relationship between different varieties. Most accessions from the same origins of varieties has similar phenotype, which may indicates that the genetic distance closer.
【期刊名称】《西南林业大学学报》
【年(卷),期】2017(037)001
【总页数】9页(P73-81)
【关键词】油茶;表型性状;变异
【作者】王楚天;游璐;钟琳珊;连鲁楠;胡冬南
【作者单位】江西农业大学林学院江西省森林培育重点实验室，江西南昌330045;江西农业大学林学院江西省森林培育重点实验室，江西南昌330045;江
西农业大学林学院江西省森林培育重点实验室，江西南昌330045;江西农业大学林学院江西省森林培育重点实验室，江西南昌330045;江西农业大学林学院江西省森林培育重点实验室，江西南昌330045
【正文语种】中文
【中图分类】S722.5
油茶 (Camellia oleifera) 是我国特有木本食用油料树种，其适应性广，抗干旱瘠薄，与油棕 (Elaeis guineensis)、油橄榄 (Olea europaea)、椰子 (Cocos nucifera) 并称世界四大木本油料植物[1]。

我国油茶工作者已选育出200多个油茶高产无性系 (包括优良家系，农家品种等)，其中江西省就有60多个油茶高产无性系，这些品种在生产上得到广泛应用，并产生了巨大的经济效益[2]。

植物表型是基因 (组) 表达与环境因子交互作用的结果，是生物遗传受制于环境多样性变化的外部表征[3-4]。

而表型多样性是遗传多样性的重要组成，也是生态学和遗传学的研究重点[5-7]，对研究物种适应与进化具有重要意义[8-9]。

国内外对松科 (Pinaceae)[10-13]、樟科 (Lauraceae)[14]、豆科 (Fabaceae)[4,15]、菊科(Asteraceae)[16-17]等木、草本植物表型多样性均作了大量研究，对山茶科(Theaceae)[18-19]特别是油茶[20-22]的表型多样性研究也取得了重要进展。

油茶作为我国南方首选生态经济型树种，仅江西省已种植油茶林75万hm2[23]，作为全国油茶的主产区，不仅需要提高油茶林的栽培、经管和管理，更应该不断加强对良种的选育与开发。

本研究调查了江西省广为栽植、具有代表性的29个油茶品种10个表型性状和单果质量、鲜出籽率、鲜果出干籽率、种仁含油率等共14个性状，揭示其表型变异规律。

试验材料为江西广为栽植的29个油茶品种，依次为赣无1、赣无2、赣无11、赣无15、赣无16、赣无24、赣8、赣68、赣71、赣190、赣447、赣抚20、赣
石83-4、赣石84-3、赣84-8、赣兴46、赣兴48、赣永5、赣永6、长林3、长林4、长林18、长林21、长林23、长林27、长林40、长林53、长林56、长林166，各品种依次编号为1～29。

这些品种于2010年种植于江西省宜春市袁州区江西星火农林公司油茶基地，2014年10月进行调查。

该基地属典型亚热带季风
气候，年降雨量1 595.8 mm，年平均温度16.4 ℃，红壤，缓坡，是油茶的适生
区和主产区。

油茶林种植密度2 m × 3 m，各品种抚育管理措施一致。

树体表型性状：每品种随机选取3株长势良好、均一、具有代表性、无病虫害的
单株，对其株高、地径、冠幅3个树体生长性状进行测量。

株高、冠幅用标杆测定，地径用精度0.01 mm电显示游标卡尺测量。

叶片表型性状：每株分东西南北4个方向采集成熟、完整的叶片，每方向7～8片，共计30片/株，90片/品种，密封保鲜。

叶长、叶宽用精度0.1 cm的直尺测量，并计算其长宽比，叶面积用重量换算法求得。

果实性状调查：每个样株随机采集30个鲜果，用精度0.01 mm电显示游标卡尺
测量其果径、果高，并计算其果形指数 (果高/果径)，称量并计算每个单株单果质量、鲜出籽率、鲜果出干籽率，含油率测定采用残渣法。

