第5章 植物的呼吸作用

第五章 植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生 活物质。 光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的 共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。 因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育， 指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。
二、种子及幼苗的呼吸作用 (一)种子形成与呼吸作用
1、呼吸速率 种子形成初期，随 种子细胞数目的增多，体积增大， 呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速 率达到高峰，然后下降。 水稻灌浆最快在开花后15d左右， 此时呼吸速率也最高。 灌浆高峰之后,呼吸速率逐渐下降，主要是细胞内干物质 (非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒 体结构受到破坏等原因所造成的。 2、呼吸途径 在种子成熟过程中，也发生变化。水稻植株 在开花初期籽粒的呼吸途径以EMT-TCAC途径为主，以后随 着种子的成熟，PPP途径加强。


当C02的含量增加到3％～5％时，对呼吸有一定的 抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。
（四）水分


植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。 种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速 率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。 吸水后，呼吸速率迅速增加。 因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。
一、呼吸作用的概念
概念 生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释 放能量的过程。
有 生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解, 氧 形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 呼 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O △G°′= -2870kJ·mol-1 吸 (△G°′是指pH为7时标准自由能的变化) 类 型 无 氧 呼 吸

20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。
过高的氧浓度对植物有毒，这可能与 活性氧代谢形成自由基有关。

图5-21 苹果在不同氧分 压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为 CO2释放量 虚线为无 氧条件下CO2的释放，消 失点表示无氧呼吸停止
（三）二氧化碳

二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二 氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到 抑制。 大气中C02 的含量约为0．033％，这样的浓度不会 抑制植物组织的呼吸作用。
呼吸作用与物质燃烧的主要区别：
1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中氧 化作用分步骤进行,能量逐步释放.一部分能量转移到 ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用的贮备能,另一 部分以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常 温、常压下进行。
二、呼吸作用的生理意义
1.为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的 化学能以ATP形式贮存起来。 当ATP分解时，释放能量以满 足各种生理过程的需要。 呼吸放热可提高植物体温， 有利种子萌发、开花传粉受 精等。 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他 有机物的物质基础。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合， 加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。
4、如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于1，这 要看蛋白质所含氨基酸的性质,取决于氨基酸的还原程度。 如谷氨酸的RQ值为1.11: 2C5H9O4N＋9O2 → 10CO2＋ 2NH3 ＋ 6H2O RQ=10/9=1.11 而亮氨酸的RQ值为0.8 2C6H13O2N＋15O2 → 12CO2＋2NH3 ＋10H2O RQ=12/15=0.8

图5-24 谷粒或种子的含水 量对呼吸速率的影响 1.亚麻； 2.玉米； 3.小麦

为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？
在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上 的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增 加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就 增强。
可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质 的改变，但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸 收，则RQ＝∞。 2，排除体内其他反应的干扰 如有羧化作用发生，则RQ减小。
二、内部因素对呼吸速率的影响

不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。
C6H12O6
干物质消耗量
+
6O2
酶
6CO2
ห้องสมุดไป่ตู้
+
6H2O
O2吸收量 CO2释放量、 氧电极法 红外线CO2气体分析仪 瓦布格检压计法 广口瓶法、干燥器法 mgDW·g-1·h-1 μmol·g-1·h-1 μl·g-1·h-1
（二） 呼吸商(respiratory
quotient,RQ)
植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量 的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。 RQ = 放出的CO2量 / 吸收的O2量 (5-21) 呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0 (5-22)
菜豆种子成熟期的呼吸速率
（二）种子的安全贮藏与呼吸作用
干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有 密切关系。含水量很低的风干种子 呼吸速率微弱。 一般油料种子含水量在8％～9％、 淀粉种子含水量在12％～14％以下， 种子中原生质处于凝胶状态，呼吸 酶活性低，呼吸极微弱，可以安全 贮藏,此时的含水量称之为安全含水 量。 多数树种的种子安全含水量为5～14 ％。 当种子含水量超过安全含水量，呼 吸作用就显著增强。 如果含水量继续增加,则呼吸速率几 乎成直线上升。

内部因素对植物呼吸速率的影响
生长快的>生长慢的， 细菌、真菌＞高等植物 生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物， 草本植物＞木本植物， 阴生植物＞阳生植物， 生殖器官＞营养器官， 雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼， 茎顶端＞茎基部， 种子内胚＞胚乳， 多年生植物春季＞冬季， 受伤、感病的＞正常健康的
三、外界条件对呼吸速率的影响
最高温 能进行呼吸的 度 温度高限， 一般植物为 35～45℃
短时间内可使呼吸速率较最适温度 的高，但时间稍长后，呼吸速率就 会急剧下降，这是因为高温加速了 酶的钝化或失活。
不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
（二）氧气
氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条件 下植物进行无氧呼吸，随O2浓度的提 高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱直 至消失。 无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10% 左右)称为无氧呼吸消失点。 在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随 氧浓度的增大而增强，但增至一定程 度时，有氧呼吸就不再增强了，这一 氧浓度称为氧饱和点。例如在15℃和

为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？
主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚 水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的 束缚水也较少。

在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫 防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到：
贮藏种子注意点：
1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进 仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼 吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变 质，使种子丧失发芽力和食用价值。 (经验认为, 在5～14 ％的范围内，含水量每增加1％,种子的寿命便会缩短一半。) 2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度 越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在14～15℃库温 条件下贮藏2～3年，仍有80%以上的发芽率。(经验认为，在 0～50℃之间，温度每提高5℃，种子的寿命会缩短一半) 3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高 二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮 气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为最佳效果 是氧不高于12%、二氧化碳不应低于2%，)
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底 的氧化产物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 酶 乳酸发酵 C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH △G°′= -226 kJ·mol-1 △G°′= -197 kJ·mol-1
有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的 呼吸作用，主要是指有氧呼吸。 有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同.但是
光合作用和呼吸作用的关系
光合作用和呼吸作用既相互对立，又相互依赖，它们共同存在 于统一的有机体中。

第二节 呼吸作用生理指标及其影响因素
一、呼吸作用生理指标及其测定方法
判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。
（一）呼吸速率(respiratory rate)－单位时间单位重量
(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的 量或吸收的O2的量。


第三节 植物呼吸作用与农业生产的关系
一、呼吸效率的概念和意义




呼吸效率(respiratory ratio)- 每消耗1g葡萄糖 可合成生物大分子物质的g数，可用下式表示： 呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖 氧化)×100 生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼 叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物， 大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、 纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。 生长活动已停止的成熟组织或器官，除一部分用 于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形 式散失掉，因而呼吸效率低。
（一）温度
1、温度对呼吸作用的影响的主要在于: ①影响呼吸酶活性； ②影响O2在水介质中的 溶解度。 在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增 高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速 率反而下降。 2、呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、 最高点
呼吸作用的温度三基点
定义 三基点 最低温 能进行呼吸的 度 温度低限， 一般植物为0 ℃左右 最适温 保持稳态的最 度 高呼吸速率的 温度，一般植 物为25～30℃ 特性 低于光合和生长最低温度，在此温 度时植物不生长，但生命仍维持， 呼吸作用的最低温度也是生命的最 低温度。 高于光合和生长最适温度，处于此 温度，净光合积累由于呼吸消耗而 减少，对生长不利。
2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸 商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23)
3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)

根据上述情况可把呼吸分为两类： ①维持呼吸-用以维持细胞的活性的呼吸。 相对稳定的，每克干重植物约消耗15～20mg葡萄糖。 ②生长呼吸-用于供生长发育所需要的呼吸。 如生物大分子的合成，离子吸收等。
从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长 呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼 吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。