细胞骨架
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学-细胞骨架
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6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
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三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
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影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
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永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架—《细胞生物学》笔记
细胞骨架—《细胞生物学》笔记●第一节细胞骨架的基本概念●(一)基本概念●细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括:微丝(microfilament, MF)、微管(microtubule, MT)及中间纤维(intermediate filament, IF)。
广义的细胞骨架还包括细胞核的核骨架和细胞质膜的膜骨架。
●(二)功能●细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用,并进一步影响细胞的形态、运动,胞内物质运输及周围的细胞和环境。
(除支持作用和运动功能外，与胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化、甚至分子空间结构的改变等生命活动密切相关。
)●第二节微丝与细胞运动●一、微丝的组成及其组装●(一)组成●微丝又称肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白(fibrous actin，F-actin），是指真核细胞中由肌动蛋白（actin）聚合而成的，直径为7nm的纤维状结构，其组装/去组装(微丝网格结构的动态变化)与多种细胞生命活动密切相关。
●(二)结构与成分●1.主要结构成分:肌动蛋白actin●(1)结构●由一条多肽链构成的球形蛋白质,是组成微丝的基本蛋白质，分子量约43 kDa，序列高度保守；不同亚型的肌动蛋白（isotype）常有组织和发育阶段表达的特异性。
●(2)三维结构●该分子上有一条裂缝，将其分成两半，其底部有两段肽链相连，呈蝶状(具有裂缝的一端为负极(-)，另一端为正极(+))。
在裂缝内部有一个核苷酸(ATP或ATP)结合位点和一个二价阳离子(Mg²⁺或Ga²⁺)结合位点。
●(3)存在形式●①肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-action);●②肌动蛋白多聚体(F-action)。
●(4)类型●①α-肌动蛋白●横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。
第七章 细胞骨架
1、支持和维持细胞的形态
• 用秋水仙素处理培养细胞，发现细胞丧失原有的形 态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要的。
• 微管具有一定刚性，可自然取直，在保持细胞外形 方面起支撑作用。
• 细胞突起部分，如伪足、 鞭毛、纤毛、神经轴突的 形成和维持，都是微管在 起关键作用。
（线粒体、分泌小泡前体）
③中间纤维的亚基并不与核苷酸结合，而微管的亚基与GTP 或GDP结合，微丝的亚基则与ATP或ADP结合。
一、中间纤维的分布、结构和类型
（一）分布： 中间纤维是一类丝状蛋白多聚体。分布于细胞
质中常形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜与细 胞外基质相连，内与核纤层有直接的联系。中间纤 维与微丝、微管及其他细胞器也有着错综复杂的纤 维联络。
微丝是比微管细的实心纤维状结构
一、肌动蛋白与微丝的结构
形态：是一类由肌动蛋白纤维组成的实心螺旋状纤 维细丝。 5-8nm，长短不一。
在细胞中：微丝横向连接聚合成束。
肌细胞：肌动蛋白占细胞总蛋白10%，微丝形成特定的稳定结 构； 非肌细胞：肌动蛋白占1%~5%。微丝常分布在细胞膜下方，大 多呈现一种动态结构。
γ-TuRC组织微管在体内的装配在时间和空间是高度有序的。 间期：微管与微管蛋白处于相对平衡状态； γ-TuRC组织微管
形成的能力被关闭； 分裂前期：γ-TuRC磷酸化，开放γ-TuRC 组织形成微管的能力；
四、微管的功能
• 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态 • 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 • 参与胞内物质运输 • 维持细胞内细胞器的定位和分布 • 参与染色体运动，调节细胞分裂 • 参与细胞内信号传导
