5---连锁交换规律
5 连锁交换定律
5.1 性状连锁遗传的表现 5.2 连锁与交换的遗传分析 5.3 染色体作图
5.1 性状连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验为香豌豆花色及花粉粒形状的遗传 (1) P 紫花长形 x 红花圆形 F1 紫花长形
• 完全连锁（complete linkage）
位于同一染色体上的基因完全联系在一起进行遗传， 在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间的交换，杂 种个体只形成两种类型的配子，且数目相等。
• 不完全连锁（incomplete linkage）
位于同一染色体上的基因较多的联系在一起进行遗传 在形成配子时少数发生非姊妹染色单体之间的交换， 杂种个体形成四种配子，但亲本型配子远多于重组型 配子
∴三个基因间的位置关系如果 sc 7.6% ec 9.7% cv
17.3%
由此,得出sc-cv间没有双交换
2.有双交换存在时的三点测验 例:果蝇的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上横脉缺失)是x连锁的基 因,现有杂合子一代测交试验,结果如下 F1 ec ct +/+ + cv x ec ct cv/y 表型 实得数 + + cv 2207 ec ct + 2125 ec + cv 273 + ct + 265 + ct cv 228 ec + + 217 + + + 5 ec ct cv 2 合计 5318
解:整理资料得
子代表型 实得数 比例
重组发生在
ec-sc sc-cv ec-cv
第五章--连锁遗传规律
3/24/2022
2
实验一
P
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫紫、、圆圆 红红、、长长
P_L_ PP__llll ppppLL__
实际个体数 4831 339900 339933
红、圆
ppll 1338
按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
●问题提出：重组型的配子如何产生的？ 为什么重组率总是少于50%？
25
不完全连锁(incomplete linkage)
3/24/2022
26
C-Sh基因间的连锁与交换
3/24/2022
27
三、 连锁和
（二）交换与不完全连锁的形成
交换的
交叉型假设：
遗传机 理 （一） 完全连
（1）在双线期非姐妹染色单体间有某 些点上出现交叉（chisma)，标示在同 源染色体间对应片段发生过交换。
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常
是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多,
而重新组合偏少。
3/24/2022
16
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
3/24/2022
11
●测交亲本试组验合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% ○相引重相新组（合玉=(米149籽+1粒52)遗/8传368）×100%=3.6%
5-2连锁交换2014
1 2 3 41 2 Fra bibliotek 41 2 3 4
1 2
3
4
1 2 3 4
1
2 3 4
干涉和并发
1. 理论双交换值
–连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外， 任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。 但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？ –如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，
那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理
值。
并发系数(coefficient of coincidence，C)
• 为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了 并发系数的概念。
• 用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。
• 并发系数C=观察到的双交换率/两个单交换率
的乘积
• 交叉干涉（chiasma interference） I I＝1－C
– 连锁群的数目(=haploid chromatid,n) – Human:22+X+Y
• •
三大定律的关系
• 分离律是自由组合定律和连锁定律的基础，而后 两者又是生物体遗传的性状发生变异的主流。 • 自由组合的基因是由不同源的染色体所传递，重 组类型是由染色体间重组（inter-chromosomal recombination）造成。 • 连锁交换则是由同源染色体所传递，是染色体内 重组(intra-chromosomal recombination)产生。 • 自由组合受到生物染色体对数的限制，连锁交换 则受到染色体本身长度的限制。 • 染色体上的突变越多，由交换而产生的重组类型 的数量也越大。自由组合是有限的，连锁交换限 度较小。
重组型配子数 交换值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子
生物工程专业《遗传学》教学大纲
生物工程专业《遗传学》教学大纲（课程编码081801032）一、课程说明1.课程学时、学分及分配课程总学时90，总学分5，开课学期第5学期。
2.课程类别专业主干课。
3.课程教学目标与要求遗传学是现代生物学中进展最迅速、与其它自然科学、社会科学与技术科学交叉最多的学科之一，是新技术革命的动力学科。
本课程内容涉及知识面广、实验性强、学习难度大。
