水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展

水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展
王斌;姚勤;陈克平
【摘要】The paper described the research advances in the proteomics for the rice response to salt stress, heavy metal stress, temperature stress, drought stress and other abiotic stress, and then forecasted their future development.%文中从盐胁迫、重金属胁迫、温度胁迫、干旱胁迫和其他非生物胁迫5个方面对水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展进行了详细地阐述,并对其未来的发展进行了展望.
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2012(000)012
【总页数】5页(P6989-6992,7000)
【关键词】水稻;蛋白质组学;非生物胁迫
【作者】王斌;姚勤;陈克平
【作者单位】江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013
【正文语种】中文
【中图分类】S511
水稻是一种非常重要的农作物，它为全球一半以上的人口提供了稳定的食物来源。

同时，由于水稻的基因组较小且与其他的单子叶植物具有较高的共线性，因此，水
稻被看做是单子叶植物研究的模式植物［1］，其基因组测序的完成［2－3］，标志着水稻研究进入功能基因组时代。

由于基因的功能是由蛋白质来执行的，所以对蛋白质的分析是确定其对应基因功能的最有效途径，由于蛋白质组能在基因组和生命活动之间建立沟通的桥梁，所以蛋白质组学成为了功能基因组学时代重要的研究领域。

1 水稻蛋白质组学的研究概况
蛋白质组学(Proteomics)是从整体水平上研究细胞内蛋白质的组成、动态变化及蛋白质之间相互作用的学科。

其研究目的是对组织或细胞内的蛋白质进行分离与鉴定，分析组织或细胞内蛋白质的组成、表达时间、表达量变化以及翻译后修饰等，从而揭示蛋白质在生命过程中的功能，阐明生物生命活动规律的分子机制［4］。

早期水稻蛋白质组学的研究集中在对各个器官、组织以及各种细胞器和其他亚细胞组分进行蛋白质表达谱的研究，以鉴定一些在水稻不同组织、器官和发育阶段特异性表达的基因［5］。

随着蛋白质组学分析技术的不断发展，水稻蛋白质组学开始广泛用于研究水稻应答逆境胁迫的分子机制并揭示其应答机理［6］。

水稻在生长发育过程中经常会遭遇各种非生物胁迫因素的影响，如高温、低温、干旱、高盐碱、营养缺乏等。

水稻感受这些逆境信号后通过调节细胞内相关基因的表达，调整表达水平及其产物的活性，进而调整自身的生理状态或形态来适应不利环境［7］。

长期以来人们希望通过揭示水稻应答胁迫的分子机理，寻找与抗逆相关的蛋白(或基因)，从而阐明水稻的抗逆分子机制，并提高水稻的抗逆性能。

蛋白质组学的不断发展为研究水稻响应非生物胁迫的分子机理提供了崭新的方法，且越来越受到重视。

蛋白质组学研究发现各种不同的非生物胁迫因子对植物蛋白质组能产生一些共同的影响，如抗氧化防御体系的活性上调、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBisCO)的降解以及热激蛋白的表达增强等［8］。

2 非生物胁迫下的水稻蛋白质组学研究
2.1 响应盐胁迫蛋白质组学研究进展盐胁迫已成为制约农作物生长发育及其产量和质量的主要因素之一，而水稻是一种对盐中度敏感的植物，因此蛋白质组学广泛用于研究水稻是如何响应盐胁迫的。

根在植物生理过程中行使多种重要功能，如吸收水分和营养、合成植物激素等有机物，而且在受到盐胁迫时，根最先开始响应。

Yan等用150 mmol/L NaCl对水稻幼苗进行处理后，通过对根部蛋白质组的分析，发现有34个蛋白上调表达，20
蛋白下调表达。

经过MS分析以及数据库检索，鉴定出12个蛋白点，其中包括4个盐胁迫蛋白及6个首次被鉴定为盐胁迫响应的蛋白，这些蛋白参与碳水化合物代谢、氮代谢、能量代谢、mRNA和蛋白质的加工及细胞骨架的稳定作用［9］。

