鱼类的食性鱼类食性的类型及其变化鱼类从环境中摄取食物

鱼类的食性
第一节鱼类食性的类型及其变化
◆鱼类从环境中摄取食物，关系到鱼类的生存、生长、发育和繁殖。

掌握鱼类食性的基本知识和研
究测定鱼类食性的方法，对于增养殖生产是至关重要的。

鱼类的食性与咽齿和鳃耙有直接关系
◆ 食性类型根据各种鱼类脱离幼年时期后所摄取的主要食物，可将鱼类的食性分为以下类别：
食性类型 - 按饵料生物的生态类群划分
① 浮游生物：鲢、鳙
② 底栖生物：青鱼、鲤、鲫
③ 游泳动物：鳡、鲌类
④ 周丛生物和碎屑：鲴类
⑤ 水生植物：草鱼、团头鲂、鳊
食性类型 - 按所吃食物类群的广狭划分
① 广食性：杂食性鱼类→摄食和消化器官不特化
② 狭食性：多为只食植物性或只食动物性食物的种类→摄食和消化器官特化。

当外界环境条件变化时，一般较难适应。

③ 单食性：仅食动物或植物中的一定类群青鱼→螺类草鱼→水草凶猛鱼类→鱼类或其他水生动物。

摄食方式
1. 掠食：凶猛鱼类的摄食方式
2. 滤食：以鳃耙过滤浮游生物。

呼吸不停、水流不止、滤食不息
3. 啃咬：食固着或附着的水生植物和藻类
4. 刮食：刨刮着生生物。

刨刮痕迹→ 种类和大小
5. 翻掘：将可伸缩口和吻部伸入泥中，翻起泥和食物，再拣食
6. 吮吸：水 + 食物。

摄食效能低
1、草食性以摄食水生高等植物为主，也摄食附着藻类和被淹没的陆生嫩草及瓜菜叶片等，如草、鳊和团头鲂等。

东方欧鳊
2、浮游植物食性以摄食浮游藻类为主，典型的如鲢，这类食性的鱼，鳃耙的滤食性能最佳。

鲢
3、鱼虾类食性以摄食鱼虾类等游泳生物为主，有的甚至捕食较大的哺乳动物。

这类鱼通常游泳活泼，口裂大、牙齿锐利，而且性格凶猛，所以又称凶猛鱼类，如海洋中的噬人鲨，淡水中的鲸、鳜、鲶和狗鱼等。

鲨
4、底栖动物食性以摄食底栖的无脊椎动物为主，如青鱼以螺蚬为食，铜鱼等以水生昆虫、水蚯蚓、淡水壳菜等为主。

这类鱼有的采食底面上的动物，有的挖食埋栖在底泥中的动物。

圆口铜鱼
5、浮游动物食性以摄食浮游动物如轮虫、桡足类、枝角类为主。

鳙、鲥等主要通过鳃耙滤食，短吻银鱼等小型鱼类则主动捕食。

银鱼
6、腐屑食性以吸取或舔刮底层的动植物腐屑为主，也同时刮食周丛生物和摄取腐屑中的小型底栖动物，典型的如鲴类和鲮等。

圆吻鲴
7、杂食性这是一类兼食各类食物的鱼类，典型的例子有鲤和泥鳅，它们的食物种类广泛，食性的适应能力强。

泥鳅
◆ 食性的变化鱼类的食性在整个生活过程中不是固定不变的，会由于年龄、季节和栖息环境的不同而发生变化。

1、因发育阶段(或年龄)不同而产生的变化
*鱼类从小到大，和不同的发育阶段相适应，存在一个食物的变化系列。

一般可分为3个阶段：▲在卵黄囊吸收完毕后的仔鱼期有一个摄食小型浮游动物如一些无脊椎动物的幼虫和轮虫
等饵料的阶段。

▲进入稚幼鱼期时为第二个阶段如乌鳢此时以水生昆虫的幼虫和小虾为主，其次为小型鱼类。

▲成鱼食性阶段乌鳢此时主要捕食鱼虾类。

凶猛性鱼类的食物链
* 也有一些鱼类食性的过渡阶段不十分明显，例如鲢开始以摄食小型浮游动物为主，随着鳃耙、牙齿和肠管的发育，食物中浮游植物的比例逐渐增大，而后以摄食浮游植物为主。

