哈代_温伯格定律的妙用

２４生物学通报２００５年第４０卷第１２期
１９０８年和１９０９年英国数学家哈代和德国医生温伯格分别独立证明，如果一个种群符合下列条件：①种群是极大的；②种群个体间交配是随机的；③没有突变产生；④种群之间不存在个体的迁移或基因交流；⑤没有自然选择。

那么，这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代保持平衡，这就是哈代－温伯格定律，也称遗传平衡定律。

下面探讨该定律在相关问题中的应用。

１对计算人类遗传病得病几率和携带致病基因的几率等方面的应用
例１人群中，色盲男性在男性中约占８％，色盲是Ｘ染色体隐性遗传，试问色盲女性在女性中的比例应是多少？女性携带者（ＸＢＸｂ）在女性中的比例应为多少？
解析色盲基因ｂ位于Ｘ染色体上，男性的性染色体组成是Ｘｙ，即每个男性只有１个Ｘ染色体。

因此，设男性人群中色盲基因ｂ的基因频率为ｐ、它的等位基因Ｂ的频率ｑ，则ｐ＋ｑ＝１。

根据题中条件可知ｐ＝０．０８，因此可求得ｑ＝０．９２。

男性的Ｘ染色体来源于母亲，因此，在女性人群中Ｘｂ的基因频率ｐ和ＸＢ的基因频率ｑ也分别为：０．０８和０．９２。

因此，女性色盲（ＸｂＸｂ）的基因型频率ｐ２＝（０．０８）２＝０．００６４，即０．６４％，女性携带者（ＸＢＸｂ））的基因型频率２ｐｑ＝２×０．０８×０．９２＝０．１４７２，即１４．７２％。

参考答案：色盲女性在女性中的比例是０．６４％；女性携带者在女性中比例为１４．７２％。

例２（２００２，上海）下图为白化病（Ａ－ａ）和色盲（Ｂ－ｂ）两种遗传病的家族系谱图。

请回答（其他几小题略）：３）若Ⅲ８与Ⅲ１１结婚，生育１个患白化病孩子的概率为＿＿＿＿＿＿＿＿，生育１个患白化病但色觉正常孩子的概率为＿＿＿＿＿＿＿＿，假设某地区人群中每１００００人当中有１个白化病患者，若与该地１个表现正常的男子结婚，则他们生育一患白化病男孩的概率为＿＿＿＿＿＿＿。

解析本题第３）小题的最后一空用遗传平衡定律求解，问题就简单多了。

设Ａ、ａ的基因频率分别为ｐ和ｑ，因为ａａ的基因型频率是１／１００００、即ｑ２＝１／１００００，所以求得ｑ＝１／１００、ｐ＝９９／１００。

在人群中携带者男子（Ａａ）的基因型频率是２ｐｑ＝２×１／１００×９９／１００≈１／５０，Ⅲ
８
的基因型为ａａ，所以这对夫妇关于白化病的基因型可以表示为：ａａ×１／５０Ａａ，他们生育一患白化病男孩的概率为１／２×１／５０×１／２＝１／２００。

参考答案：３）１／３７／２４１／２００
２对计算存在自然选择的种群中亲子代的基因频率和基因型频率等方面的应用
根据遗传平衡定律公式的实质，可以对自然选择的种群中亲子代的基因频率和基因型频率进行计算。

例３某实验种群的全部个体都是含有１个隐性致死基因的杂合子，观察这个实验种群的这个隐性致死基因从基因库中被淘汰的过程，预测该基因频率
的变化曲线应该是
（纵轴表示隐性基因的基因频率）：
解析这可以认为是一个存在自然选择的种群，基
因频率和基因型频率在亲子代之间不会保持平衡，但
是，仍然可以用遗传平衡定律的公式计算、使问题简化。

根据已知条件，设亲代个体的基因型全部为Ａａ，那么在
亲代个体中，Ａ、ａ的基因频率分别为０．５，则子一代群体
的基因型及频率为１／４ＡＡ、１／２Ａａ、１／４ａａ。

其中ａａ个体
全部淘汰，在剩余的个体中ＡＡ为１／３、Ａａ为２／３，根据
基因型频率可以求得子一代中Ａ、ａ基因频率分别为２／
３和１／３，可以根据子一代的基因频率求出子二代的基
因型频率：ＡＡ的频率为２／３×２／３＝４／９、Ａａ的频率为２×
２／３×１／３＝４／９、ａａ的频率为１／３×１／３＝１／９。

其中ａａ的个
体被淘汰，在剩余的个体中ＡＡ为１／２、Ａａ为１／２，则在
子二代中Ａ、ａ的基因频率分别是３／４和１／４……，在第
ｎ代中，ａ的基因频率可表示１／ｎ＋２，本题答案选Ｂ。

