太岳山主要树种空间分布格局及其维持机制研究

太岳山主要树种空间分布格局及其维持机制研究
张甍;李婷婷;张钦弟;毕润成
【摘要】Based on 4 hm2 well-preserved forest plots in the present CTFS technical standards in Taiyue Mountain,which was established in 2014,the thesis aims at investigating and characterizing wooden plants with diameter breast heights (DBH) ＞ 1 cm,and finally analyzing the community composition of the sample plot.Altogether 9 698 wooden plants,209 dead trees included,were investigated.The dominant populations were divided into three growth stages:saplings (1
cm≤DBH≤10 cm),juveniles (10 cm ＜DBH≤30 cm),and adult trees (DBH＞30 cm).Point pattern analyze in irregular area were used on the basis of removal of spatial heterogeneity.The spatial distribution pattern of dominant trees from 0-100 m was explored quantitatively and then the effects of dead trees on their spatial patterns were discussed.In addition,pattern type in different growth periods was measured by pair-correlation (g)(r) function to explore the spatial distribution patterns and maintaining mechanisms of dominant trees in Taiyue Mountain as well as the ecology adaptability strategy and the population dynamics.The results of the study were as follows:(1) Quercus wutaishanica,Betula platyphylla,Carpinus turczaninowii,Acer mono,Crataegus cuneata and Pinus tabulaeformis are major dominant species.(2) The main tree species showed aggregated pattern in the sample plot,and the dead trees could weaken the degree of aggregation,tending towards random distribution.(3)
The pair-correlation (g)(r) function showed that the cluster degree of every individual in different growth periods decreased with age.And this transformation is a kind of a comprehensive reflection on biological properties and environmental condition of the population.Based on the survey,a preliminary conclusion was drawn that there are some kind of density restriction effect in the sample plot.%该研究于2014年太岳山植被保护完好地区建立了CTFS技术规范的4 hm2森林监测样地,调查并鉴定了样地内胸径(DBH)大于1 cm的木本植物,分析样地内的群落组成,对样地中的主要乔木树种分为幼树(1 cm≤DBH≤10 cm)、小树(10 cm＜DBH≤30 cm)和成年树(DBH＞30 cm)3个生长阶段,并在去除空间异质性的基础上,采用不规则区域中的点格局分析方法,定量分析样地中主要树种在0～100m尺度上的空间分布格局;用双关联函数(g)(r)研究了种群不同生长阶段的格局类型,探讨太岳山主要树种的空间分布格局产生和维持的机理,以明确该区物种的生态适应对策和种群动态.结果显示:(1)样地内共有木本植物9 698株,其中包括枯立木209株;该区群落的主要优势物种为辽东栎(Quercus wutaishanica)、白桦(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulae formis)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、野山楂(Crataegus cuneata)、色木槭(Acer mono).(2)研究区主要树种以聚集型分布为主,加入枯立木后,种群聚集程度降低并趋于随机分布.(3)(g)(r)函数分析表明,样地内种群不同生长阶段的个体呈现出随年龄增加聚集程度降低的规律,这种变化过程是对种群本身的生物学特性和环境条件的综合反应.研究结果初步确定,太岳山研究区存在一定程度的密度制约效应.【期刊名称】《西北植物学报》
【年(卷),期】2017(037)004
【总页数】8页(P782-789)
【关键词】空间分布格局;维持机制;种群结构和动态;密度制约;生态适应对策
【作者】张甍;李婷婷;张钦弟;毕润成
【作者单位】山西师范大学生命科学学院,山西临汾041004;山西师范大学生命科
学学院,山西临汾041004;山西师范大学生命科学学院,山西临汾041004;山西师范
大学生命科学学院,山西临汾041004
【正文语种】中文
【中图分类】Q948.15+7
种群分布格局是种群在水平空间上的配置或分布状况，是生物和生态过程(生态位
和密度制约等过程)相互作用的结果，反映了种群个体在水平空间上彼此间的相互
关系[1]，通过种群空间分布格局不仅可以了解种群的空间分布特点[2]，更重要的
是可以通过其特征来推断群落结构的形成机理与许多潜在的生态学过程[3]。

