高级植物生理学课件第6章植物磷素营养代谢分子
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➢ The symptom extends from old leaves to tenders. The fruit and seed of plant Phosphorus deficiency are small and less, which decrease productivity and quality.
26
二、大肠杆菌磷饥饿诱导基因
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ27
• 1 诱导作用 在大肠杆菌代谢酶活性与营养因子胁迫关系的 研究中，在酸性条件下（pH4.5），且当磷饥饿时，大肠 杆菌有酸性磷酸酶的合成。
• 酸性磷酸酶水解磷酸对硝基苯为对硝基苯酚，使溶液变黄 色。
• 当加入KOH使培养基pH达9以上时，酸性磷酸酶水解反应 停止，但仍然观察到黄色的对硝基苯酚浓度继续增加。
2
Symptoms of Phosphorus Deficiency and over-use
3
Symptoms of Phosphorus Deficiency
➢ The plant will be short when phosphorus deficiency, and stem is thin.the development of root is not better. And leaves appear dark green or gray, lackluster. And purple appears.
4
Citrus
N P
Quality K
Low P • mis-shapen fruit
• coarse rind • open centres • low juice (acid)
Low N • thin skin (desirable)
• low yield
High N • thick skin
合成的有机磷迅速向中柱转移。
皮层→中柱，主要含磷化合物是6－磷酸葡萄 糖，无机磷占总磷量的60%以上。
中柱→导管，有机磷通过脱磷酸化过程而形 成无机磷，然后输送到地上部。
磷从皮层经中柱进导管运输到地上部，请问
顶端生长点细胞分裂所需的P是如何得到
的？是以什么形态的P运输的？
13
二、植物磷素营养的生理功能 1、P是植物体内一系列重要物质的组成成分 核酸、磷脂、植素、ATP含P的酶和蛋白质。 2、磷参与光合作用各碳水化合物的合成与运转 光合作用：①固定CO2
Leaves of soybean appear amaranth because of accumulating carbohydrate in plant.
7
Rice
P normal Deficiency 8
Purple leaves of phosphorus deficient
maize
30
4 磷饥饿诱导大肠杆菌增强磷吸收机制 磷饥饿诱导 产生高效的
细胞外膜孔蛋白， 水解酶 结合蛋白 磷饥饿诱导的带负电荷的PHOE蛋白（外膜孔蛋白
基因phoE编码的蛋白）识别无机磷，并将其运送 到 细胞周质空间，其运送效率比带正电荷的细胞 外膜孔蛋白OMPC和OMPF高6-8倍。细胞周质空间 的磷被细胞膜上的磷结合蛋白结合，通过磷转运 系统（PST）穿过细胞质膜进入细胞内。
• 为明确在高pH时反应继续进行是由残余酸性磷酸酶水解作 用造成，还是另一种酶在起作用，将这种缺磷的高pH生长 介质于90C水煮10min，彻底消除酸性磷酸酶的活性，
• 然后再培养大肠杆菌，结果仍发现溶液黄色继续增加，证 明是另一种受磷饥饿诱导的水解酶在起作用。
28
• 碱性磷酸酶 由两个相同亚基通过非共价键 (noncovalent bonds)连接组成的二聚体，亚 基内有二硫键。当在低pH或二硫键被还原 时，酶以单体存在，没有活性，具有温度 不稳定性。在Zn2+或Mg2+存在的条件下，单 体再形成二聚体恢复酶的活性。在磷饥饿 时，碱性磷酸酶一般位于细胞的表面或细 胞周质空间。
29
3 两个磷酸盐吸收转运系统 （1）无机磷酸盐转运系统(phosphate inorganic transport, Pit)； （2）特异磷酸盐转运系统(phosphate specific transport, PST)。
其中一个pst基因产物是磷酸盐结合蛋白，命名为PHOS。 PHOS像碱性磷酸酶一样，位于细胞周质空间，受磷饥饿诱 导。 在大肠杆菌中至少已发现了25个磷饥饿诱导(phosphate starvation inducible ，psi)基因。 除phoA、 phoS外，重要的psi基因包括外膜孔蛋白E的基因 phoE、3-磷酸甘油吸收和结合蛋白基因ugpA与ugpB、磷调 节子表达调节基因phoR 与phoB等。
在生长旺盛的器官和部位。如芽、根的生长点，随生长中 心的转移而转移。有明显顶端优势，在生殖生长阶段，多 向种子和果实运输。如：三叶草50%磷在细胞质中，21%在 细胞核，19%在质体中，线粒体中占10%左右。
11
3、磷的吸收形态 （1）正磷酸：H2PO4-，HPO42-，和PO43-（以H2PO4-
24
第二节 原核（E. Coli）磷吸收转运
一、运输途径 1 运输途径 通过荚膜（Capsule）然后进入细
胞外膜与细胞之间的周质空间 (periplasmic space, PPS)。
25
2 吸收运输系统 有两个吸收运输系统：低亲和与高亲和系统。 当磷素供应充足时，磷分子通过细胞外膜孔蛋白(Outer membrane pore protein)ompC和ompF扩散到细胞周质空间， 然后被细胞膜上的无机磷酸盐载体识别运送到细胞内。细 胞可以多磷酸盐颗粒的形式贮存吸收磷。这一吸收转运系 统属磷低亲和吸收转运系统。当磷供应不足时，即磷饥饿 条件下，大肠杆菌和其他微生物能诱导产生一系列酶蛋白， 提高细胞对磷的吸收转运与代谢能力。由受磷饥饿诱导表 达的基因(phosphorus starvation inducible gene, PSI gene)组 成的磷调节系统，称为磷调节子(Pho regulon).