* 有些鱼类的食物系列比较复杂，搞清它们食物系列的各个环节，对于苗种培育生产十分重要。

例如鲈的食物系列为：仔鱼开口时摄食轮虫，可直至孵出后75d左右；孵出后30d起吃食甲壳类幼体及浮游甲壳类，可到125d左右；孵出后50—70d起吃小虾；孵出后75d左右起以小鱼为主，兼食小虾；孵出后130d左右起以鱼虾类为主。

2、食性的季节变化
* 水域中的理化因子存在季节变化，影响到饵料生物的生长繁殖，饵料生物也呈现有规律的季节消长，导致鱼类食性的季节变化。

* 鱼类在不同季节的主要食物与该季节内饵料生物的消长相互吻合。

例如在摇蚊大量繁殖的季节，鲤主要摄食摇蚊幼虫，而当摇蚊幼虫化蚊飞离水体后，鲤改以水底的蠕虫、腐屑和浮游甲壳类等为主要食物。

厦门地区鱼齐鱼食性组成的季节变化
3、因栖息场所不同引起的食性变化不同栖息场所中生物组成的情况存在差异，鱼类在不同栖息场所的食物组成就不会相同。

例如洄游性的鲑鳟类在海中生活时主要摄食小鱼，生殖季节回归淡水时往往以水生昆虫为主或很少摄食。

◆ 鱼类食性的稳固性和可塑性
1、鱼类食性的稳固性是指在环境食物因素改变的情况下，鱼类仍具有保持原来营养特性的能力。

2、可塑性则是指在环境因素的影响下，鱼类改变自己营养特性的能力。

各种鱼类的食性既有稳固性，又有可塑性。

3、三角鲂为草食性鱼类，其食性的稳固性较高，但在湖泊中也摄食淡水壳菜，有时达到较高的比例，说明其可塑性显著。

三角鲂
4、有些鱼则稳固性较高，可塑性较低。

其稳固性高，可塑性只表现在捕食的种类因环境特点而不同。

5、另外一些鱼类的可塑性较高，稳固性较低，杂食性鱼类大多属于此类。

例如青海湖裸鲤在夏秋季保持杂食性的特点，而在其它月份可塑性很大，出现分别以动物性和植物性为主的食性类群，但其数量比例在各月份均有变化。

青海湖裸鲤
第二节鱼类的摄食习性
◆ 鱼类摄食的方式
按摄食方式划分凶猛鱼类
① 伏击型：乌鳢、鳜
② 诱饵型：鮟鱇
③ 搜索型：狗鱼
④ 追击型：鳡、金枪鱼
⑤ 寄生型：盲鳗
⑥ 特殊型：锯鳐→以具锯齿的延长吻冲击刺伤、刺昏食物；电鳐→放电击昏食物；
射水鱼→口腔上面有一条沟状褶皱，与其下舌部贴含，波动时形成水珠射出， 80-100cm ，远达 200cm
按摄食方式划分温和鱼类
① 滤食型：鲢、鳙
② 吮吸型：海马
③ 刮食型：鲴类
④ 吞食型：青鱼
摄食的形态学适应
☆ 鱼类对其喜好食物有特定的形态适应：
食物类群相似，形态趋同演化视觉摄食鱼类、嗅觉摄食鱼类-摄取→口、齿、鳃耙的适应-消化→胃、肠构造的适应。