因此，空间格局的发展和维持一直是生态学研究的热点。

自Ripley提出点格局分析法(point pattern analysis)以来，其很快被发展并应用
于植物种群多尺度空间分布格局的研究[4]。

林玥等[5]对太白山红桦(Betula albo-sinensis)种群结构与空间分析的结果表明，种群是由时空上不连续的局部斑块同
龄个体组成，其更新有赖于以掘根及折干方式死亡个体形成的林窗斑块。

刘小恺等[6]对宁夏沙湖4种干旱区群落中主要植物种间关系的格局进行分析，最终得出主
要物种间在一定尺度范围内存在格局控制关系，其中格局控制种一般个体较大、生境改造能力较强。

闫海冰等[7]对华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格
局及其关联性进行了分析，结果表明种群分布格局和种群间的空间关联性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化；胡尔查等[8]对乌拉山自然保护区白
桦(B. platyphylla)种群的年龄结构和点格局进行分析，结果表明在环境条件相似
的情况下，白桦种群自身的生物、生态学特性是影响其分布格局的最主要因素。

以上关于种群空间格局的研究主要是基于固定大小的若干样方或样地为50 m×50 m 以下的调查结果。

然而，在森林群落格局分析中，采用单一尺度计算种群分布格局时，求得的结果只能代表那个尺度上的格局。

另外，样地的边长应在50 m以上才能使种群的各种格局规模得以显现[9]。

这是因为空间格局对尺度具有很强的依赖性，植物种群在某些尺度上可能服从集群分布，在其它尺度上却可能变为随机分布或均匀分布[10]。

若样地边长小于50 m，大尺度的格局可能被忽略。

因此，由于
研究尺度和研究方法的限制，很多的生态学现象和规律(如物种共存和演替的内在
机制等)还无法给予合理的解释，也未能较准确地反映其更新和种群动态。

为了避
免尺度问题对分析结果的影响，该研究基于200 m×200 m 的大样地，采用点格
局分析方法中的双关联函数对太岳山主要物种的分布格局进行研究，拟探讨产生和维持这些格局的机理，以期为进一步的科学研究提供资料，为该区群落物种共存提供理论依据。

1.1 研究区概况
该研究区域为太岳山脉南端兴唐寺林场，是太岳山国家森林公园，位于洪洞县东北部，地理坐标为111.67°～112.33° E; 36.35°～36.75° N，海拔600～1 450 m，属太行山系中段山脉太岳山主峰，最高海拔2 354 m[11]。

该区属暖温带季风气候，地带性植被为落叶阔叶林[12]。

年平均气温9.3～12.3 ℃，年降水量500～700 mm，其中7～9月的降水量占全年降水量的65%；无霜期160～180 d。

1.2 样方调查
群落调查于2014年7月在太岳山兴唐寺林场进行，该调查基于前人的研究，并结合目前国际上森林生态学研究的最新方法，在太岳山保护区内植被保护完好的核心区域，选择具有代表性的杂木林建立4 hm2(200 m×200 m)的固定监测样地，结合CTFS(centre for tropical forest science)样地建设方法与王蕾等[13]的样方调
查方法，用全站仪将样地划分为100个20 m×20 m的样方，在每个20 m×20
m样方内用插值法将其细分为4个10 m×10 m和16个5 m×5 m的小样方。

测量时，每隔10 m设置一个角桩，插上PVC管作为标记，并调查记录小样方内所
有木本植物的种类、胸径和坐标等，坐标测定方法为测量植株到其所在5 m×5 m 小样方4个边的垂距，之后转换为样地内的坐标。

同时给每棵树一个唯一的编号，以便进行永久监测，调查时以大样地西南角作为坐标原点，每棵树的编号有7位数，前4位是单位样方的行号和列号，后3位是树种个体的编号。

并调查各样地
的生境特征，如海拔、坡度、坡位、坡向、经纬度、枯枝落叶层厚度等。

为揭示种群生长动态及密度制约机制，该研究将乔木种群根据胸径尺寸划分为幼树(1 cm≤DBH≤10 cm)、小树(10 cm<DBH≤30 cm)和成年树(DBH>30 cm)3个生长阶段进行分析。