微管的装配主要表现为动态不稳定性（dynamic instability），即增 长的微管末端有微管蛋白-GTP帽，在微管组装期间或组装后GTP 被水解成GDP，从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分。微管 蛋白-GDP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞骨架名词解释细胞生物学
细胞骨架名词解释细胞生物学1. 什么是细胞骨架？说到细胞骨架，大家可能会想，这玩意儿听起来好像是细胞的“钢筋混凝土”吧？没错，细胞骨架就像是细胞里的“支柱”，帮忙维持细胞的形状、结构，甚至还负责细胞内部的运输工作呢！想象一下，一个城市的交通网络，如果没有那些马路、桥梁，交通肯定会乱成一锅粥。
细胞骨架就是细胞内部的这种“交通网络”，没它可不行啊。
2. 细胞骨架的成分2.1 微管细胞骨架里有三种主要的成分，其中微管就像是那些高楼大厦，挺拔而坚固。
微管主要由一种叫“微管蛋白”的小家伙构成，像是细胞的“电梯”，负责运输各种小物件。
细胞内的“货物”从这里出发，经过微管，送到需要的地方，就像快递小哥送快递一样，效率杠杠的！不过，如果微管出问题，细胞的运输系统就会瘫痪，真是一团糟。
2.2 中间纤维再来说说中间纤维，它们的存在就像是细胞的“护身符”。
这些纤维比微管稍微柔韧一些，像是细胞的“支架”，帮忙抵御外界的压力。
想象一下，如果没有它们，细胞就像在风中摇摆的小树，根本不靠谱！中间纤维让细胞更有韧性，稳稳地扎根在组织中，不容易被外界的冲击弄得七零八落。
2.3 微丝最后是微丝，这家伙简直就是细胞的“多面手”。
微丝主要由一种叫“肌动蛋白”的蛋白质组成，负责细胞的运动。
可以说，微丝就是细胞的“腿”，让细胞能够移动、收缩，甚至在需要的时候发起“进攻”！想象一下，细胞如同一位灵活的武林高手，微丝就是它的“内力”，让它在各种挑战中游刃有余。
3. 细胞骨架的功能细胞骨架的功能可真不少，简直就是细胞的“万事通”！3.1 维持形状首先，细胞骨架帮助细胞保持形状。
没有了细胞骨架，细胞就像一颗没有铅笔的橡皮球，软绵绵的，没个谱！而且，细胞形状的变化还可以影响细胞的功能，比如白细胞的变化让它们更容易“追捕”细菌，真是一举两得。
3.2 运输和运动其次，细胞骨架还承担了运输和运动的重任。
细胞里那些小小的“器官”，比如线粒体、内质网等，都要依靠微管来搬运，真是“车水马龙”啊。
细胞骨架医学课件
02
微管骨架
微管的组成
微管蛋白
微管是由微管蛋白组成的，这些 蛋白通过聚合形成微管的主体结 构。
微管蛋白的亚单位
微管蛋白的亚单位包括α-微管蛋 白和β-微管蛋白，它们在微管的 结构和功能中具有重要作用。
微管的极性
负极
微管的负极位于细胞的中心，是微管 组装和扩展的起点。
正极
微管的正极指向细胞的边缘，是微管 组装的终点。
细胞骨架参与了细胞的物质运输、胞质流动和细胞迁移等过程 ，对细胞的移动和迁徙起到关键作用。
细胞骨架在细胞分裂过程中起到了关键作用，如微管参与了纺 锤体的形成，中间纤维参与了染色体的排列和分配。
细胞骨架在细胞的分化过程中也起到了重要作用，如中间纤维 参与了细胞的形态维持和信息传递，影响细胞的分化方向。
FRET技术可用于研究细胞骨架蛋白质的动态变化和相互作 用，如肌动蛋白丝和微管蛋白的相互作用、蛋白质磷酸化 和去磷酸化的状态等。通过FRET技术可以获得细胞骨架蛋 白质的实时动态信息，从而更深入地了解细胞活动的调控 机制。
活细胞实时观察技术
原理
活细胞实时观察技术是一种在活细胞状态下实时观察细 胞活动的方法。通过将细胞接种在特殊的载玻片上，利 用显微镜对细胞进行观察和记录。
VS
药物筛选和优化
通过计算机模拟和实验室实验，研究者正 在筛选和优化一些能够干扰癌细胞骨架的 药物，以期开发出更有效的抗癌药物。
细胞骨架与医学研究的前沿领域
细胞骨架与基因表达
最新研究表明，细胞骨架的改变可以影响基 因的表达，从而影响细胞的功能和命运。这 一领域的研究将有望揭示更多关于细胞生物 学和疾病发生发展的奥秘。
肌丝在细胞内的分布和功能
分布
粗肌丝和细肌丝分别位于肌细胞的表面和内部，它们相互交织形成肌纤维。
细胞骨架
（一） 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1）肌动蛋白: 分子近球形，具极性，头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种，4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有)，β和γ 各 1种。 2）肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1）聚合过程: G-actin活化 ； G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长；聚合时正极较快
基体
中心粒和基粒 是同源的，可 相互转变，均 可自我复制。
AB
纤毛