用变异系数 (CV) 进行不同表型性状间的比较[3,17]，其值为标准差与均值之比；
用相对极差Ri′表示性状极端差异程度，其值为品种内极差与性状总极差之比。

Shannon-Wiener多样性指数H′=-∑Piln (Pi)，式中Pi为某性状第i级别内材料
份数占总份数的百分比，ln为自然对数。

将表型性状按10级分类，每级相差1/2倍标准差[16]，统计每级别分布频数后用DPS V7.05软件计算多样性指数。

并对10个表型性状进行方差分析，得出品种间、品种内均方及F值后，根据公式
R=1-1/F，计算各性状重复力[24]。

相关分析、聚类分析和主成分分析采用Excel 2003和SPSS 17.0进行。

对树体 (株高、地径、冠幅)、叶片 (叶长、叶宽、叶长宽比、叶面积) 以及果实 (果
径、果高、果形指数) 共10项表型性状的变异系数与相对极差进行统计。

同一类性状计算各性状均值，结果见表1。

由表1可知，29个油茶品种树体、叶片和果实表型性状均有较丰富的变异，3类表型性状平均变异系数差别不大，而叶片和果实性状相对极差大于树体性状，极端差异程度更高，表型多样性更为丰富。

其中赣石84-8品种表型多样性最高，平均表型变异系数达15.33%，平均相对极差达47.70%。

从表2可知：叶片与果实各性状平均多样性指数均高于2.2，说明29个油茶品种具有较高遗传多样性水平。

果实平均表型多样性指数 (2.385 4) 略大于叶片 (2.327 7)，各性状表型多样性指数依次为果径 (2.459 1)、果高 (2.394 8)、叶长宽比(2.374 0)、叶长 (2.361 6)、叶宽 (2.311 1)、果形指数 (2.302 3)、叶面积 (2.263 9)。

其中赣71 (2.672 7)、赣无16 (2.667 5)、赣石84-8 (2.665 4) 3个品种表型多样性指数较大，而赣8 (1.926 2) 和长林23 (1.937 5) 则较小，不同品种间表型多样性水平差异较大。

重复力是数量性状中最容易估算也最为首要的参数，生物数量性状的表型值 (P) 由其基因型值 (G) 和环境效应值 (E) 构成，而环境效应又包含一般环境效应 (ER) 和特殊环境效应 (ES) 2个分量。

在生物学上可以定义重复力R =(VG+VER)/VP，即基因型方差分量与一般环境效应方差分量之和与植物表型方差分量的比值。

可见，重复力实际上就是以个体多次度量值为组的组内相关系数。

因此，重复力通常是在按个体分组后的单因素方差分析的基础上计算的。

即统计学上R=(MSb-MSw)/MSb，式中MSb与MSw分别为组间 (品种间) 与组内 (品种内) 均方值，即R=1-1/F。

[24]
对表型性状进行方差分析并计算其重复力可得表3，由表3中F值可看出10个数量性状在品种间均有极显著差异。

而果实 (0.99) 与叶片性状重复力 (0.95) 极显著高于树体性状 (0.71)，尤其是果实相关性状重复力均高达0.99，说明果实性状受
特殊环境效应(对生物体的影响可以恢复，仅有暂时或局部性效应)影响非常小。

油茶表型性状与出籽率及种仁含油率相关分析 (表4) 表明：1) 树体性状 (地径、冠幅) 与叶长宽比、果高间呈显著正相关，与鲜出籽率、干出籽率呈显著负相关，而株高仅与叶长显著正相关。