• 3’-AMP与5’-AMP进入细胞周质空间后，分别通过2’,3’-环状 磷酸二酯酶及5’-核酸酶降解转变为无机磷，通过 PST 系统进入细胞内。
19
3、养分高效基因型 指该基因型在这种养分低于正常供应的生长介质中
能生产出高于标准基因型的生物量或经济产量。 植物活化及吸收土壤磷的能力显然是磷高效基因 型的最重要特征。 4、磷吸收量─—植物从土壤中吸收磷的能力。它受 到如下因素的影响： （1）根表面积和根的形态学特征； （2）VA－菌根及土壤微生物； （3）根际PH值； （4）根分泌物；（有机酸，酸性磷酸酶） （5）磷酸盐的吸收动力学性质，即磷的形态，植物 同化能力与吸收能力等。
18
三、植物磷效率的概念
1、植物养分效率：指生长介质中单位养分产出的生 物量或经济产量。
2、单位养分产量＝①＋② （1）生长介质中养分供应充足时，养分效率主要决
定于植物的生物量或产量潜力；─—吸收能力 （uptake ability）,以总吸收量表示。 （2）在生长介质中养分不足时，养分效率决定于植 物从介质中吸取养分的能力，即：在体内相对低的 养分浓度下，保持正常代谢能力，─—生理利用率 （physiological use efficiency）,以植物体内单位养分 量生产的生物量或经济产量表示。
31
5 磷结合蛋白的特异性 对不同形态的磷有不同的细胞膜磷结 合蛋白。
• 结合态磷，如3-磷酸甘油，在细胞周质空间与细胞膜3-磷 酸甘油结合蛋白（UGP）结合，通过高亲和吸收转运系统 (high-affinity uptake system)运至细胞内；
• 多聚磷酸盐颗粒、有机磷及部分3-磷酸甘油，在周质空间 被酸性磷酸酶转变成无机磷，与磷结合蛋白结合，通过 PST系统进入细胞内；
9
Purple leaves,Low fruit, thin stem and
drawf plant
10
§1植物的磷素营养
一、植物体内磷的含量分布和形态 1、存在的形态 有机磷：85％左右，如核酸、磷脂和植素等 无机磷：15％左右，如以钙、镁和钾等的磷酸盐形态存在。 2、分布 植物的全磷含量一般为其干物质重的0.05％-—0.5％，多分布
14
15
④植物合成的碳水化合物种类及运输形式 蔗糖、木苏糖、部分棉子糖，以蔗糖为主要
运输糖而又以蔗糖磷酸酯的形态进行运输。
16
3．磷促进植物的氮代谢和脂肪代谢
A、参与呼吸作用的酶类组成中都含有磷； B、促进植物的呼吸作用，增加有机酸和ATP，从而
接纳更多NH4+的形成氨基酸； C、磷是磷酸吡哆醛的组成成分，磷酸吡哆醛是氨基
第八章 植物磷素营养代谢分子生理
意义：磷是植物生长发育不可缺少的大量营 养元素之一，是植物的重要组成部分，同 时又以多种方式参与植物体内各种生理生 化过程，对促进植物的生长发育和新陈代 谢起重要作用。
1
1、我国农田中有2/3严重缺磷。原因： 被酸性土壤中的铁铝氧化物及石灰性土壤中的碳酸
钙化合物固定，成为难被利用的固态磷。如石灰 性土壤中磷肥当季利用率一般只有10％左右。-— 土壤磷的有效性缺乏。实际上，酸性红黄壤与石 灰性土壤中总磷一般比有效磷高几百倍。 2、土壤中的总磷很低—土壤学缺磷（本质缺磷）。
22
遗传特性 （1）蚕豆品系在缺磷条件下，磷高效品种与
磷中效品种杂交所得到的F1代具有超亲现 象，其广义遗传力为70%。 （2）番茄品种耐低磷能力的差异主要表现为 其地上部干物重差异。耐低磷能力强和能 力弱的品种杂交F1代干物重超过亲本的89%， 且分离后代中一些品系的磷吸收能力特别 强。
23
（3）水稻的分蘖能力受磷的影响很大。在缺 磷胁迫条件下，水稻的相对分蘖力(relative tillering ability, RTA)是比较稳定的，可作为 筛选水稻耐磷的一个参数，但品种间存在 差异。耐低磷亲本富含隐性基因，敏感与 中等敏感亲本具更多的显性基因。