食物组成及其变动
一、基本概念
二、食物组成
三、食物选择性
四、食物的稳固性和可塑性
五、食物组成的变动
六、最适索饵理论
基本概念
1. 喜好食物：最优先选取的食物主要食物成分，依之完全能生存→ 主要食物
2. 替代食物：喜好食物缺少时选取的食物经常出现，依之不能完全满足生活需要→ 次要食物
3. 强迫食物：喜好食物和替代食物都不存在时为维持生存被迫选取的食物平时不会摄取→ 应急食物
4. 偶然食物：偶然出现的食物
食物组成
食物组成→食物种类组成的总和
食谱→将消化道中所有食物种类的比例
鉴定要求：类、种、亚种→据研究目的和研究者水平
食物选择性
1. 有无选择性
两种看法对立
◆ 判断： - 消化道中某饵料生物所占比例 - 水体中该种饵料生物所占比例
◆ 有一定的选择性，不绝对选择性选喜食而又易得的食物 . 喜好性、易得性与选择能力的关系：
喜好性：长期摄取某种饵料生物所形成的固有属性
易得性：摄取某种饵料生物的难易程度
影响饵料生物易得性的因素
形态结构：有刺、棘、壳→易得性低
大小：适口性，大→容易发现，易得性低
运动特性：善躲避、隐藏和运动能力强→易得性低
栖息和分布场所：水域→沿岸带、敞水区水层→上、中、下或底泥背景→反差大小
其他：体色、气味、可消化性、环境因子等
食物组成的变动
△ 发育阶段：食性转化和分化→扩大食物组成的生态适应食性转化→与摄食、消化器官的发育一致环境食物的供给→食性转化，威胁成活和生长
△ 生长：发育阶段不同→摄食形态学适应和生理要求不同
△ 季节变动：广食性→种类组成狭食性→各类食饵的比例
△ 昼夜变动：食饵生物的昼夜垂直移动节律
△ 栖息场所：食物资源不同→以栖息水域中数量最多、出现时间最长的饵料生物为主要食物
△ 年份：环境条件的年间变动→食物基础变动
△ 性别：鮟鱇 WT ：举例说明鱼类对食物的选择性和选择能力 ? 如何查明某种食物是鱼类的喜好食物？
最适索饵理论–观点
最适索饵理论（ optimal foraging theory ）
☆ 自然选择→摄食的形态、感觉、行为、生态和生理特性
☆ 摄食生态适应性→追求最大净能量得益 (netenegy gain) ＝所获食饵的粗能量（得益）－获得该食饵所消耗的能量（成本）
最适索饵理论 -衡量
☆ 衡量鱼类索饵得益与成本的单位→能量 ( 如食物的粗能量 ) 假定：较大食物＞较小食物→ 重量
☆ 成本耗费→衡量困难假定：操纵或捕捉（追赶 + 操纵）食饵的时间与消耗的能量呈正相关成本 =h/r 得益=r/h h →操纵食饵对象的时间；r →食饵的重量或能量
最适索饵理论–食饵选择
☆ 选择净能量得益大的食饵→捕捉成本最小的食饵最适口
☆ 最适口食饵丰度↓ →食物组成扩大→新食饵的净能量得益＞原食饵平均净能量得益
☆ 索饵成本与食饵大小的相关： U 形曲线→一定大小的捕食者有其捕捉成本最小的食饵大小→预测最适食物组成
☆ 鱼类达到最大生态适应的变量→需深入研究
最适索饵理论–索饵点选择
食饵分布→不均匀的层片（ patch ）状不同层片的食饵密度不同
边缘值原则（ marginal value theorem ， Charnov ， 1976 ）：索饵鱼具有了解食物层片的分布、质量和利用率的能力，当索饵鱼在某一层片的摄食率＝该层片各食饵的平均摄食率→转向摄食率较高（食饵密度较高）的层片→ 具竞争
理想化自由模型（ ideal free model ， Fretwell ＆ Lucas ， 1970 ）：食饵呈不同密度层片分布时，鱼类的分布与食饵的分布相符当食饵层片及层片内的食饵大小和密度发生季节性变化→鱼类的分布会自由地随着变化→ 无竞争。

鱼类的摄食方式和食性有密切的关系。

而同一食性的鱼类摄食方式不完全相同，还和摄食鱼类的生态特性及环境特点有关。

1、捕食鱼虾的凶猛鱼类，大多采取直接追捕吞食的方式，例如鳡能很快发现食物和追上食物，并且有紧紧咬住食物的口部结构。

有些凶猛鱼类则采取伏击方式，例如鲶、乌鳢、狗鱼等。

似鱤
2、大多数浮游生物食性的鱼类依靠鳃耙过滤进入鳃腔的水流取得食物，故称为滤食性鱼类。

这类鱼主要依靠鳃耙结构的特点，被动地选择不同大小的食物，鲢、鳙属于此类。

有一些小型鱼类如蟹条等则是主动摄食浮游动物。

3、摄食底表生物的鱼类，如鲴类用锐利的角质口缘刮取附着藻类，东方屯则用板状齿咬下附着的贝类。

摄食底埋生物的鱼类，有的用挖掘的方式取食，如鲟用吻部掘出底泥后吸取摇蚊幼虫等小型动物。

4、草食性鱼类往往用口咬断水草或陆生植物，例如草鱼随着生长，口唇的角质化程度加强，可用以咬断植物。

5、产于印度、东南亚一带的射水鱼能在水中从口射出水珠，准确地击中岸边水草上的昆虫，当空中的昆虫一落水就被它吞食，这是十分特殊的摄食方
射水鱼
◆ 摄食的时间和间隔
在摄食时间上，有些鱼类存在昼夜节律，有的在白昼摄食，有的则在夜间摄食，还有一些鱼类整天摄食。