1.3 数据处理与分析
1.3.1 空间二维点图的制作及不合理部分的排除将样地中的每个乔木个体都视为二维空间的一个点，这样所有个体就组成了空间分布的点图，该研究将主要树种的空间位置数据整理后用点图的方式表示出来。

实地测量的样地中很有可能存在一些异质性的环境因素(如岩石、道路、水沟、砍
伐区等)，这些异质性的区域将会导致植物不可能分布或者分布受人为影响较大[14]。

在该研究中我们将样地中的岩石区域去除，并在分析中使用不规则区域的点格局分析方法进行数据分析，以免影响对植物分布格局的准确判断。

1.3.2 种群分布格局分析种群分布格局分析采用点格局分析法中的双关联函数其中关联函数源于Ripley’s K函数，是基于对所有成对个体之间距离的格局分析，并且克服了Ripley’s K函数的累积效应，可以更直观地解释实际的空间格局，有助于揭示格局形成的生态学过程。

当时，表示种群在空间呈聚集分布; 当时，则表示规则分布; 若则为随机分布[16]。

本研究使用Monte Carlo检验拟合100次，产
生置信水平度为99%的包迹线来检验点格局分析结果的显著性。

2.1 群落树种组成及优势种结构特征
本次共记录胸径(DBH)≥1 cm的木本植物9 698株，其中枯立木209株。

树种组成主要包括辽东栎(Quercus wutaishanica)、白桦、油松(Pinus tabulaeformis)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、色木槭(Acer mono)、野山楂(Crataegus cuneata)、千金榆(Carpinus cordata)、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)、茶条槭(Acer ginnala)、山杨(Populus davidiana)和北京花楸(Sorbus discolor)
等(表1)。

结合各树种重要值及其野外考察结果，辽东栎、白桦、油松、鹅耳枥、
野山楂、色木槭在群落中占优势，为该区的主要优势物种。

优势物种对群落结构的形成和维持有重要意义，研究群落优势物种的空间结构有助于我们理解这种结构对其他物种共存或群落结构的维持。

因此，本研究对辽东栎、白桦、油松、鹅耳枥、野山楂和色木槭等6树种开展研究，对于揭示该区群落物种的生态适应对策生态
意义显著。

2.2 主要树种空间二维点图
将该研究区主要树种的空间位置数据整理后用点图的方式表示出来(图1)。

从空间
二维点图可以看到，样地中有一块区域并没有所要研究的主要树种的分布，出现种群空斑(区域的地质条件特殊，有一块凸起巨型岩石，不符合植物生长的生境条件)。

在实际取样过程中也注意到了这一问题，并作了详细记录。

在以下的研究中将这一区域去除，并使用不规则区域的点格局分析方法进行数据分析，以排除地形等因素对植物分布的影响。

2.3 枯立木对主要树种分布格局的影响
图2,A为主要树种活立木的分布格局，B为加入枯立木后的种群分布格局。

从图中不难发现，加入枯立木后，主要树种的聚集格局均有所降低，甚至趋于随机分布。

辽东栎活立木在0～40、70～100 m 尺度上为聚集分布，加入枯立木后，在0～
40、90～100 m尺度上表现为聚集分布；色木槭种群在所研究尺度上表现为聚集格局，加入枯立木后，其在0～20、42～50 m的尺度上近似于随机分布；加入枯立木后，野山楂种群在50～70 m 的尺度上由聚集格局变为随机分布；而油松种群在所研究尺度上接近于随机分布。

2.4 主要树种不同生长阶段的聚集强度变化
主要树种不同生长阶段的分布格局如图3所示，由图中完全空间随机模型可以看出，辽东栎和色木槭从幼苗到小树的转换期聚集强度下降，它们的幼树和小树相对大树在1～100 m尺度内表现出明显的空间聚集性; 白桦、野山楂从小树到大树的转换期聚集强度下降; 而鹅耳枥、油松种群空间分布的聚集程度随着年龄的增加不断下降。