C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体（荧光染色）
（四） 微管特异性药物 长春碱类和秋水仙素类药物是通过阻滞微管蛋白聚
合，使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。 ◆秋水仙素(colchicine) 、鬼臼素和长春花 紫杉醇及紫杉特尔的作用则是促进微管蛋白聚合作 用和抑制微管解聚，它们主要作用于 β-微管蛋白的N碱：阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。 末端31位氨基酸和 217-231氨基酸残基上，使具有可逆 变化的微管不能解聚，阻止有丝分裂，最后导致癌细 ◆紫杉酚(taxol)：能促进微管的装配,并使 胞死亡。 已形成的微管稳定。 紫杉醇源于短叶紫杉的树皮，紫杉醇可明显减少 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳G1期 的细胞群体，而增加 G2期和M 期的细胞群。紫杉醇对 定性是其功能正常发挥的基础。 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效，被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面 高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
细胞生物学_12细胞骨架
特点：无极性；无 动态蛋白库；装配 与温度和蛋白浓度 无关；不需要ATP、 GTP或结合蛋白的辅 助。
中间纤维装配模型 A：两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体； B：两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体； C：四聚体首尾相连形成原纤维；D：8根原纤维构 成圆柱状的10nm纤维
引起粗肌丝和细肌丝的相对滑动。
肌动蛋白的工作原理可概括如下： ①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；
②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；
③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯 曲（微丝的负极），引起细肌丝向M线移动；
④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。
肌肉收缩图解
顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶 质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝 参与形成微绒毛，有利于吸收营养。 其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与 微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强 膜的流动、破坏胞质环流。
第二节 微管及其功能
微管存在于所有真核细胞中由微管蛋白组装成的
在适宜的温度，存在ATP、K+、Mg2+离子的条件下， 肌动蛋白单体可自组装为纤维。 ATP-actin（结合ATP的肌动蛋白)对微丝纤维末端的 亲和力高，ADP-actin对纤维末端的亲和力低，容易脱落。 当溶液中ATP-actin浓度高时，微丝快速生长，在微丝纤 维的两端形成ATP-actin“帽子”，这样的微丝有较高的 稳定性。伴随着ATP水解，微丝结合的ATP就变成了ADP， 当ADP-actin暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。
此外还包括许多微丝结合蛋白。 同样的肌动蛋白可以形成不同的亚细胞结构如
第八章细胞骨架
3、分别有哪些因素影响微管、微丝的组装和去组 装？
图7-22 细胞质动力蛋白的结构与运输作用
图7-23 轴突运输
图7-24 色素颗粒的运输
纤毛与鞭毛的运动
❖ 纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。 ❖ 鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为
9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二 联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成 。 ❖ 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP， 使相邻的二联微管相互滑动。
中间纤维的结构
图7-27 中间纤维的装配模型
三、中间纤维的功能
❖为细胞提供机械强度支持 ❖参与细胞连接 ❖中间纤维维持细胞核膜稳定
单体 结合核苷酸
表7-1 胞质骨架三种组分的比较