在使用水稻叶片研究长期和短期盐胁迫所产生的影响时，发现蛋白质组的响应情况是不同的，大致可分为3种情况:①RuBisCO激酶和铁蛋白在短期(1 d)和长期(7 d)胁迫情况下表达量增加;②一种假定的磷酸甘油酸激酶只在1 d内表达量增加;③超氧化物歧化酶和S-腺嘌呤-甲硫氨酸合成酶在短期胁迫时无变化，但在长期胁迫时超氧化物歧化酶增加而S-腺嘌呤-甲硫氨酸合成酶降低［10］。

这种蛋白质组变化的趋势与盐胁迫对水稻的生理生化影响趋势是相同的［11］。

植物质膜蛋白在防御信号转导过程中起重要作用。

Nohzadeh等使用耐盐性较强的水稻品种IR651的根部细胞质膜来研究细胞质膜在受到盐胁迫时的蛋白质组变化，发现有24个蛋白差异性表达。

经质谱分析，有8个蛋白得到鉴定，其中大部分属质膜相关蛋白，且参与适应盐胁迫的几个重要机制。

这些蛋白的功能及参与的机制包括调节质膜泵和通道、膜结构成分、防御氧化胁迫、信号转导、蛋白质折叠和甲基循环等。

当使用Real-Time PCR对3个盐相应蛋白分析时，发现mRNA 变化与蛋白质的表达变化并没有显示出一致性，研究认为蛋白质组学非常适合用于研究盐胁迫下膜相关蛋白表达的变化［12］。

在另一项根部细胞质膜蛋白质组学的研究中，对盐敏感的水稻品种武运粳8经过
盐胁迫处理后，其根部细胞质膜的蛋白有9个上调表达，9个下调表达。

经过MS 分析，这些蛋白质中的大部分起重要作用，如参与质膜稳定、内环境稳定、信号转导等。

另外，该研究还发现了一个新的盐响应蛋白:富含亮氨酸重复序列的类似受
体的蛋白激酶——OsRPK1。

通过免疫印迹发现OsRPK1同样被干旱、低温、脱
落酸(ABA)所诱导，进一步的研究发现OsRPK1位于根部皮层细胞的质膜上。

另外，研究还指出不同的水稻品种可能具有不同的盐胁迫响应机制［13］。

脱落酸(ABA)在植物的抗逆性中起重要作用，经过脱落酸预处理的水稻幼苗在表型和生理上都表现出较强的抗盐性。

通过对经ABA预处理后受到盐胁迫的水稻幼苗根部的蛋白质组分析，发现有40个蛋白是上调表达的，而在只经盐胁迫处理的幼苗中只有16个蛋白是上调表达的。

研究发现，与只受到盐胁迫的幼苗相比，经ABA预处理的水稻幼苗含更多酶参与能量代谢、胁迫防御以及初级代谢等生命过程，这些酶的作用在于为细胞供给更多的能量、更广泛的防御系统，同时提高有机物合成速度等［14］。

植物细胞的质外体连接细胞的外部环境和该种细胞中的原生质体，在植物的代谢和信号转导过程中起重要的作用。

为研究质外体在水稻应答盐胁迫中的作用，Zhang等将水稻幼苗用200 mmol/L NaCl分别处理1、3、6 h，然后对质外体
可溶性蛋白进行蛋白组学分析。

分析发现有10个蛋白质的表达产生明显的变化，这些蛋白质大部分是已知的与胁迫因子相关的蛋白。

其中，一个富含亮氨酸基序的类似细胞外结构域的质外体蛋白OsRMC在盐胁迫的初始阶段表达量大幅降低。

为确定OsRMC在盐胁迫中的作用，Zhang等研究出了一种能干扰OsRMC表达
的转基因水稻。

研究发现，转基因水稻中OsRMC表达水平大幅下降后能导致种
子发育的迟钝、增强生长抑制性及提高对盐胁迫的抗性。

这些结果说明质外体在应对盐胁迫时具有重要的作用［15］。

蛋白质磷酸化是一种常见、重要的蛋白翻译后修饰，它是由蛋白激酶和磷酸酶2
个酶系进行调控的。

先前的研究认为蛋白的磷酸化在植物应答盐胁迫中起着重要的作用。

Chitteti等使用Pro-Q Diamond荧光检测法研究了水稻根部在盐胁迫下磷酸化蛋白质组的差异性表达。

在研究中一共鉴定出了17个上调表达的磷酸化蛋白和11个下调表达的磷酸化蛋白。

进一步分析发现有10个磷酸化蛋白的上调可能是经过翻译后修饰引起的，而不是由于蛋白表达量的增加。

该研究鉴定出来的17个上调蛋白质在先前水稻应答盐胁迫的蛋白质组学研究中是没有出现过的，这说明Pro-Q Diamond荧光检测法在鉴定盐胁迫的蛋白质中是非常有效的。