教学要突出重点，明确难点、疑点，精简适当。
注重理论的同时强化实验环节，提高学生综合能力。
通过本门课程的学习，使学生在有限的时间内，系统地熟悉遗传学的基本知识，掌握基本理论与基本技能，触摸到本学科进展动态的前沿，认识到遗传学在生物学领域中的重要位置，为将来习惯本质工作及科研的需要奠定坚实的基础。
4.参考教材与参考书目参考教材：普通遗传学（面向21世纪课程教材）杨业华高等教育出版社2000.8参考书目：遗传学（第二版上下）刘祖洞高等教育出版社 1999.6 遗传学王亚馥戴灼华高等教育出版社 2000.7新编遗传学教程李惟基中国农业大学出版社 2002.1现代遗传学赵寿元乔守怡高等教育出版社 2001.8 5.课程教学重点与难点标注*为重点内容，难点是交换值的计算、真菌类的遗传分析、噬菌体的遗传及重组的分子基础、遗传工程等内容。
6.课程教学方法与手段注重理论与实验密切配合，强化实验环节，采取灵活多样的教学方式，利用现代化教学手段，开发遗传学的CAI课件，使学生真正成为教学过程的主体。
7.课程考核方法与要求平常成绩（包含作业、测验等）与期中考试占成绩30%，期末考试成绩占70%。
8.实践性教学内容安排本课程的实践教学内容，由遗传学实验课独立完成，全面内容见《遗传学实验课》教学大纲。
9.先修课程与后续课程本课程与生物化学、微生物学、植物生理学与动、植物学、细胞生物学、胚胎学课程均有联系，特别是与生物化学、微生物学与细胞生物学的联系更为密切。
细胞的形态、结构、分裂等内容需要细胞生物学或者者是植物学、动物学中全面讲授；而DNA、RNA与蛋白质的合成、DNA损伤与修复由生物化学讲授；微生物的形态结构及生活史由微生物学讲授。
5.连锁遗传6课时.ppt
二倍体雌(蜂王) 雌蜂 2n=32，受精卵发育而
来，幼虫期吃5-7天蜂王浆，若 仅吃2-3天则发育为工蜂。
蜜蜂的性别表达式怎样？
第一节 性染色体与性别决定
二、性染色体与性别决定(sex determining ) 5.性指数决定型
性染色体 XY XX XXX XXY XO XYY
二、人类伴性遗传
（二）伴X显性遗传(sex-linked dominant inheritance) 1、佝偻病（rickers）
X:3A
性指 1X:2A 2X:2A 3X:2A 2X:2A 1X:2A 1X:2A 1X:3A
数
=0.5 =1 =1.5 =1 =0.5 =0.5 =0.33
果蝇性别 ♂ ♀ 超雌 ♀ ♂ ♂
超雄
人性别 ♂ ♀ 超雌 雌化雄 唐纳氏 超雄 －
Y性别定基因 SRY (1990年,Sinclair sex dotermining region of Y)
第二节伴性遗传（sex-linked inheritance ）
一、果蝇伴性遗传
（一）白眼果蝇杂交试验 1909,Morgan
1、红白眼果蝇杂交实验 ①F2白眼全为雄，为什么？
Ex1:红眼♀×白眼♂
F1:♀♂全红 近交
②白眼基因在X染色体,还是Y？ 为什么？
F2:雌红：雄红: 雄白=2：1:1
③隐性基因通过♂性传递呈隔 代遗传。即外祖父基因通过女 儿传给外甥孙。
第一节 性染色体与性别决定
四、性别决定与剂量补偿效应
4.莱昂假说的证明
斑毛镶嵌合雌性小鼠：XB 为黑斑，Xb为白斑， XBXb基因型中X随机失活，形成黑白相间的斑块。
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁
不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt
连锁与交换定律习题
42.5% ab 21.25% AB /ab 21.25% ab/ ab
7.5%Ab 3.75%AB /Ab 3.75%Ab /ab
7.5% aB 3.75%AB/aB 3.75%aB/ab
9、解：对这三对基因杂合的个体产生8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生，同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的2条中，所以，互换率＜50％，于是，各型配子中，亲本类型最多，++s和op+一组即是；而双交换是两个单交换同时发生，所以最少，+p+，o+s一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知基因o在中间。于是：
αβγ
+++
∵并发系数为50％，∴0.5＝实际双交换/理论双交换＝实际双交换/10％×20％
实际双交换＝0.5×0.02＝0.01 即αβγ、+++共1000×0.01＝10，各占5
αβ+、++γ的频率设为X，那么10％＝X+10/1000，X＝90，即αβ+、++γ各为45，
α++、+βγ的频率设为Y，那么20％＝Y+10/1000，Y＝190，即α++、+βγ各为95，
0.16
0.04
0.1
OoSs 0.01
Ooss 0.04
0.04
0.01
O_S_：O_ss：ooS_：ooss = 51%：24%：24%：1%，
即4种表型的比例为：
圆形、单一花序(51％)，
圆形、复状花序(24％)，
5连锁交换定律精品文档
↓
WxwxShsh
× wxwxshsh
WxWxCC × wxwxcc ↓
WxwxCc ×
wxwxcc
第一组试验： F1
CCShSh × ccshsh
↓
CcShsh
× ccshsh
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
4032
4035 149 152
第二组试验： F1
F1p配 l 子 频 d20 率 .44 即 4% 4
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%；
• 重组型配子（Pl – pL）的频率各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或 0.44∶0.06∶0.06∶0.44
交换值=6%×2=12% →两种重组型配子之和。
现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明三点测 验法的具体步骤。