微丝
微管
球蛋白
αβ球蛋白
ATP
GTP
中间纤维 杆状蛋白 无
纤维直径 结构
极性 组织特异性
7nm 双链螺旋
有 无
25nm 13根原纤维组成中 空管状纤维 有
微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动 蛋白纤维。
一、微丝成分
二、微丝的装配
三、微丝的动态性质
四、微丝特异性药物
五、微丝结合蛋白
六、微丝的功能
一、微丝成分
❖ 肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分 ，呈哑铃形。 ❖ 肌动蛋白有3种异构体即α、β和γ，其中4种α-肌动蛋白，
分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有， β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 ❖ 肌动蛋白的单体称为G-actin，它们形成的多聚体称为Factin。 ❖ 微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如 双线捻成的绳子。
细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton）是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质四部分，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
狭义的细胞骨架是指真核细胞的细胞质中支持细胞形状和引导细胞及细胞成分运动的纤维性细胞质骨架体系。
细胞质骨架由微管和纤丝（微丝，中间丝，粗丝）组成细胞骨架决定动物细胞形态，维持细胞内部结构的有序性，抵制外界压力对细胞的破坏；2.负责多种细胞器在细胞内的定位；线粒体、内质网（驱动蛋白)、高尔基体（胞质动力蛋白）等3.指导物质和细胞器在胞内的移动；胞内的膜泡运输等4.为细胞本身移动和构成细胞运动的力量来源装置；鞭毛的摆动、肌肉的运动等5.为mRNA提供锚定位点，帮助mRNA翻译成多肽链；6.是细胞分裂机制中的重要成分。
微管：微管蛋白【（αβ微管蛋白---异二聚体----原丝----片状原纤维——微管）r 微管蛋白】位于微管组织中心，对微管组成及极性的确定至关重要。
80%的r微管蛋白以环状复合体的形式存在。
微管结合蛋白（microtubule-associated protein, MAP）：tau蛋白, MAP1,MAP2, MAP4。
MAP是微管蛋白装配成微管后结合在微管表面的辅助蛋白，具有稳定微管结构以及介导微管与其它细胞成分互作的功能细胞质中由微管蛋白组成的一种细长且具有一定刚性的中空圆管状结构。
13条原纤维外径：24~26nm内径：15nm。
广泛存在于各种真核细胞中，多呈网状或束状分布，与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂等有关。
胞质中微管可装配成：单管（主要存在形式）二联管（纤毛和鞭毛）三联管（中心粒和基体）：1.支持和维持细胞形态2.维持细胞内细胞器的空间定位分布驱动蛋白与内质网膜的胞质面结合，沿微管向细胞四周牵拉使内质网在胞质溶质中展开。
动力蛋白与高尔基体膜结合，沿微管向近核方向牵拉，使高尔基体定位于中心体附近。
第9章 细胞骨架
§9.1 细胞骨架概述一、细胞骨架的概念细胞骨架是指细胞中由纤维蛋白构成的空间网络结构。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、质膜骨架以及胞外基质。
狭义的细胞骨架包括：细胞质骨架（微管、微丝、中间丝）细胞中同时存在多种类型的细胞骨架并非物质能量的浪费，每种细胞骨架及其组成成分均行使不同的功能，多种组分间分工协作，功能互补，对细胞完成正常的生理功能至关重要。
二、细胞骨架的特点1.细胞骨架由相应的蛋白亚基构成，在组装与解聚间二者达到平衡。
2.细胞骨架具有动态不稳定性，即一定条件下存在组装与去组装现象，在细胞生命活动中起到重要作用。
（1）细胞周期中，细胞骨架经历动态的组装与去组装，周期性的重塑，在分裂期与分裂间期，其分布与组织形式不同。
（2）踏车行为能够改变微管或微丝在细胞中的分布，可能与细胞运动有关。
（3）细胞分裂伴随着纺锤体的形成于分解。
（4）细胞胞质环流伴随着细胞骨架的形成于解聚。
3.细胞骨架是三维的空间网状结构。
三、细胞骨架的功能特点1.细胞骨架构成多种细胞结构。
（1）微管：鞭毛、纤毛、中心体、纺锤体（2）微丝：微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑、黏合带（3）中间丝：桥粒、半桥粒2.细胞骨架为细胞提供结构支撑，维持细胞形态。
3.细胞骨架介导细胞内物质运输、细胞器运输。
4.细胞骨架介导细胞运动。
5.细胞骨架对细胞分裂起到重要作用。
6.细胞骨架是细胞内结构与功能的空间组织者。
细胞内生物大分子或细胞器的分布具有不对称性，这与细胞骨架的不同组织方式有关，其结构与功能相适应。
四、细胞骨架的研究方法1.荧光显微镜细胞骨架的蛋白亚基可与相应的荧光染料或荧光抗体特异性结合，从而通过荧光显微镜观察其在活细胞中的组织、分布、功能与行为模式。