鉴于蛋白质磷酸化在生物体中的重要性，Pro-Q Diamond荧光检测法在研究水稻应答其他非生物胁迫因素中同样具有重要作用［16］。

2.2 响应重金属胁迫的蛋白质组学研究进展随着工业化的快速发展，人类活动的增加，土壤中的重金属离子富集化越来越严重。

这种富集现象不仅影响农作物的产量，而且对人类健康甚至整个生态系统都有较大危害。

2.2.1 铜胁迫。

铜是植物的必须元素，但如果其在土壤中含量太高的话，会对植物的生理生化产生不利影响。

Hajduch等使用蛋白质组学研究水稻叶片对铜胁迫的响应反应时发现，大部分受到铜影响的蛋白与光合作用有关［17］。

另外，一些与抗氧化和防御有关蛋白质的大量表达说明它们可能参与响应由铜引起的氧化胁迫作用。

Ahsan等分析了铜胁迫下水稻发芽种子中的蛋白质组变化。

经过0.2～1.5 mmol/L的铜离子处理后，有25个蛋白点发生明显变化。

其中，18个蛋白点上调表达，7个蛋白点下调表达。

质谱鉴定后发现，一些上调的蛋白质属抗氧化剂或与胁迫相关的蛋白，如醛酮变位酶I、peroxiredoxin、醛糖还原酶;以及一些调节蛋白，如DnaK-型分子伴侣、UlpI蛋白酶及与受体类似的蛋白激酶。

这说明铜胁迫能破坏一些重要代谢途径的氧化应激作用。

而在那些下调的蛋白质中包括一些关键性代谢酶，如α淀粉酶或磷酸丙酮酸水合酶，这说明铜胁迫能够抑制种子发芽并且阻止种子中存储能量的转移［18］。

2.2.2 镉胁迫。

镉不是植物生长的必需元素，但它极易被植物摄取，稻米镉污染问题已引起了世界各国的高度重视。

为揭示水稻镉抗性的分子机理，肖清铁等以抗镉水稻品种PI312777和镉敏感水稻品种IR24的叶片为研究对象，利用比较蛋白质组学来研究响应镉胁迫蛋白质的差异表达。

研究在镉胁迫下水稻PI312777叶片中共检测到31个差异表达蛋白质点，其中24个蛋白质得到鉴定，发现它们分别与
光合作用和细胞防御代谢等相关。

而在IR24叶片中检测到19个差异表达蛋白质点，其中15个蛋白质得到鉴定。

在不同浓度镉胁迫下，抗镉水稻 PI312777叶片中热激蛋白、谷胱甘肽还原酶、蛋白酶体α亚基6型、果糖1，6-二磷酸醛缩酶、硫氧还蛋白和DNA重组修复蛋白均上调表达。