凹陷、非糯、有色
饱满、糯性、无色
根据F1的染色体基因型有三种可能性：
sh + +
================
+
wx c
wx在中间
+
sh +
================
wx + c
sh在中间
+
+ sh
================
关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与 最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改 变，所以sh一定在中间。
所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。
他们的两个实验如下：
结果与第一个实验结果相同。
[理学]05第五章 连锁和交换定律
![[理学]05第五章 连锁和交换定律](https://img.taocdn.com/s3/m/698f094d48d7c1c709a14513.png)
并发系数为1，表示无干涉 并发系数为0，表示全干涉 并发系数大于1，表示负干涉 3 二者间关系
干涉=1-并发系数 即I=1-C
52
六、 连锁遗传图--玉米的连锁遗传图
53
六、 自由组合与连锁互换的区别
1 测交后代中 2 自交后代 3 重组率
54
第四节 人类染色体作图
1家系分析法---外祖父法 2 细胞杂交法 3 原位杂交法 4 基因剂量效应法
（3）不完全连锁的特点 ①两对基因的杂合体在形成配子时，不仅有亲
型配子，也有少量重组型配子 ② 两种亲型配子相等，两种重组型配子也相等。 ③测交后代中四种表现型中亲本类型较多且相
等，而重组型较少并相等。无固定比例。
10
三、连锁互换的本质
11
12
13
四、连锁交换发生的机理
1 交叉学说 1909年F.A.Jamssens认为，同源染色体之间的每一
减少交换率52并发系数为1表示无干涉并发系数为0表示全干涉并发系数大于1表示负干涉二者间关系干涉1并发系数即i1c53连锁遗传图玉米的连锁遗传图54重组率55第四节人类染色体作图1家系分析法外祖父法基因剂量效应法56家系分析法57细胞杂交法5859重点
第五章 连锁互换定律
第一节 连锁互换现象及交换机制 第二节第三节 交换率及其测定 第三节 基因定位和连锁遗传图
4 两基因间距离愈远，愈易交换。
50
五、 干扰和并发率
1 干扰（干涉interference）：若基因之间的交 换互不影响，理论双交换值应为中央的基因分 别与两端的基因之间的交换率的乘积，但基因 发生交换的时候，一个部位的交换会影响另一 个部位的交换，这种现象称为干涉。
2 干涉的大小用并发系数(C)表示 负干涉：增加交换率 正干涉：减少交换率
第六章 连锁与交换规律参考答案
第六章连锁与交换规律参考答案一、问答题1.答：发生交换的性母细胞减分形成4个子细胞中，交换型的子细胞占50％。
卵母细胞(或大孢子母细胞)减分形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是随机的。
因此，发生交换的母细胞形成的4个子细胞中，形成交换型卵子的概率为50％。
由于哪一个卵母细胞发生交换与形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是两个独立事件，根据乘法定理，所有的卵母细胞产生的交换型卵子的概率等于发生交换的卵母细胞的概率乘以形成交换型卵子的概率。
所以交换型卵子的百分率等于发生交换的卵母细胞百分率的50％，即一半。
2.答：笔记3.答：可以根据两个基因所控制的性状在杂交后代中的表型进行判断。
用具有相对性状的两个纯系个体进行杂交，F1均表现显性性状。
①对F1进行测交，测交后代若只有两种类型，说明两个基因是完全连锁遗传。
且测交后代的表型为亲本类型，若测交后代有四种表型，除亲组合外还有两种重组合类型，说明发生了基因重组，首先观察后代四种表型是否呈1:1:1:1的比例，与之相差大的可直接判定为不完全连锁遗传，差异小的用χ2检验检测，测交后代呈1:1:1:1的比例，则可以判定两基因为独立遗传，不呈1:1:1:1比例则可判定两基因为不完全连锁遗传。
②F1自交产生F2，若F2有两种(相引组)或三种(相斥组)表型，且呈3:1或1:2:1的比例。
可判定两基因为完全连锁遗传。
若F2有4种表型χ2检验测得符合9:3:3:1的比例，则判定为独立遗传；若不符合9:3:3:1的比例，则判定两基因为不完全连锁遗传。
4.答：两点测验缺点，①工作量大，需3次杂交和3次测交。
②准确性差。
连锁基因间相对距超过5个图距单位时可形成双交换，但从表型上不能表现，使测得的交换率偏小。
③多次杂交与测交的环境不一致，容易产生误差。
三点测验的优点：①省工省时，只需一次杂交和一次测交。
②可以判明双交换的存在，测得的交换率更加准确。
③基因之间的交换率在同一环境下测得的，避免了环境条件差异造成的误差。
遗传学第三版课件(T)第五章 连锁遗传和性连锁t
占总配子数的百分率进行估算。
交换值 （
%）
重组型配子数 总配子数
100
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
二、交换值的测定
(一)测交法
以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。 玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。
相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲 乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。
如：PL/pl
相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交 组合。
如：Pl/pL。
(二) 连锁遗传的解释 试验结果是否受分离规律支配？
第五章 连锁遗传和性连锁