2.电子显微镜细胞经非离子型去污剂处理后，可溶性物质与膜被抽离，留下不溶的细胞骨架结构，经金属复型后可在电镜下观察细胞骨架的结构。
3.特异性药物处理微管：秋水仙素、长春花碱、紫杉醇微丝：细胞松弛素、鬼笔环肽微管微丝中间丝单体α/β-微管蛋白肌动蛋白杆状蛋白分子量50×10343×10340~200×103结合核苷酸GTP ATP无直径内径 15nm7nm10nm外径 24nm结构13 根原纤维构成的肌动蛋白单体首尾相8 个四聚体或 4 个八空间空心管状结构连构成的双股螺旋聚体构成的螺旋结构极性有有无组织特异性无无有单体库有有无踏车行为有有无结合蛋白动力蛋白肌球蛋白无驱动蛋白特异性药物秋水仙素细胞松弛素未发现长春花碱鬼笔环肽紫杉醇§9.2 微管一、微管的组成与结构1.微管蛋白微管是中空管状的细胞骨架，外径约 24nm，内径约 15nm，由α、β两种球状蛋白形成的异二聚体，即微管蛋白亚基构成，微管蛋白亚基是微管组装的结构单位。
细胞生物学第九讲细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维构成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton 。
广义的细胞骨架包含细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架 (微丝、微管、中间纤维 )、细胞膜骨架及细胞外基质，但往常狭义的仅指细胞质骨架。
当前以为细胞骨架主要功能：① 保持细胞整体形态和内部结构有序的空间散布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量变换、信息传达、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动亲密有关。
一、微丝 microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin ，是在真核细胞中的直径为 7nm 的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（ G－肌动蛋白），两股由 G－肌动蛋白联络成的单链互相螺旋环绕形成纤维型肌动蛋白（ F—肌动蛋白）。
从球型→ 纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳固的结构外，往常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动向之中，微丝装置拥有极性（即有正负极），并常表现出一端装置而另一端零落的踏车行为 treadmilling ，零落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
对于微丝组装的适合条件是： ATP 、Mg 2+和高浓度的Na +、 K+离子；而解聚的条件是： Ca 2+和低浓度的 Na +、 K+离子。
微丝的形态是细而长，常常成束平行摆列，也有的构成疏散的网络。
在不一样种类细胞中，微丝还含有不一样种类的微丝联合蛋白，形成各自独到的结构或特定功能。
比如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin 、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链环绕成像“ 豆芽” 状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具 ATP 酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能临时性联合的部位（“ 横桥”），也是致使细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝联合蛋白，它们是以构象变化方式来调理细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。
细胞骨架
在哺乳动物和鸟类细胞中至少已6种肌动蛋白，4
种称为肌动蛋白，另外两种为肌动蛋白和肌动
蛋白。
actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动
蛋白有88%的同源性。
10
微 丝 的 结 构
11
（二）微丝的组装及动力学特征
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单
体具有极性，装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性
培养的上皮细
胞中的应力纤
维（微丝红色、 微管绿色）
28
应力纤维
（四）、细胞伪足的形成与迁移 运动
1、肌动蛋白聚合伸出伪足
2、伪足与基质间形成新的锚定位点
30
3、胞质溶胶向前流动
成纤维细 胞爬行： 变皱膜运 动
31
（五）、微绒毛
是肠上皮细胞的指 状突起，用以增加 肠上皮细胞表面积 ，以利于营养的快 速吸收。但不含肌 球蛋白、原肌球蛋 白，因而无收缩功 能。