与此相反，在镉敏感水稻IR24叶
片中热激蛋白、谷胱甘肽还原酶、蛋白酶体亚基6型的表达无显著差异，而果糖-1，6-二磷酸醛缩酶和硫氧还蛋白则下调表达。

此外，DNA重组修复蛋白仅在镉
胁迫下的PI312777叶片中表达。

综上所述，水稻PI312777比IR24具有更强的
镉抗性，这可能与上述差异表达的蛋白质密切相关［19］。

2.2.3 铝胁迫。

铝在土壤中的含量非常丰富，当土壤的pH小于5时，铝主要是以
Al3+存在，大量的Al3+对大多数作物都会产生严重影响［20］。

水稻是一种对
铝胁迫抗性较强的作物。

为鉴定水稻中抵抗铝胁迫的蛋白，Yang等对水稻进行了铝胁迫处理，通过双向电泳以及质谱分析，共鉴定了17个Al3+响应蛋白质，其
中12个上调表达，5个下调表达。

上调表达的蛋白质包括铜/锌超氧化物歧化酶(Cu-Zn，SOD)、GST及S-腺苷甲硫氨酸合成酶2。

另外还发现了一些新的Al3+响应蛋白，大部分与信号转导、抗氧化作用和解毒作用相关。

其中胱氨酸合酶在2个铝胁迫处理中均被发现，且通过Western Blot和活性分析得到验证。

同时，胱氨酸合酶的代谢产物，即谷光苷肽和还原谷光苷肽，在响应盐胁迫时明显增加。

综合来看，Yang等认为这些上调的蛋白质，特别是胱氨酸合酶在水稻抗铝胁迫中具有重要作用［21］。

Ahsan等综合分析一些水稻响应重金属胁迫的蛋白质组学研究，认为其响应的分
子机制主要在于GSH依赖型的代谢和抗氧化蛋白热休克蛋白(HSPs)等所起的作用。

另外，超氧化物歧化酶(SODs)、过氧化氢酶(CATs)、过氧化物酶(PODs)和抗坏血酸-谷胱甘肽循环相关基因在重金属引起细胞中的氧化应激中起第1道防御线的作用。

而CS、MDHAR、DHAR、醛酮变位酶1、GPXs和GSTs等参与解毒的蛋白质可能在第2道防御线的作用［22］。

2.3 响应温度胁迫的蛋白质组学研究进展
2.3.1 高温胁迫。

高温对植物造成的伤害主要的是破坏细胞内酶的活性，由此阻碍正常代谢过程。

植物在受到高温逆境胁迫后会表达大量的热休克蛋白，这些蛋白在抵抗由高温引起的伤害中起关键作用。

水稻幼苗经过高温胁迫(42℃)处理后，在其叶片中发现了73个差异表达的蛋白，
用MS鉴定了其中的48个蛋白，这些蛋白分别属于热激蛋白、能量代谢蛋白、氧化还原蛋白和调控蛋白等［23］。

为研究水稻幼苗在不同高温下的应答机制，Han等将水稻幼苗分别用35、40和45℃处理48 h。

研究发现经过处理的温度越高，水稻幼苗的蛋白质组差异就越大。

另外，有一些蛋白，如木质化相关蛋白在高温下都会受到调节，而与保护相关的蛋白在不同的高温下有不同的诱导表达。

在35℃时，一些保护性机制被激活来保证
光合作用;在40℃时，抗氧化代谢被激活;在45℃时，除35和40℃需要的2种机
制外，还需要热休克蛋白被有效的诱导表达。

这些结果说明水稻在不同的高温下会采取不同的应对策略，而温度越高所需要的保护机制越多［24］。

热敏感品种明恢63和耐热品种密阳46在苗期或抽穗期的蛋白质组学分析表明，
高温使光合作用相关蛋白、能量类蛋白、代谢类蛋白表达量下降，而抗逆相关蛋白表达量上升。

另外，蛋白质组分析表明了密阳46的耐热性是因为有更多的热应对机制，包括抗氧化酶(SOD、CAT和 BAS1)、光合相关蛋白和代谢相关蛋白的过表
达。

该研究还首次发现抗逆相关蛋白2-cys过氧化物酶BAS1的表达量在高温下
上升［25］。

2.3.2 低温胁迫。

低温胁迫诱导植物体内大量基因的表达，产生冷胁迫响应蛋白，以抵抗低温胁迫对植物的破坏作用。

渐进低温(15、10、5℃)胁迫使水稻叶片中
60个蛋白的表达量被上调，通过质谱鉴定了其中的41个蛋白，发现这些蛋白主
要包括蛋白生物合成因子、分子伴侣、蛋白酶、参与细胞壁生物合成的酶、抗氧化/解毒酶、参与信号转导的蛋白和与能量代谢相关的蛋白。