说明油茶树体营养生长的一致性，即树体越茂盛，叶片越长 (狭长)，果实纵径越大。

同时在油茶始果早期营养生长越旺盛，生殖生长减弱，出籽率降低。

2) 在4个叶片性状中，叶宽与果形指数、果仁含油率呈显著负相关，与鲜 (干) 出籽率呈极显著正相关；而叶宽与叶长宽比呈极显著负相关，故叶长宽
比与果高、果形指数呈显著正相关，与鲜 (干) 出籽率呈极显著负相关；叶面积则
与鲜出籽率呈显著正相关，而与种仁含油率显著负相关；叶长与果实品质间相关性不显著。

3) 从3个果实表型性状来看，果径、果高与鲜(干) 出籽率呈显著负相关，说明果实越大，出籽率反而越低；而果形指数与单果质量呈显著负相关，而与种仁含油率显著正相关，说明油茶始果早期，果形指数越小 (即果实越扁平)，种仁含油率越低，但单果质量却更大。

利用各性状均值，对29个油茶品种进行系统聚类 (图1)。

可将29个品种分为5
个大类，其中赣永5、赣永6、赣无24、赣兴46、赣兴48、赣石84-8、赣石
84-3、长林27、赣68等9个品种为第Ⅰ类；长林21、赣无15、赣447、赣无16、赣190、长林56、赣71等7个品种为第Ⅱ类；第Ⅲ类包括赣抚20、赣无2、长林18、长林53、赣8和赣无11等6个品种；第Ⅳ类里长林系列品种最为集中，除赣无1外，包括长林3、长林4、长林40和长林166；第Ⅴ类仅赣石83-4和
长林23两个品种。

而在欧氏平均距离10.0的阀值处第Ⅰ～Ⅳ等4个大类又分别
可以分为更小的2个亚类。

在最短距离的聚类里，赣永5和赣永6、赣兴46和赣兴48、赣石84-3和赣石84-8等品种分别聚类在一起，上述品种是江西省林科院分别从江西省永丰县、兴国县和宜丰县石市乡选育的。

采用主成分分析法对29个油茶品种14个性状进行综合分析 (表5)，以特征值大
于1、累积贡献率达85%以上为标准选取了6个主成分 (累计贡献率达到
88.497%)，基本可以反映所有性状的全部信息。

主成分特征向量绝对值反映了其
对主成分的影响程度，其中第1、第2主成分主要反映了树体和叶片表型性状，对第1主成分影响较大的性状依次为叶宽、叶长宽比、地径、叶面积、果高、干出
籽率和冠幅；对第2主成分影响较大的则依次是叶长、叶面积、株高和果高；第3主成分主要反映了果径、鲜出籽率和鲜果出干籽率等果实性状；第4主成分则是
单果质量和种仁含油率影响最大；鲜果出干籽率和单果质量分别对第5、第6主成分有较大影响。

以各品种第1、第2主成分值 (累积贡献率达46.885%) 作为横、纵坐标可得29
个品种主成分分析2维排序图 (图2)。

图中采用5种不同图例分别表示聚类分析各品种聚类情况 (分为5个大类)，由图2可直观看出赣68 (编号8)、长林53 (编号27) 2个品种主成分排序结果与聚类分析结果有一定差异，并且第3类别聚类结果与主成分排序结果出入较大，长林18 (编号22)、赣无2 (编号2) 以及赣8 (编号7) 分别划入了第2组和第4组。

由3个主成分值 (累积贡献率63.272%) 构成的
三维排序图 (图3) 则仅有赣8与长林18两个品种与聚类分析结果存在出入。

植物表型性状变异能反映遗传丰富性程度，表现了植物对环境的适应性，研究植物表型性状变异，具有进化上的意义[8-9]。

表型性状变异系数和相对极差分析表明：29个油茶品种内，树体、叶片和果实3类表型性状均有较丰富的遗传多样性，体
现在3类性状平均变异系数均高于10%，平均变异系数为11.09%，并且平均相
对极差达38.08%，尤其叶片和果实性状平均相对极差分别达47.11%和45.42%。