（二）基体和其它微管组织中心 分裂细胞----有丝分裂纺锤体（动态微管） 鞭毛（纤毛）----基体（永久性微管） 基体与中心体一样可以自我复制
64
四、微管的动力学性质
Fig. 10-31 Microtubule dynamics in a living cell. A fibroblast was injected with tubulin that had been covalently linked to rhodamine, so that approximately 1 tubulin subunit in 10 in the cell was labeled with a fluorescent dye. Note, for example, that microtubule #1 first grows and then shrinks rapidly, whereas microtubule #4 grows continuously. (P.J. Sammak et al., Nature 332: 724-736)
第八章细胞骨架
Microtubule-associated protein, MAP 微管相关蛋白
聚合速度等于解聚速度 （游离管蛋白达到临 界浓度）
nuleation elongation Steady state
13 15
1972年——Weisenberg——小鼠——分离微管蛋白——体外组装
+
-
微管在体内的装配和去组装在时间和空间
上是高度有序的
细胞中MTOC的常见部位：中心体、纤毛和鞭毛基体 等具有微管组织中心的功能。
The Orientation of Microtubules in a Cell
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白 组装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉醇(taxol)、重水(D2O)能促进微管 的装配,并使已形成的微管稳定。但这 种稳定对细胞有害。 注：为行使正常的微管功能,微管处于动 态的装配和解聚是其功能正常发挥的 基础。
成核期 — 微丝组装的限速过程 生长期 — 肌动蛋白在核心两端聚合
正端快，负端慢
平衡期 — 聚合速度与解离速度达到平衡
动态调节：
踏车模型（treadmilling model）
（三）微丝的功能
（1）构成细胞的支架，维持细胞的形态
微绒毛 应力纤维
（2）参与细胞分裂
细胞分裂中形成收缩环（内含肌动蛋白 纤维和肌球蛋白纤维）
广义的细胞骨架还包括
核骨架（nucleoskeleton） 核纤层（nuclear lamina） 细胞外基质（extracellular matrix）
形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体 化网络结构。
第一节 细胞骨架的基本结构与功能 一、微管（microtubule）
第九章细胞骨架
微丝功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞伪足运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞 中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内 运输过程。这种运输过程与细胞骨架体系中的 微管及其分子马达有关。
·分子马达
分子马达
线性马达
以细胞骨架蛋白为轨道的分子马达
以DNA为轨道的分子马达（DNA解旋酶，RNA 聚合酶）
旋转式马达：F0-F1ATP（ATP合酶）
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白种类 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去 聚 合 蛋 白 （ actin filament depolymerization
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆, 内质网缩回到细胞核周围，高尔基体解聚成小的 膜泡分散在细胞质内，一旦这些药物去除，则微 管重新组装，各细胞内膜结构也随之归位，这说 明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。对于 细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持, 微管亦起关键作用。
protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein）
◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
·MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与细胞伪足。
细胞骨架
纤维切断蛋白 （filament severing protein）
► 此类蛋白能结合在微丝中部，将微丝切
断。如溶胶蛋白（gelsolin）。