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重 视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律， 因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。
摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究 提出连锁遗传规律（遗传学第三规律） 创立基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细 胞遗传学。
完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
不完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子也产生重组型配子。
非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。
5连锁遗传
LH lh
Lh l H
得到的两类F1互相杂交，
a. 后代中有多少是llhh? b. 后代中有多少是Llhh?
0.42 0.42 0.08 0.08
题解：据题意 a 两F1杂交,后代中有 3.36%的 llhh； b 两F1杂交,后代中有18.28%的 Llhh
。
+ b
+ + a b
2 . 答案： 因为基因的直线性排列，基因在染色体上的位置是相对 恒定的。理由是实验发现两个基因之间的重组率是相对 恒定的。
3.
答案 表示重组率（交换律） 应用cM 表示，去掉百分号
a 2.5
b 3.6 6
c
4. 一种基因型为AB／ab的植物与ab／ab杂交。如果这两个座位 相距10cM，则后代中有多少是AaBb型? 题解: 据题意: AB/ab X ab/ab, 两基因间的交换值是10%， 求子代中AaBb比例？ 两对杂合体与双隐性纯合体测交,子代AaBb是来自f非交换配 子 AB 与ab 配子的结合, 所以 AaBb的比例为: (1-0.1)/2=0.45。 A a A a B b × ab b B AaBb aabb Aabb aaBb
约是10％，利用一无害基因与致病基因的连锁关系，可口做遗传诊断。 这里给出的是某个家系的一部分。黑色的符号表示该个体有血友 病．叉号表示该个体有色盲症。个体 III-4 和 III-5的儿子有血友病的 概率有多大？
A B III-4 a b A B 45% a b 45% A b 5% 血友病 a B 5%
重组值1613333测交子代表现不完全连锁特点祖糙脉孢菌的一种菌株基因型为hi与另种菌株基因型为hi杂交一半的后代为hi型另一半的后代为hi型
1.确定基因连锁必须用双隐形（或三隐性）的亲本进行测
第五章连锁遗传和性连锁2
。 红色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性 基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。 一次只分析一个减数分裂的产物，方法简便。
•红色面包霉的生活史
•比德尔由于在红色面 ••包杰霉出的成生果化而研获究诺中贝取尔得奖的
•(1)．红色面包霉的遗传(n=7) ：
•第一个试验： •紫花:红花 •长花粉:短花粉
(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1 (4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1
•第二个试验： •紫花:红花 •长花粉:短花粉
(226+95):(97+1)=321:98≈3:1 (226+97):(95+1)=323:96≈3:1
其中： (1)、(2)非交换型； (3) ~ (6)交换，都是由于着丝点与+/-等位基因之间发生了交换，其交换均 在同源染色体的非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线期(粗线期)。
<
50%。
重组率(交换值)
：重组型的配子百分数称为重组率。
当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50。
•2．相斥组：
•有色、凹陷CCshsh
×
无色、饱满ccShSh
•
↓
•
F 有色饱满 1
×
无色凹陷
•
CcShsh
ccshsh
•配子
CSh
Csh
cSh
csh
csh
•Ft
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
+ + + 和 sh wx c 为双交换配子类型 其它均为单交换配子类型
遗传学课后习题及答案完整
作业——绪论1,名词解释遗传学：是研究遗传变异及其规律的科学。
或研究遗传物质的本质和传递及遗传信息表达和进化的科学。
遗传：亲代与子代间相似性的传递过程。
具有稳定性和保守性。
变异：子代与亲代及子代个体间的差异。
具有普遍性和绝对性。
2，拉马克的两个重要法则（1）用进废退：动物器官的进化与退化取决于用于不用，经常使用的器官就发达、进化，不使用的器官就退化或消失。
（2）获得性遗传：每一世代中由于用于不用而加强或削弱的性是可以遗传给下一代，即用进废退获得的性状能遗传。
3，遗传学诞生于那一年？遗传学诞生于1900年。
4，遗传学发展过程是如何概括的？（1）两个阶段：遗传学分为孟德尔以前（1900年以前）和孟德尔以后（1900以后）（2）三个水平：遗传学分为个体水平、细胞水平和分子水平。
（3）四个时期：遗传学诞生前期；细胞遗传学时期；微生物与生化遗传学时期；分子遗传学时期。
作业——第一章遗传的细胞学基础一、名词解释1、异固缩：显微镜下观察染色质着色不均匀，深浅不同的现象2、二价体：由染色体进一步缩短变粗，各对同源染色体彼此靠拢，进行准确的配对，这种联会的一对同源染色体称为二价体。
3、端粒：染色体末端特化的着色较深部分。
由端粒DNA和端粒蛋白组成。
4、染色体组型分析：根据染色体数目，大小和着丝粒位置，臂比，次溢痕，随体等形态特征，对生物核内染色体进行配对，分组，归类，编号，进行分析的过程。