植物种群空间分布格局是植物种群生态学的重要内容，是研究种群特征、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段[17]。

通过研究群落内优势种的结构和空间分布，分析种群种内和种间竞争来揭示种群生活对策和动态机制是进行种群短期研究的重要手段[18]。

点格局分析法可以分析各种尺度下的种群格局和种间关系，在拟合分析的过程中，能最大限度地利用坐标轴信息，所分析结果更符合实际，因此具有一定的优越性[19]。

该研究基于200 m×200 m的森林动态监测样地，在去除空间异质性的基础上，采用不规则区域的点格局分析方法分析了太岳山主要树种的分布格局，并采用成对关联函数对主要树种不同发育阶段的格局进行了比较。

由于乔木的生命期比较长，同一种群不同龄期的个体其分布格局不一定相同，并会随时间变化呈现一定的变化规律，而在环境因素的作用下，会加强或破坏这种动态变化规律。

因此，在检验种群整体空间分布格局的同时，也分析了其不同发育阶段的格局类型。

分析表明，该研究样地内种群不同生长阶段的个体呈现出随年龄的增加聚集程度降低的规律，如辽东栎种群从幼树到小树的发育阶段聚集程度降低;白桦、色木槭、野山楂种群从小树到成年树的发育阶段聚集格局降低；鹅耳枥、油
松种群从幼树到大树的发育阶段，聚集程度不断减弱，在幼树时期表现为集群分布，在大树阶段随机分布与集群分布交错出现。

由此可见，对于乔木这种长生命周期的植物来说，在种群的发育过程中，其分布格局不是固定不变的，而是随时间的变化表现出动态变化过程，这种变化过程是对种群本身的生物学特性和环境条件的综合反应，与森林群落的稀疏过程、干扰格局以及环境变化有密切关系。

植株幼小时，个体对土壤水分、养分等生活资源的竞争相对微弱，同时为了抵御风沙危害和提高存活机会，它们需要相互庇护，于是个体之间以正向的相互联系为主，进而表现为集群分布[20]，聚集型的分布有利于他们的幼苗、幼树的存活与维持[21]。

随着个体的发育，由于群落中种群的自疏和它疏作用，彼此间为争夺资源和空间而发生竞争，因此聚集程度减弱[22]。

该研究中虽然种群在不同发育阶段的聚集规模及聚集程度不同，甚至有降低的趋势，但去除空间异质性后，不规则区域的点格局分析结果显示，种群仍以聚集分布为主。

这是因为生境条件的均匀一致很少能在较大的空间范围内出现，只有环境因子在水平空间的分配位于许多种的生态幅之内，但对它们的作用程度都近似相等时，或者环境条件极端恶劣，或者某一主导因素呈随机分布时，才会引起种群的随机分布[23]。