这就提示植物耐低温机
制与蛋白质合成、蛋白折叠以及细胞壁合成有关。

当对这些蛋白进行亚细胞定位时，发现有43.9%的蛋白质位于叶绿体中，表明叶绿体蛋白质在应对冷胁迫过程中起
关键作用［26］。

为更全面的了解水稻对低温的反应，Lee等使用双向电泳和质谱技术对经10℃低
温分别处理24和72 h后的水稻幼苗根部的蛋白质表达变化进行研究。

该研究中
共有27个上调的蛋白通过质谱鉴定出来，其中包括一些新发现的与低温胁迫有关的蛋白，如乙酰基转移酶、磷酸葡萄糖酸脱氢酶、NADP特异性异柠檬酸脱氢酶、果糖激酶、PrMC3、乙二醛酶等。

这些酶参与一些细胞代谢过程，如能量产生和
代谢、囊泡运输和解毒作用。

通过对几个蛋白质mRNA转录水平的分析发现，mRNA的转录与翻译并不总是一致的，这也说明了蛋白质组学在研究水稻响应逆
境胁迫中的重要性［27］。

水稻在小孢子母细胞发育阶段的早期易受到低温的伤害，引起严重的花粉不育从而导致水稻产量下降。

为研究这种现象，Imin等对低温敏感品种Doongara和抗低温品种HSC55在孢子期的花药蛋白质组进行分析。

在12℃下分别冷处理1、2和4 d后，发现有37种花药蛋白质表达量明显改变，其中响应冷胁迫的蛋白质为明
显上调。

而低温诱导的花药蛋白OsCIA的mRNA含量变化并不明显，于是Imin
等推测OsCIA在花药的发育中可能具有2种相反的作用:①在花粉发育过程中受到
逆境胁迫时起负向调控作用;②在水稻发育或受到胁迫伤害时作为一个分子伴侣来
保护细胞［28］。

2.4 响应干旱胁迫的蛋白质组学研究进展缺水干旱会引起植物形态学、生理学和
生化反应的变化，如气孔关闭、叶片卷曲、叶片衰老和渗透调节。

在分子水平上会产生干旱诱导蛋白。

干旱诱导蛋白大致分为2大类:一类是在细胞内发挥保护作用
的功能蛋白;另一类是参与胁迫信号转导或相关基因表达调控的调节蛋白［29］。

3周龄的2个水稻品种CT9993和IR62266在经23 d的干旱处理后(不浇水)，其叶片的蛋白质经双向电泳分析时发现，有42个蛋白点的表达量出现明显变化，但其中的27个蛋白点在2个水稻品种中的反应方式是不同的。

干旱处理的水稻经过10 d的正常灌溉后，所有蛋白质的表达丰度完全或在很大程度上恢复到与未作处
理时一样。

通过质谱分析鉴定出了16个干旱应答蛋白，其中包括参加氧化胁迫反应、细胞骨架、光合作用和能量代谢的酶类。

该研究中表达丰度变化最大的蛋白是一个缺少2个组氨酸活性位点的S类RNA酶的同源蛋白。

通过对研究结果的分析，他们提出了4种新的水稻响应干旱机制:增加S类RNA酶同源蛋白、RuBisCO激
酶和肌动蛋白解聚因子的表达量以及降低异黄酮还原酶类蛋白的表达量。

值得注意的是，该研究中叶绿体Cu-Zn SOD在2个水稻品种中表现出不同的变化趋势，在抗旱品种中上调，而在不抗旱品种中下调，但2个水稻品种中胞浆的Cu-Zn SOD 变化趋势却相同［30］。

Ali等研究了2周龄的水稻幼苗应答干旱胁迫后叶鞘蛋白质组的变化。

将2周龄的水稻幼苗干旱处理2～6 d后，运用双向电泳发现叶鞘蛋白质中有10个蛋白表达
量上调，2个表达量下调。

在干旱胁迫2 d后RuBisCO的大、小亚基都表现出下
调的现象，由于RuBisCO的表达量与植物受到的胁迫程度相关，所以这种下调机制在水稻应答干旱胁迫上是十分重要的。