5、体联会:体细胞在有丝分裂过程中，出现的同源染色体联会的现象二、唾线染色体的特点？1、巨大性和伸展性;2、体联会：体细胞在有丝分裂过程中，出现的同源染色体联会的现象。
3、有横纹结构：深色部位一带纹区，浅色部分一间带区。
4、多线性5、染色中心和5条臂三、下列事件是发生在有丝分裂，还是减数分裂？或是两者都发生还是两者都不发生？有丝分裂：1、子细胞染色体数与母细胞相同6、子细胞中含有一对同源染色体的两个成员减数分裂：3、染色体联会5、子细胞中含有一对同源染色体中的一个两者都有：2、染色体复制4、染色体发生向两极运动7、着丝点分裂四、某植物细胞内有两对同源染色体（2n=4）,其中一对为中间着丝点，另一对为近端着丝点，是绘出以下时期的模式图。
遗传学 连锁遗传规律
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
连锁交换定律的一般规律
连锁交换定律的一般规律连锁交换定律是一种基本的经济学定律，它在贸易中有着广泛的应用。
定律认为，当两个国家之间进行贸易时，它们之间贸易收入的总和将大于两国没有贸易的收入总和。
这是因为在贸易中，国家之间有利的利润比较，可以使双方的收入获得更多的增益。
连锁交换定律有其独特的理论依据，可以帮助人们理解贸易的一般规律和发展趋势。
一般来说，连锁交换定律的基本考虑点有三个：一是国家之间的收入比较；二是货币的国际浮动性；三是商品在国际贸易中的流通性。
首先，国家之间贸易时，收入比较是不可避免的，必须以对等的价格进行交换，以免出现不公平，进而影响市场的稳定性。
其次，货币的国际浮动性也是影响贸易的重要因素，国家之间的货币汇率不同会对国际贸易有巨大影响。
最后，商品在国际贸易中的流通性也是贸易发展中不可忽视的因素，为了提高贸易效率，必须建立起良好的商品流通环境。
此外，连锁交换定律还可以用于解释国际贸易中各国相互依存的原因，例如国际安全和经济稳定。
在国际贸易中，国家之间的关系不仅是政治、经济、文化和国际安全等领域的交流，也是一种经济和技术的交流，从而形成一个相互依存的网络，从而促进了国际贸易的繁荣。
如果某一国家受到影响，整个国际贸易网络就会受到牵连，因此，连锁交换定律被认为是维持国际贸易稳定的重要依据。
最后，连锁交换定律对国际贸易发展至关重要，可以明确一些国际贸易发展趋势，帮助人们利用国际贸易提高效率，改善国家间经济关系，为国家发展发展贡献力量。
它还可以帮助人们了解国际贸易中存在的风险，并采取正确的措施来把握国家间经济发展趋势。
因此，连锁交换定律是贸易研究中一个重要的理论依据，它对解决国际贸易中存在的问题具有重要的作用。
习题4、5章答案
习题4、5章答案第四章性别决定与伴性遗传⼀、名词解释1、性染⾊体:直接与性别决定有关的⼀个或⼀对染⾊体。
2、染⾊体组：⼆倍体⽣物的配⼦中所含的形态、结构和功能彼此不同的⼀组染⾊体。
⽤x 表⽰。
3、常染⾊体组：⼆倍体⽣物的配⼦中所含的常染⾊体。
⽤A表⽰。
4、性染⾊体异数：雌体和雄体中，性染⾊体数⽬不同或形态有差异的现象。
5、从性遗传（性影响遗传）：控制性状的基因位于常染⾊体上，但其性状表现受个体性别影响的现象6、限性遗传：只在某⼀性别中表现的性状的遗传，这类性状多由常染⾊体基因决定，基因在雌雄个体中均有。
7、Y连锁遗传（限雄遗传）Y染⾊体上的基因控制的性状只能出现在雄性个体中。
8、伴Z遗传：位于Z染⾊体上的基因所决定的遗传现象。
9、伴性遗传（性连锁遗传）：指位于性染⾊体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别⽽遗传的现象。
⼀般特指X或Z染⾊体上基因的遗传。
10、性反转：个体从原来的性别转变为另⼀种性别。
11、性指数：性染⾊体X和常染⾊体组数A的⽐。
⼆、填空1、指出下列⽣物的性别决定类型：蚕、鸡属于（ZW）型，鸭⼦属于（ZO）型，蝗⾍、蟋蟀、蟑螂属于（XO）型，银杏属于（ZW）型，乌龟属于（XY）型，猫属于（XY）型。
2、蜜蜂的性别由（染⾊体倍性）决定的，雌蜂是由（⼆倍体）发育的，雄峰有（单倍体）发育的。
职蜂和蜂皇的差异是由（环境或营养）造成的。
三、判断题（×）1、⼈和青蛙都是XY型性染⾊体决定类型，其后代的性⽐始终是1：1。
（×）2、果蝇和⼈⼀样，都是XY型性染⾊体决定类型，凡是性染⾊体是XY的合⼦就发育成雄性个体。
（×）3、⾃由马丁⽜是性反转的、象雄⽜的不育雌⽜。
（√）4、黄⽠早期多施氮肥，缩短光照时间，可使黄⽠雌花增多。
（√）5、后螠性别的表型完全由环境决定，与受精时的遗传成分⽆关。
四、回答下列各题1、雄蜜蜂体细胞中染⾊体数是单倍性的，为什么能形成有功能的精⼦？1个性母细胞能形成多少有功能的精⼦？答：雄蜜蜂染⾊体数是单倍性的，能形成有功能的精⼦是因为在减数分裂时形成单极纺锤丝，使染⾊体向同⼀极移动。
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1). 非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列 2). 染色体在间期进行复制后，基因也随之复制 3). 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换(交换)导致 基因连锁关系改变，产生交换型染色单体 4). 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型) 5). 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离 有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大
制作：杨先泉
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完全连锁(complete linkage)
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不完全连锁(incomplete linkage)
制作：杨先泉
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C-Sh基因间的重组型配子