膜结合蛋白 （membrane-binding protein）
► 如粘着斑蛋白（vinculin）可将肌动蛋白纤维
连接在膜上，参与构成粘合带。
核肌动蛋白
► 单体聚合蛋白如前纤维蛋白
结合在actin的 ATP结合位点相对的一侧，能与胸腺素竞争结 合actin，前纤维蛋白可将结合的单体安装到 纤维的（+）极。
微丝解聚蛋白 （actin-filament depolymerizing protein）
► 微丝解聚蛋白如丝切蛋白可结合在纤维的
（-） 极，使微丝去组装。这种蛋白在微管快速组装和去 组装的结构中具有重要的作用，涉及细胞的移动、 内吞和胞质分裂。
单体隐蔽蛋白 （monomer sequestering protein）
► 细胞中约有50%的肌动蛋白为可溶性肌动蛋白，
大大高于肌动蛋白组装所需的临界浓度。 ► 这些蛋白与其它蛋白结合，构成一个隐蔽的 蛋白库。只有当细胞需要组装纤维的时候这 些可溶性肌动蛋白才被释放出来。 ► 单体隐蔽蛋白thymosin 与actin 结合可阻止 其向纤维添加，抑制其水解或交换结合的核 苷酸。
微丝结构模型
► 肌动蛋白在进化上高度保守:酵母和兔子肌肉
的肌动蛋白有88%的同源性。不同类型肌肉 细胞的α-肌动蛋白分子一级结构仅相差4～6 个氨基酸残基，β-肌动蛋白或γ-肌动蛋白与 α-横纹肌肌动蛋白相差约25 个氨基酸残基。 ► 多数简单真核生物，如酵母或粘菌，含单个 肌动蛋白基因，仅合成一种肌动蛋白。真核 生物含有多个肌动蛋白基因，如海胆有11 个， 在某些植物中有60 个。 ► 肌动蛋白要经过翻译后修饰 ► 在适宜的温度，存在ATP、K+、Mg2+离子的 条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。
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一、填空题1.微管是直径为 24～26 nm的中空圆柱体，周围有条原纤维排列而成。
每一条原纤维由两种直径为4nm球形亚单位微管蛋白组成二聚体。
2.微管在细胞中以三种形式存在，大部分细胞质微管是，不太稳定；构成纤毛、鞭毛周围小管的是，比较稳定；组成中心粒和基体的是，十分稳定。
3.驱动蛋白与细胞质小泡结合后，在有存在时，可沿着微管向移动。
4.鞭毛和纤毛主要由轴丝和基体两部分组成，轴丝周围有，中央有微管，故称为结构；而基体外围为，中央没有微管，称为结构。
5.细胞松弛素B可使微丝，而鬼笔环肽则。
6.绒胞菌原生质的穿梭流动是由于系统的收缩而引起了相当的水压梯度所致，这种收缩需要和。
7.用处理变形虫，可中断内质的向前流动和伪足的伸出，说明参与了变形运动。
二、判断题1.抗有丝分裂的药物秋水仙碱与微管蛋白单体结合后，可阻止二聚体的形成。
2.纤毛的运动是微管收缩的结果。
3.细胞松弛素B是从真菌中分离的一种生物碱，它可与微丝的（－）端结合，并阻止新的单体加入。
4.秋水仙碱可同微丝的（＋）端结合，并阻止新的单体加入。
5.肌动蛋白具有方向性，在适合的条件下，许多肌动蛋白可按同一的前后方向聚合成细丝。
6.微管蛋白异二聚体的α和β两个亚基都能与GTP结合，亲和力也一样。
7.如果没有肌动蛋白，细胞虽然能够形成有功能的纺锤体并将染色体拉开，但细胞不能分裂。
8.培养细胞中的微丝特称为应力纤维。
9.中间纤维也是细胞骨架的一种，但它与单链DNA的亲和性很高。
10.微管的正端生长得较快，因为它们有较大的GTP帽。
11.细胞中的中间纤维如果不能解聚的话，细胞就会死亡。
12.微管蛋白由两个亚基组成，即α微管蛋白和β微管蛋白。
在这两个亚基上各有一个GTP 结合位点，但α亚基上的是不可交换的，β亚基上的是可以交换的。
13.微管在体外组装时，受离子的影响很大，所以要尽量除去Mg2+和Ca2+。
14.α、β和γ三种类型的肌动蛋白都存在于肌细胞中。
15.中间纤维是一个杆状结构，头尾是不可变的，中间杆部是可变的。
16.中间纤维通过桥粒将相邻的细胞连成一体。
17.细胞中所有的微管和微丝都处于动态变化之中。
18.紫杉醇只与聚合的微管结合，而不和未聚合的微管蛋白结合，使细胞稳定在有丝分裂期。
19.微管蛋白单体和肌动蛋白单体都有一个GTP结合位点。
20.驱动蛋白沿着微管驱动内质网运动从而使内质网遍布在细胞内。
21.丝状伪足和片状伪足是细胞伸出的“感觉器”，用于探测将要在其上爬行的支持物表面的锚着点。
三、选择题1.促进微管解聚的因素有（）。
A.长春花碱B.秋水仙碱C.0℃左右低温D.细胞松弛素B2.细胞质骨架的主要组织者是（）。
A.纺锤体B.中心体C.细胞核D.微体3.微丝是细胞骨架的一种，（）A.可被秋水仙碱所破坏B.可被长春花碱所破坏C.参与胞质分裂D.以上都不是4.下列结构中（）的微管蛋白是以三联管的形式存在A.纤毛B.中心粒C.鞭毛D.纺锤丝5.肌质网的整合膜蛋白必须要能（）A.释放和聚集钙离子B.与原肌球蛋白和肌钙蛋白结合C.经历动作电位D.收缩6.成纤维细胞所特有的中间纤维蛋白是（）A.角蛋白B.波形蛋白C.结蛋白D.胶质纤维酸性蛋白7.微管蛋白存在于（）A.线粒体基质B.核基质C.中心体基质D.细胞外基质8.在下列微管中对秋水仙碱最敏感的是（）A.细胞质微管B.纤毛微管C.中心粒微管D.鞭毛微管9.下列物质中，（）抑制微丝的解聚A.秋水仙碱B.紫杉醇C.鬼笔环肽D.细胞松弛素B10.一个肌球蛋白相当于（）个肌动蛋白单体的长度A.3B.7C.10D.511.在下列与细胞骨架起作用的药物中，（）促使微丝的解体A.秋水仙碱B.紫杉醇C.细胞松弛素BD.鬼笔环肽12.微管蛋白的异二聚体上具有哪种核苷三磷酸的结合位点？( )A.UTPB.CTPC.GTPD.ATP13.在下列蛋白质中，只存在于肌细胞，而在非肌细胞中尚未发现的蛋白质是（）A.肌球蛋白B.肌动蛋白C.肌钙蛋白D.动力蛋白14.下列药物中仅与已聚合微丝结合的是（）。