此外，种群集群程度随着年龄的增长逐步降低，说明种内竞争和密度制约效应对该区树种的分布有一定影响[24]。

尤其是当加入枯立木后，种群的聚集程度均有所降低，鹅耳枥、色木槭、油松种群甚至趋于随机分布，说明有微弱的密度制约效应存在。

种群空间分布格局及其动态往往反映出环境对种群内个体生存和生长的影响，也反映和指示了植物的生态适应对策[25]。

一旦格局被发现和描述，就能进一步探求格局的决定因素，以及产生和维持这些格局的机理[26]。

但相同的格局可能是由于不同的生态学过程导致，而这些过程并非是排斥的。

本研究通过对太岳山主要树种的
分布格局进行研究，初步确定该区群落中存在一定程度的密度制约效应。

但基于生态过程的产生对维持该区群落物种的多样性发挥了巨大作用[27-28]，因此，该区群落物种共存的维持机制还需进一步探讨与研究。

*通信作者:毕润成，教授，主要从事植物生态学方面的教学与研究工作，E-mail：**************
【相关文献】
[1] 丁文勇. 浙江省几个自然保护区代表性森林群落基本特征及构建机制研究[D].杭州:浙江大
学,2014.
[2] 祝燕,白帆,刘海丰.北京暖温带次生林种群分布格局与种间空间关联性[J].生物多样性,
2011,19(2): 252-259.
ZHU Y,BAI F,LIU H F. Population distribution patterns and interspecific spatial associations in warm temperate secondary forests, Beijing[J]. Biodiversity Science, 2011,19(2): 252-259.
[3] MCDONALD R I, PEET K, URBAN DL. Spatial pattern of Quercus regeneration limitation and Acer rubrum invasion in a piedmont forest[J]. Journal of Vegetation Science, 2003,14: 441-450.
[4] 李海东,沈渭寿,方颖.雅鲁藏布江中游河岸带几种主要沙生植物种群点格局分析[J].植物生态学报, 2011,35(8): 834-843.
LI H D,SHEN W S,FANG Y. Point pattern analysis of several psammophyte populations in the riparian ecotone in the middle reaches of Yarlung Zangbo River of Tibet, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011,35(8): 834-843.
[5] 林玥,任坚毅,岳明.太白山红桦种群结构与空间分析[J].植物生态学报, 2008,32(6): 1 335-1 345. LIN Y,REN J Y,YUE M. Population structure and spatial analysis of Betula albosinensis at Taibai Mountain, Northwestern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008,32(6): 1 335-1 345.
[6] 刘小恺,刘茂松,黄峥. 宁夏沙湖4种干旱区群落中主要植物种间关系的格局分析[J]. 植物生态学报, 2009,33(2): 320-330.
LIU X K,LIU M S,HUANG Z. Pattern analysis of inter-specific relationships in four arid communities in Sand Lake,Ningxia Hui Autonomous Region,China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009,33(2): 320-330.
[7] 闫海冰,韩有志,杨秀清. 华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性[J]. 生态学报, 2010,30(9): 2 311-2 321.
YAN H B,HAN Y Z,YANG X Q.Spatial distribution patterns associations of tree species in typical natural secondary mountain forest communities of Northern China[J].Acta Ecologica Sinica, 2010,30(9): 2 311-2 321.
[8] 胡尔查,王晓江,张文军. 乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析[J]. 生态学报, 2013,33(9): 2 867-2 876.
HU E C,WANG X J,ZHANG W J. Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013,33(9): 2 867-2 876.
[9] 张金屯. 植物种群空间分布的点格局分析[J]. 植物生态学报, 1998,22(4): 344-349.
ZHANG J T. Analysis of spatial point pattern for plant species[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 1998,22(4): 344-349.
[10] GREIG SP. Quantitative plant ecology[M]. Oxford: Blackwell scientific publications, 1983.
[11] 白聪,闫明,毕润成. 山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析[J]. 植物生态学报, 2014,38(12): 1 283-1 295.
BAI C,YAN M,BI R C. Spatial pattern analysis of dominant species in Exochorda giraldii community in Xingtang Temple of Taiyue Mountains, Shanxi, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014,38(12): 1 283-1 295.
[12] 毕润成. 山西霍山山核桃群落生态特征及其区系分析[J]. 应用生态学报, 1999,10(6): 650-656. BI R C. Ecological feature and floral analysis of Juglans mandshurica community in Huoshan Mountain of Shanxi Province[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1999,10(6): 650-656.
[13] 王蕾,张春雨,赵秀海. 长白山阔叶红松林的空间分布格局[J].林业科学, 2009,45(5): 54-59. WANG L, ZHANG C Y,ZHAO X H. Spatial pattern of korean pine broadleaved forests in Changbai Mountains[J]. Scientia Silvae sincae, 2009,45(5): 54-59.