制作：杨先泉
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5.1.4 交换与不完全连锁的形成
重组合配子的产生于：减数分裂前期 I 非姊妹染色单体 间的节段互换。(基因论的核心内容)
籽粒颜色： 饱满程度： 淀粉粒： 有色(C)对无色(c)为显性 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
(1) (CCShSh×ccshsh)F1
(2) (wxwxShSh×WxWxshsh)F1 (3) (WxWxCC×wxwxcc)F1
W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验 中发现连锁遗传(linkage)现象 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)
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制作：杨先泉
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
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P1 P2 P1 P2
紫花 (显) 长花粉粒 (显) 红花 (隐) 圆花粉粒 (隐) 紫花(显) 圆花粉粒 (隐) 红花(隐) 长花粉粒 (显)
相斥相
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5.1.2 连锁遗传的解释
可以分为7个步骤加以介绍
制作：杨先泉
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三点测验：步骤(1/7)
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述 时用“+”代表各基因对应的显性基因
1). 用三对性状差异的两纯合亲本杂交、并测交：
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三点测验：步骤(2/7)
制作：杨先泉
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5.2.4 两点测验
两点测验(two-point testcross)
通过三次测交，计算三对基因两两间重组频率(每次测 验两对基因间重组频率)、估计遗传距离
根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序
制作：杨先泉
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两点测验：步骤(1/3)
通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本 测交，考察测交子代的类型与比例
玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基 因均位于第9染色体上；且C-Sh基因间的重组频率为 3.6%
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上 基因位置及相互关系
制作：杨先泉
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两对基因间的排列次序
根据上述信息可知：
C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位
有两种可能的排列方向，如下图所示：
151
154
红眼残翅
紫眼长翅
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P F1 Ft pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
pr+prvg+vg pr+prvgvg × prprvgvg(测交亲本)
965 红眼残翅
prprvg+vg 1067 紫眼长翅 pr+prvg+vg 157 红眼长翅 prprvgvg 146 紫眼残翅
基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重组频 率就越大； 反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 重组频率就越小
可用重组频率来度量基因间的相对距离，也称为 遗传距离(genetic distance)
以1%重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位(cM)
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制作：杨先泉
基因定位(gene location/localization)
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三、摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：
眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性
翅长：长翅(vg+, 翅长正常型)对残翅(vg, 退化翅)为显性
相引相杂交与测交
相斥相杂交与测交
结果：
F1形成四种类型的配子 比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等
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组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
制作：杨先泉