21
Reiter等（1991）以耐低磷胁迫能力分离的一个玉米 F2群体（由两个自交系NY821与H99）杂交产生） 为材料，鉴定了77个RFLP(Restriction fragment length polymorphism)下获得耐低磷的表型分离数 据。通过这些表型分离数据与这77个RFLP标记的 基因型数据相关分析，鉴定出与低磷条件下总干 物质重分离显著相关的5个RFLP位点，其中4个标 记位点与来自耐低磷的亲本（NY821）的等位基因 连锁，一个位点与来自对低磷敏感的亲本（H99） 的等位基因连锁。这5个位点分别位于4条染色体 上。
20
四、植物耐低磷胁迫性状的遗传特征
1、研究历史 Nielsen和Barber（1978）比较了玉米近交种及
其杂交种在田间对磷的吸收利用，发现玉米 品种间磷积累的差异至少受两个基因控制。 Andonova等（1983）发现玉米杂交种间吸收 积累氮、磷、钾能力与其吸收利用的遗传力 有关。玉米叶片和籽粒中的磷浓度受加性基 因作用。
• less juice (acid)
5
Phosphorus Deficiency
tender
old
Leaves of rape appear amaranth because of acc自um左至u右la，ti依ng次c为a油rb菜o幼h叶y至dr老a叶te，i缺n磷p油la菜n叶t.片从暗紫发展至紫红色。 6
转移酶的活性基团； D、磷是硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的重要组成部分，
参与NO3的还原和同化； E、磷可促进核酸和蛋白质的合成； F、促进生物固氮作用； G、磷参与糖转化为甘油，再由甘油和脂肪酸合成
脂肪；
17
4、磷促进植物代谢过程协调发展，使植株生 长健壮，抗逆性增强，促进植物的生长发 育，提早开花结实，缩短生育期。
O4为主 （2）偏磷酸：PO3（3）焦磷酸：P2O74-，焦磷酸盐水解后被吸收。 （4）有机磷化合物：已糖磷酸酯、甘油磷酸酯、蔗
糖磷酸酯、核酸、卵磷脂，且吸收速度超过无机 磷酸盐。
12
4、磷吸收的部位
根毛和表皮细胞吸收的磷，经皮层进入体内 代谢。最先合成的有机磷是ATP，此外还 合成6－磷酸果糖（F6P），1,6－二磷酸果 糖（FDP）和磷酸甘油酸(pGA)等。糖酵解 中的含磷化合物。（内皮层）。
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二、大肠杆菌磷饥饿诱导基因
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ27
• 1 诱导作用 在大肠杆菌代谢酶活性与营养因子胁迫关系的 研究中，在酸性条件下（pH4.5），且当磷饥饿时，大肠 杆菌有酸性磷酸酶的合成。
• 酸性磷酸酶水解磷酸对硝基苯为对硝基苯酚，使溶液变黄 色。
• 当加入KOH使培养基pH达9以上时，酸性磷酸酶水解反应 停止，但仍然观察到黄色的对硝基苯酚浓度继续增加。
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Symptoms of Phosphorus Deficiency and over-use
3
Symptoms of Phosphorus Deficiency
➢ The plant will be short when phosphorus deficiency, and stem is thin.the development of root is not better. And leaves appear dark green or gray, lackluster. And purple appears.