相对极差反映了性状的极端差异程度，因此叶片与果实性状较树体性状而言遗传多样性水平更高。

Shannon-Wiener多样性指数可反映植物表型的多样性水平和表型变异的分布频
率[9,18]。

与变异系数叶片 (11.99%) > 果实 (10.18%) 不同，叶片表型多样性指
数(2.327 7) 略小于果实(2.385 4)，这可能是由于变异系数侧重于反映变异程度，而多样性指数不仅体现遗传多样性水平，还能反映表型变异分布的均匀度。

但两个指标均表明29个品种具有较高的遗传多样性水平，赣71品种多样性指数最大(2.672 7)，与最小值赣8品种 (1.926 2) 差值达到0.746 5，说明不同品种表型多样性水平差异较大。

物种的表型变异分为遗传差异和环境影响2方面的因素[25-26]。

续九如[24]用基
因型方差与一般环境方差之和占表型总方差的比例来定义重复力，利用重复力可以反映同一基因型物种在不同时间或地点表型性状的持续稳定程度。

由重复力可知，果实与叶片性状重复力极显著高于树体性状，说明树体性状更易受环境影响，品种间的差异主要由特殊环境效应造成，而果实与叶片性状差异则主要受遗传差异和永久环境差异影响。

在对油料树种的选育中，对果实产量和品质的选择是重中之重[2]，本研究表明：果实表型性状重复力均高达0.99，因此在相同选择强度下，对
果实性状的选育将具有更高的遗传增益。

果实表型极高的持续稳定性为高产量、高品质油茶品种的选育提供了极佳的育种材料。

相关分析表明表型性状与单果质量、鲜出籽率、鲜果出干籽率和种仁含油率间存在显著相关性。

1) 营养生长相关性状 (株高、地径、冠幅、叶长、叶长宽比、果高)
间呈显著正相关，而上述性状与生殖生长相关性状 (如鲜出籽率、干出籽率) 间则
呈显著负相关，说明营养生长越旺盛，生殖生长将会减弱；2) 大量研究表明油茶
果实含油率与果实经济性状间相关性显著[27-30]。

本研究表明叶片性状与果实品
质间亦存在 (极) 显著相关，其中，叶宽与果仁含油率呈显著负相关，与鲜 (干) 出
籽率呈极显著正相关，叶面积则与鲜出籽率呈显著正相关。

如上述结论试验重复性较好，将可以选取较易测量的表型性状构建回归函数，将其作为预测果实品质的主要因子，预测单株 (系) 产量。

聚类分析与主成分分析均将29个油茶品种分为5个大类，除赣8与长林18两个
品种外，2种分析方法所得结果吻合度较高，说明2种分析方法均能较好分析并区分不同品种间的亲缘关系。

同时赣永5和赣永6；赣兴46和赣兴48；赣石84-3和赣石84-8等品种聚类分析表明：地理来源相同的品种表型性状相似度极高，说明相同种源品种对异质环境具有较一致的适应性。

孙佩光等[20]利用SRAP标记分析结果将25个赣系油茶品种进行聚类，其中，将赣永5，赣兴46，赣48聚为一类；赣石84-3，赣石84-8聚为一类；赣190，赣447，赣无16聚为一类；在较短遗传距离上将抚20，赣无2聚为一亚类。

本研究与上述聚类结果高度一致，说明表型性状与SRAP揭示的亲缘关系存在一定相关性。

值得注意的是赣石83-4、赣石84-3和赣石84-8品种均是在江西省宜丰县石市乡选育的，但其表型性状聚类与利用SRAP分子标记技术[20]进行的遗传分析均认为赣石84-3与赣石84-8具有较近亲缘关系，而与赣石83-4品种亲缘关系较远。

可能是由于油茶为异花授粉植物且栽培历史悠久，在早期已有较广泛的种内杂交[31]，导致表型聚类与其地理来源并非完全一致。