A.秋水仙碱B.长春花碱C.鬼笔环肽D.紫杉醇15.下列哪种细胞是肌动蛋白的最好来源？( )A.脊椎动物的骨骼肌细胞B.非对称型细胞，如那些消化管道的线状排列的细胞C.分裂中的植物细胞D.皮肤细胞16.肌动蛋白需要与（）结合后，才能装配成微丝。
A.GTPB.GDPC.ATPD.ADP17.脊椎动物的骨架与骨骼的关系类似于细胞骨架与（）的关系。
A.钙B.微管蛋白、肌动蛋白和动力蛋白C.微管、微丝和中间纤维D.支架18.下列哪种分子发动机蛋白与微管相伴？( )A.驱动蛋白B.动力蛋白C.肌球蛋白D.A和B19.下列哪种细胞骨架成分并不存在于所有真核细胞中？( )A.动力蛋白B.中间纤维C.微管D.驱动蛋白类似蛋白20.参与胞质分裂的细胞骨架是（）。
A.微管B.微丝C.中间纤维D.核纤层21.在哪些方面中间纤维与微管和微丝相似？( )A.中间纤维是一个化学性质不均一的结构集合体B.细胞环境的改变导致中间纤维的装配和去装配C.中间纤维已在动物细胞中被确认，但在其他真核细胞中尚未得到确认。
D.中间纤维通过不同的途径组装成密度木同的结构22.下列哪些因素对于肌动蛋白纤维缩短的踏车现象是必需的？( )A.HMM的形成B.纤维两端的聚合与解聚速率不同C.肌动蛋白纤维的稳定性D.上述所有情况23.只有肌动蛋白（无肌球蛋白）的情况下，哪些形式的细胞运动可以发生？( )A.骨骼肌收缩B.胞质分裂C.卵细胞受精前的顶体反应D.无（所有涉及肌动蛋白的运动都需要肌球蛋白）24.若在显微镜下比较收缩的肌节与松弛的肌节，下列哪些区域宽度是不变的？( )A.A带B.I带C.H带D.整个肌节25.下列哪项活动与微管的功能无关？( )A.受体作用B.支持功能C.细胞运动D.物质运输E.信息传递26.有关肌肉收缩原理，下列哪项叙述不正确？( )A.当Ca2+浓度下降时，原肌球蛋白构型改变，触发肌丝滑动B.肌肉放松时，细肌丝中的原肌球蛋白隔在肌动蛋白与横桥之间C.肌肉放松时，细肌丝不与粗肌丝结合在一起D.横纹肌收缩是肌原纤维的细肌丝和粗肌丝相互滑动造成的E.横纹肌收缩过程需要ATP提供能量27.如果用阻断微管的药物如秋水仙碱处理细胞，将会出现下述哪个结果？( )A.细胞形态会被破坏B.有丝分裂和减数分裂不能进行C.细胞器在细胞内的分布会被破坏D.上述所有情况28.关于肌动蛋白的叙述错误的是（）。
A.G肌动蛋白与F肌动蛋白可互相转变B.肌动蛋白上有肌球蛋白结合位点，但无二价阳离子的结合位点C.F肌动蛋白的聚合过程不需能量D.肌动蛋白是微丝的基础蛋白质29.下列蛋白质中，合成前期具有信号肽的是（）。
A.微管蛋白B.肌动蛋白C.肌钙蛋白D.胶原蛋白四、简答题1.细胞骨架蛋白的重叠功能的意义是什么？2.当细胞进入有丝分裂时，原来的胞质微管必须迅速解聚，代之以将染色体拉向子细胞的纺锤体。
以日本武士的短剑命名的酶一剑蛋白在有丝分裂开始时被激活，将微管切成短的片段。
请分析剑蛋白产生的微管短片段的命运并作出解释。
3.细胞质中肌动蛋白纤维的形成是由肌动蛋白结合蛋白控制的。
某些肌动蛋白结合蛋白可大幅提高启动肌动蛋白纤维形成的速度。
请设想一种可能的机制。
五、问答题1.何谓细胞骨架？微管、微丝在细胞骨架中的主要作用是什么？2.在下列各类细胞中哪一种有可能在细胞质中含有高密度的中间纤维？请说明理由。
（1）大变形虫（一种自主生活的变形虫）；（2）皮肤的上皮细胞；（3）消化道的平滑肌细胞；（4）大肠杆菌；（5）脊髓中的神经细胞；（6）精细胞；（7）植物细胞。
3.动态不稳定性造成微管迅速伸长或缩短。
设想一条单一的处于缩短状态的微管：（1）如果要停止缩短并进入伸长状态，其末端必须发生什么变化？（2）发生这一转换后微管蛋白的浓度有什么变化？（3）如果溶液中只有GDP而没有GTP将会发生什么情况？（4）如果溶液中存在不能被水解的GTP类似物，将会发生什么情况？4.从红豆杉树皮中提取的药物紫杉醇具有和秋水仙碱（一种生物碱）相反的作用。
紫杉醇与微管紧密结合，使之十分稳定。
当它作用于细胞时，造成更多的游离微管蛋白组装成微管。
紫杉醇与秋水仙碱对于分裂细胞是致命的，两者都用作抗癌药物。
为什么这两种药物作用机理不同，对分裂细胞却都是有害的？六、名词释义1.应力纤维（stress fiber）2.胞质环流（cyclosis）3.微管组织中心（microtubule organzing center，MTOC）4.中间纤维（intermediate filament，IF）5.中心体（centrosome）6.成核反应（nucleation）7.细胞松弛素 B（cytochalasin B）8.鬼笔环肽（phalloidin）。