这和光照强度、水温、溶氧以及饵料生物的昼夜移动有关。

◆ 摄食量及其变动鱼类的摄食量可分为日摄食量与一次摄食量。

通常用食物重量(干重或湿重)占体重的百分数来表示。

1、日摄食量
*日摄食量和水温有密切关系，在鱼类的适温范围内，随着水温的升高，日摄食量增加。

*日摄食量与体重有密切关系，随着鱼类体重的增加，日摄食量的百分值下降。

*鱼类的摄食量还与性腺的成熟状况有关，接近产卵期的鱼，摄食量减少或停止摄食。

2、一次摄食量鱼的一次摄食量很不相同，与食性和胃的发达程度有关。

* 通常凶猛鱼类的一次摄食量较大，往往饱食一次可供一天甚至几天的营养需要，例如狗鱼和鳜能够吃下与自身相同体重或体长的鱼，生活在深海的叉齿鱼甚至能吞食比其自己大得多的鱼。

* 大多数温和鱼类，尤其是无胃的鲤科温和鱼类摄食比较均匀，一次摄食量不很大，但摄食次数较多。

◆ 鱼类对食物的喜爱状况鱼类对各种饵料生物的喜好程度是不一样的，这和饵料生物的味道、营养价值以及是否容易获得有关系。

因而不少鱼类对饵料生物具有选择性。

1、根据鱼类食物中
各种饵料的实际比例，将食物划分为主要食物、次要食物和偶然性食物。

2、依据鱼类对饵料生物的选择性，将食物划分为喜好食物、替代食物和强制性食物。

◆ 饥饿及其影响1、在某一水温下，鱼类摄取不到维持其生命活动所需的食物时，即处于饥饿状态。

鱼类在饥饿或半饥饿一定时间后，鱼体消瘦和疲惫。

2、同大小或年龄的鱼，对饥饿的适应能力不同，在完全饥饿的情况下，年龄和个体大的鱼能活较长的时间。

饥饿降低了鱼类对不良环境条件的适应能力和对致病生物侵袭的抵抗能力。

第三节鱼类食性的调查研究方法
◆ 对鱼类食性的调查研究，可根据要求确定项目、规模和精确度。

一般的调查研究包括收集材料、鱼类胃肠内含物的处理以及材料、数据的分析整理。

◆ 食性分析材料的收集收集食性分析材料应尽可能在捕鱼现场进行，以保证材料的鲜度和现场测定项目的准确度。

1、现场测定、记录的项目
* 生物学测定根据不同的研究目的，样品可取10—100尾鱼，在取出胃肠之前，要记录、测定的内容有：产地、日期、编号、体长、全长、重量、性别及性腺成熟度等，有时还要测定肠周的含脂量。