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组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型 F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性 状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组 合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数
5. 连锁交换规律 Mapping of Eukaryote Chromosome
位于一对同源染色体上的非等位基因间 的遗传关系及其遗传作图
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连锁遗传与交换理论的由来
根据遗传的染色体学说与独立分配规律：
位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配 如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独 立分配的现象，否则单位性状的数目(基因对数)就不 能超过细胞内染色体对数(n)
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5.1.1 连锁遗传现象
一、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对性状杂交试验
花色：
紫花(P)
对 红花(p)
为显性
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
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二、两对相对性状自由组合
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色：
有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验 相斥相测交试验
试验结果分析：
1. F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1 2. 亲本型配子比例高于50％，重组型配子低于50％ 3. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等
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两点测验：局限性
工作量大，需要作三次杂 交，三次测交 不能排除双交换的影响， 准确性不够高
当两基因位点间超过5cM时， 两点测验的准确性就不够高
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5.2.5 三点测验(p87-90)
三点测验(three-point testcross)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测交 获得三对基因间的距离并确定其排列次序
基因定位：
确定基因在染色体上的相对位置和排列次序
广义的基因定位有三个层次：
染色体定位(单体、缺体、三体定位法)
染色体臂定位(端体分析法) 连锁分析(linkage analysis)/染色体作图
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基因排列次序
根据两个基因位点间的重组频率能够估计基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序 例：
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四、连锁遗传现象的解释
连锁遗传规律：
连锁遗传的相对性状是由位于一对同源染色体上的非 等位基因控制，基因间具有连锁关系，在形成配子时 倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色 单体间交换形成的
控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于一对 同源染色体上。即：
相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁 在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有 pr+vg+和prvg
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
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组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型 F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性 状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组 合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数
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5.1.1 连锁遗传现象
二、连锁遗传现象
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁 (linkage)遗传现象
相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase)
描述 亲本 花色 花粉粒形状
相引相
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例：
一、每对相对性状是否符合分离规律 二、非等位基因间是否符合独立分配规律 三、摩尔根等的果蝇遗传试验 四、连锁遗传现象的解释