另外有10个蛋白质包括超氧化物歧化酶(SOD)和激动蛋白解聚因子等在干旱胁迫下的表达量都有所增加。

这些蛋白质参与
光合作用、代谢、细胞结构及信号传导等。

其中一个为肌动蛋白解聚因子，这与先前的研究是一致的［31］。

另外肌动蛋白解聚因子在盐胁迫的情况下表达量也会增加［9］，这就说明该蛋白很可能在细胞受到渗透压胁迫的时候参与细胞骨架的重新构建。

2.5 响应其他非生物胁迫的蛋白质组学研究进展
2.5.1 机械伤害。

Shen等首次应用蛋白质组学方法研究水稻叶鞘受到机械伤害后
蛋白质的变化情况。

研究发现叶鞘受到机械伤害后至少有10个蛋白被诱导表达，另有19个蛋白被抑制表达。

被抑制表达的蛋白包括钙网蛋白、组蛋白H1、血红
蛋白和一种假定的过氧化物酶。

被诱导的蛋白包括胰蛋白酶抑制因子(BBTI)、假定的蛋白激酶受体类似物、钙调素相关蛋白、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶小
亚基、2个甘露糖结合外源凝集素，其中前3个蛋白质被证实为与伤害响应相关［32］。

2.5.2 渗透胁迫。

为研究植物对渗透胁迫的应答机制，Zang等利用蛋白质组学的
方法检测了经甘露醇处理的水稻叶鞘基部蛋白质的变化。

2周龄的水稻幼苗经400 mmol/L甘露醇处理48 h后，有12个蛋白随甘露醇浓度和处理时间增加而上调，另外有3个蛋白出现下调。

水稻幼苗在经ABA处理以及渗透、低温、盐和干旱等能引起渗透的逆境胁迫下，其热激蛋白及DNAK型分子伴侣的表达丰度都会下调。

研究还发现在渗透胁迫下积聚的蛋白质含量比那些正常生长条件下的抗渗透水稻品种中的高，这就说明叶鞘基部特异性表达的蛋白质与其响应渗透胁迫是一致的［33］。

2.5.3 光胁迫。

光是植物生长发育的必需环境因子之一。

水稻幼苗生长在完全黑暗的情况下其茎部会延伸的很长，这样有助于埋在土壤中的种子发芽后快速伸出土壤，以进行光合作用。

水稻黄化苗茎部的快速延伸需大量的能量供给。

Komatsu等比
较了水稻绿苗和黄化苗的2-DE图谱，发现与光合作用有关的蛋白质只存在于绿苗
中，而在黄化苗中仅有此蛋白质的前体。

抗坏血酸过氧化物酶只在黄化苗中存在，说明抗氧化酶在黄化苗快速能量代谢过程中起细胞保护的作用［34］。

Yang等对水稻幼苗去黄化过程的蛋白质组进行分析，发现出现差异性表达的蛋白质大多与光合作用的光反应、碳同化、叶绿素合成、抗氧化和解毒等过程密切相关，这表明去黄化过程与幼苗的光合作用密切相关，而且处于氧化应激状态的黄化幼苗在去黄化早期开始解除应激状态［35］。

2.5.4 氮胁迫。

氮是植物所必需的大量元素之一，氮元素的缺乏对农作物的产量会造成很大影响。

通过对在低氮和正常条件下生长的水稻品种BG90-2的叶片蛋白质组进行比较，鉴定出了41个差异性表达的蛋白。

其中大部分与能量代谢、光合作用以及氧化应激有关，另外还有一些新发现的具有防御、应激、铁离子平衡调节功能的蛋白质［36］。

3 展望
水稻应答非生物胁迫的分子机制是复杂的，目前蛋白质组学和以检测mRNA水平为核心的基因芯片已广泛用于研究这些复杂的机制。

但是，mRNA的丰度与蛋白质的丰度并没有很好的相关性;而且，只从mRNA出发并不能判断相关蛋白复杂的翻译后修饰、蛋白质的亚细胞定位或迁移、蛋白质之间相互作用等影响蛋白质发挥作用的动态变化，而蛋白质组学可以弥补这些不足。

因此随着蛋白质组学分析技术的不断发展，其与基因组学、转录组学、代谢组学、遗传学、生物化学、生物信息学相结合，用于研究水稻应答非生物胁迫的分子机制的前景是非常可观的。

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