然后采集、鉴定年龄材料，如鳞片或耳石、鳍条、鳃盖骨、椎骨等。

这些内容都要准确登记在统一设计、印制的表格上。

* 胃肠饱满度的测定测定胃肠饱满度一般采用6级制：0级胃和肠中都没有食物，即空肠。

1级胃、肠中仅有残食，约占肠管的1／4。

2级胃、肠中有少量食物，约占肠管的1／2。

3级胃、肠中有适量食物，约占肠管的3／4。

4级胃、肠中充满了食物，但不膨大。

5级胃、肠中充满了食物，且胃肠壁膨大。

2、样品固定对小型鱼、仔稚鱼和体长在20cm以下的鱼，可以整条固定。

较大的鱼需将消化道取出固定。

用5％—10％的福尔马林溶液固定。

◆ 胃肠内含物的分析处理在分析处理胃肠内含物前，先将材料浸泡在清水中，洗去药液，然后依下进行分析。

1、食物团称重
* 剖开胃肠后用肉眼或放在放大镜下取出食物(有时需分段处理)。

* 吸除水分。

* 用天秤或扭力天秤称重。

* 在食物团中往往有被固定的粘液块，可用目测估计粘液占整个食物团的百分数，或抽样测定粘液重量的百分数，而后从食物团全部重量中扣除。

2、测定饵料的消化程度饵料生物被鱼摄取后，随着时间的推移，消化的程度不同，消化程度可分为5级： 1级饵料生物完整。

2级饵料生物稍微被消化，但仍能鉴定种类和计数。

3级饵料生物被消化一半，生物体己部分破损，但根据剩下部分尚可鉴定其种属和计数。

4级饵料生物已被剧烈消化而完全破损，只能根据身体的某些部分(如骨、肢体、介壳、耳石等)鉴定属。

5级已完全消化，无法鉴定种属。

3、定性和定量分析* 对定性应根据调查研究的要求，鉴定到种、属或更大的分类阶元，并须确定饵料生物个体的大小和所处的发育阶段。

* 在分析凶猛鱼类食性时，需要利用骨骼(如食物鱼的咽骨、鳃盖骨、匙骨等)、附肢(如甲壳类的附肢)等特定部分进行分析，应事先对该环境中主要饵料生物的相应的骨骼、附肢制作标本，并求出它们与鱼体大小的相关式，这样就可以根据这些结构的形态、大小，确定其种类和大小。

* 对浮游生物食性鱼类进行食性分析时，应准确运用浮游生物定性定量的方法。

4、校正饵料生物的重量* 从同一水域、同一时期采集这些饵料生物标本，测定它们不同体长时的平均重量。

* 还原所吃下的饵料生物活体的重量。

◆ 食性研究材料的整理对鱼体消化道内的食物和环境中的饵料生物进行定性、定量分析。

根据不同的调查研究目的，用不同的方法进行整理，以取得有价值的数据。

1、饵料的组成及比例对于食物的组成情况，用不同的方法进行分析：
* 个体数量法首先计算鱼所吞食的各种饵料生物个体的数量，而后按各类别成分的个数算出它的百分比。

* 重量法一是直接将食物的各种成分分开、称重；一种是分别将各种成分的个体重量还原，取得校正重量。

最后再求取各种成分的重量百分比。

下表是鲮食性组成分析的一例，由此表可以看出重量法较之个体数量法能够更好地反映鲮食物组成的真实情
况。

鲮的食性组成分析
2、出现次数和出现频率出现次数是指各种(或类)食物在所解剖的那批肠管中出现的次数(但不计算出现时的数量)。

出现次数百分比是指某种生物出现次数和总次数之比。

出现频率是指出现次数占含有食物肠管(空肠除外)总数的百分比。

列表如下:
三角鲂食性分析一例
3、饱满总指数和饱满分指数饱满指数与饱满度相比，能够更好地从重量上反映出鱼类的摄食强度。

* 胃肠内含物的当场重量(或校正重量)乘100或10000，除以鱼体重，所得的百分比或万分比数值称为饱满总指数(或校正饱满总指数)。

通常凶猛鱼类采用百分数，其它食性的鱼类采用万分数。

* 如果把各种饵料成分分别剔开称重，用同法计算得到的是某成分的饱满分指数(或校正饱满分指数)。

4、选择指数鱼类对食物的选择性可以用选择指数来表示。

选择指数是指鱼类消化道内某种食物对象的百分数与该对象在自然环境的食物基础中所占百分数的相互关系值。

目前有三种计算选
择指数的公式：* E＝ri/pi E＞1 喜好 E＜1 不喜好* E＝
(ri-pi)/ri E＝0 无选择 E>0 有选择 E<0 不喜好*
E=(ri-pi)/(ri+pi) E＝0 无选择 0＜E＜1 有选择－1＜E＜0 不喜好上式中： E---选择指数 ri---食物中某一成分的百分数 pi---食物基础中同一成分的百分数
5、鱼类间食物竞争规模的测定在食性相近的鱼类之间，它们的食物组成必有一些是相同的。

相同食物种类的多少，表现出鱼类之间食物组成一致程度的大小，据此可以看出种间食物竞争的规模。

从下表可以算出黑口鰕虎鱼和黑口新鰕虎鱼的食物一致程度是49.3，此值为底下划有横线数字之和。

两种鰕虎鱼的食物组成(重量％)。