用孟德尔遗传定律怎么解呢？以子一代为例，子一
代在生殖过程中有４种交配组合方式，见下表：
哈代－温伯格定律的妙用
马少华（河南省信阳高中河南信阳４６４０００）
雌性
杂交组合
雄性
１／３ＡＡ２／３Ａａ
１／３ＡＡ１／３ＡＡ×１／３ＡＡ１／３ＡＡ×２／３Ａａ
２／３Ａａ１／３ＡＡ×２／３Ａａ２／３Ａａ×２／３Ａａ根据子一代雌雄个体每种基因型的频率，也可以得出子二代中ＡＡ的频率为４／９、Ａａ的频率为４／９，用同样的方法可以求得每一代的基因型频率，再根据基因型频率求基因的频率，其结果和用遗传平衡公式求得的一样，但这种方法比较繁琐，写随机杂交组合容易出错。

可见遗传平衡定律在随机交配的自然选择种群中是可以使用的，原因是子代个体的基因型来自亲代配子的组合、亲代配子的基因频率等于亲代种群的基因频率，因此可以用亲代配子的基因频率求得子代基因型的频率。

需要注意的是，在某个世代中，可以用这个世代的基因型频率计算该世代的基因频率，如果用该世代的基因频率求得的基因型频率，那就不是这个世代的基因型频率了，而是下一个世代的基因型频率。

因此，只有掌握了哈代－温伯格定律的实质，才能在具体问题中灵活运用。

（ＢＨ）
２００５年第４０卷第１２期生物学通报２５“新世纪”版“生物科学与社会”选修模块教材设计的探讨（２）
方红峰（浙江省教育厅教研室浙江杭州３１００１２）
４教材的微观设计
课的组织是指如何选择教学内容，并通过一定的编排方式，以帮助学生获得属于本课的预期学习结果。

在教材的微观设计时，必须面对以下几个问题：!为达成预期的学习结果应教授哪些内容？
!这些内容以什么样的顺序出现并得到系统的复习？
!为了最佳地掌握这些内容应运用哪些微观策略（呈现方式）？
显然，预期学习结果是选择教学内容和确定其范围的指针。

根据教材的导向和所在单元的组织方式，课的教学内容选择以及范围的确定不是很困难，关键是如何使课形成内在联系的整体。

我们可以通过以下４个环节来实现。

４．１确定组织中心组织中心最早由约翰・古德莱德（Ｇｏｏｄｌａｄ，１９６３）提出，它是教与学的焦点，可以帮助学生在一个具体的课中获得有内在联系的一组学习结果［４］。

组织中心可以是要解决的一个问题，要参观的一个地方，也可以是要讨论的一个事例等等。

组织中心本身不是目的，从本质上讲是辅助手段，是实现目的的手段。

如设计“举例说明器官移植”这节课时，由于器官移植比较抽象，难以做具体说明，可以设定一个组织中心“说明肾脏移植的过程”。

肾脏是一个具体器官，虽然肾脏移植可能是器官移植中的一种，不能全面反映器官移植的情况，但通过围绕这个中心，组织教学内容，可以具体描述器官移植的过程。

因此，说明肾脏移植的过程不是目的，但它可以起到安排相关内容说明器官移植的目的。

４．２选择组织性内容形成结构组织中心形成后，可以围绕着课的组织中心来安排相关的教学内容。

学科的预期学习结果分为认知、技能和情感态度价值观３类，与此相匹配的，应安排有助于实现上述预期学习结果的相关教学内容。

１）组织性内容和支持性内容与认知相关的教学内容主要是事实、概念和原理。

与技能相关的主要是程序，它是一组旨在达到某一目的的行动，它常常与技能、技巧和方法有关。

一般说来，情感态度价值观都是渗透在相关的学习内容或过程中的，比较隐性。

由于事实相对是零散的，不能用它来编排教材。

因此，学科教学内容中，可以用于围绕组织中心构建课结构的是概念、原理和程序等３类知识。

我们可以从概念、程序、原理中选择一种内容，构建课的框架，其他内容则作为支持性内容。

以概念性内容、原理性内容和程序性内容中的任何一种作为框架的学科内容，称之为“组织性内容”，而其余的两种内容被称之为“支持性内容”。

任何课都同时包含有概念、程序、原理等内容，组织性内容好比“骨架”，支持性内容则是“血肉”。

支持性内容应安排在与组织性内容高度相关的地方［５］。

例如，“举例说明器官移植”的结构设计中，相关的内容可以分为：概念，器官功能丧失、器官移植概念；原理，器官生活的条件；程序，组织配型技术、血管缝合技术、离体器官保存技术、免疫抑制技术、供体器官供应问题。

我们需要选择其中的一类作为构成框架的组织性内容，其余两类则作为支持性内容。

２）知识结构知识结构用来表示知识（即事实、概念、程序和原理）之间的关系。

在选择了某一类内容作为组织性内容后，我们必须根据这类内容的知识结构来构建框架。

在教材设计和编写过程中，有４类知识关系非常重要，即概念关系、程序关系、理论关系和先决条件关系。

!概念结构。

概念结构是指表明观念之间上位、
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