[14] WIEGAND T, KISSLING WD, CIPRIOTTI PA, et al. Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape[J]. Journal of Ecology, 2006, 94(4): 825-837. [15] 缪宁,刘世荣,史作民. 青藏高原东缘林线杜鹃-岷江冷杉原始林的空间格局[J]. 生态学报, 2011,31(1): 1-9.
MIU N,LIU S R,SHI Z M. Spatial pattern analysis of a Rhododendron-Abies virginal forest near timberline on the eastern edge of Qinghai-Tibetan Plateau，China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011,31(1): 1-9.
[16] 王婷,任思远,袁志良. 密度制约对宝天曼落叶阔叶林锐齿栎死亡前后分布格局的影响[J]. 生物多样性, 2014,22(4): 449-457.
WANG T,REN S Y,YUAN Z L.Effects of density dependence on the spatial patterns of Quercus aliena var. acuteserrata trees in deciduous broad-leaved forest in the Baotianman Nature Reserve, Central China[J]. Biodiversity Science, 2014,22(4): 449-457.
[17] 刘淑燕,岳永杰,余新晓. 北京山区刺槐林种群的空间点格局[J]. 北京林业大学学报, 2010,38(4): 33-36.
LIU S Y,YUE Y J,YU X X. Spatial pattern of Robinia pseudoacacia plantation population in mountainous area of Beijing[J].Journal of Northeast Forestry University, 2010,38(4): 33-36.
[18] BORCHSENIUS F, NIELSEN PK, LAWESSON E. Vegetation structure and diversity of an ancient temperate deciduous forest in SW Denmark[J]. Plant Ecology, 2004,175(1): 121-135.
[19] 张金屯,孟东平. 芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析[J]. 生态学报,2004,24(1): 35-40．
ZHANG J T,MENG D P.Spatial pattern analysis of individuals in different age-classes of Larix principisrupprechtii in Luya Mountain reserve, Shanxi, China[J]. Acta Ecologica Sinica., 2004,24(1): 35-40.
[20] ALLEE W C. Animal aggregations: a study in general sociology[M]. Chicago: University of chicago press, 1931.
[21] SILVERTOWN J, CHARLESWORTH D.Introduction to plant population biology (4th edn)[M]. Blackwell, Oxford, 2001:106-171.
[22] 杨慧,娄安如,高益军. 北京东灵山地区白桦种群生活史特征与空间分布格局[J]. 植物生态学报, 2007,31(2): 272-282.
YANG H,LOU A R,GAO Y J.Life history characteristics and spatial distribution of the Tula platyphylla population in the Dongling Mountain region[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2007,31(2): 272-282.
[23] 刘芳,杨劼,王鑫厅. 内蒙古鄂尔多斯黄土丘陵沟壑区茭蒿群落种间关系[J]. 生态学杂志, 2011,30(12): 2 706-2 712.
LIU F,YANG J,WANG X T. Interspecific relationships of Artemisia giraldii communities in Erdos loess hilly and gully region，Inner Mongolia[J]．Chinese Journal of Ecology, 2011,30(12): 2 706-2 712.
[24] 陈德良,顾莎莎,丁炳扬. 百山祖木荷的种群结构与分布格局[J]. 浙江林业科技, 2015,35(1): 1-7. CHEN D L,GU S S,DING B Y.Population structure and distrbution pattern of Schima superba in Baishanzu[J]. Jour.of Zhejiang for. Sci. & Tech., 2015,35(1): 1-7.
[25] DIECKMANN U, HERBEN T, LAW R. Spatio-temporal processes in plant C[J]. Working Pagers, 1997,2(3): 375-382.
[26] 刘振国,李镇清. 不同放牧强度下冷蒿种群小尺度空间格局[J]. 生态学报, 2004,24(4): 227-234. LIU Z G, LI Z Q. Fine-scale spatial pattern of Artemisia frigida population under different grazing intensities[J]. Acta Ecologica Sinica., 2004,24(4): 227-234.
[27] 闫琰, 张春雨,赵秀海. 长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多度分布格局[J]. 植物生态学报, 2012,36(9): 923-934.
YAN Y,ZHANG C Y,ZHAO X H. Species-abundance distribution patterns at different
successional stages of conifer and broad-leaved mixed forest communities in Changbai Mountains, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012,36(9): 923-934.
[28] 许强, 吕金枝, 苗艳明,等. 翅果油树群落主要物种空间分布格局及其关联性[J]. 植物学报, 2016,51(1):49-57.
XU Q, LÜ J Z, MIAO Y M, et al. Spatial distribution patterns and association of major species in Elaeagnus mollis communities[J]. Chin. Bull. Bot., 2016,51(1): 49-57.。