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Citrus
N P
Quality K
Low P • mis-shapen fruit
• coarse rind • open centres • low juice (acid)
Low N • thin skin (desirable)
• low yield
High N • thick skin
合成的有机磷迅速向中柱转移。
皮层→中柱，主要含磷化合物是6－磷酸葡萄 糖，无机磷占总磷量的60%以上。
中柱→导管，有机磷通过脱磷酸化过程而形 成无机磷，然后输送到地上部。
磷从皮层经中柱进导管运输到地上部，请问
顶端生长点细胞分裂所需的P是如何得到
的？是以什么形态的P运输的？
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二、植物磷素营养的生理功能 1、P是植物体内一系列重要物质的组成成分 核酸、磷脂、植素、ATP含P的酶和蛋白质。 2、磷参与光合作用各碳水化合物的合成与运转 光合作用：①固定CO2
Leaves of soybean appear amaranth because of accumulating carbohydrate in plant.
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Rice
P normal Deficiency 8
Purple leaves of phosphorus deficient
maize
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4 磷饥饿诱导大肠杆菌增强磷吸收机制 磷饥饿诱导 产生高效的
细胞外膜孔蛋白， 水解酶 结合蛋白 磷饥饿诱导的带负电荷的PHOE蛋白（外膜孔蛋白
基因phoE编码的蛋白）识别无机磷，并将其运送 到 细胞周质空间，其运送效率比带正电荷的细胞 外膜孔蛋白OMPC和OMPF高6-8倍。细胞周质空间 的磷被细胞膜上的磷结合蛋白结合，通过磷转运 系统（PST）穿过细胞质膜进入细胞内。
• 为明确在高pH时反应继续进行是由残余酸性磷酸酶水解作 用造成，还是另一种酶在起作用，将这种缺磷的高pH生长 介质于90C水煮10min，彻底消除酸性磷酸酶的活性，
• 然后再培养大肠杆菌，结果仍发现溶液黄色继续增加，证 明是另一种受磷饥饿诱导的水解酶在起作用。
28
• 碱性磷酸酶 由两个相同亚基通过非共价键 (noncovalent bonds)连接组成的二聚体，亚 基内有二硫键。当在低pH或二硫键被还原 时，酶以单体存在，没有活性，具有温度 不稳定性。在Zn2+或Mg2+存在的条件下，单 体再形成二聚体恢复酶的活性。在磷饥饿 时，碱性磷酸酶一般位于细胞的表面或细 胞周质空间。
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3 两个磷酸盐吸收转运系统 （1）无机磷酸盐转运系统(phosphate inorganic transport, Pit)； （2）特异磷酸盐转运系统(phosphate specific transport, PST)。
其中一个pst基因产物是磷酸盐结合蛋白，命名为PHOS。 PHOS像碱性磷酸酶一样，位于细胞周质空间，受磷饥饿诱 导。 在大肠杆菌中至少已发现了25个磷饥饿诱导(phosphate starvation inducible ，psi)基因。 除phoA、 phoS外，重要的psi基因包括外膜孔蛋白E的基因 phoE、3-磷酸甘油吸收和结合蛋白基因ugpA与ugpB、磷调 节子表达调节基因phoR 与phoB等。
在生长旺盛的器官和部位。如芽、根的生长点，随生长中 心的转移而转移。有明显顶端优势，在生殖生长阶段，多 向种子和果实运输。如：三叶草50%磷在细胞质中，21%在 细胞核，19%在质体中，线粒体中占10%左右。
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3、磷的吸收形态 （1）正磷酸：H2PO4-，HPO42-，和PO43-（以H2PO4-
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第二节 原核（E. Coli）磷吸收转运
一、运输途径 1 运输途径 通过荚膜（Capsule）然后进入细
胞外膜与细胞之间的周质空间 (periplasmic space, PPS)。
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2 吸收运输系统 有两个吸收运输系统：低亲和与高亲和系统。 当磷素供应充足时，磷分子通过细胞外膜孔蛋白(Outer membrane pore protein)ompC和ompF扩散到细胞周质空间， 然后被细胞膜上的无机磷酸盐载体识别运送到细胞内。细 胞可以多磷酸盐颗粒的形式贮存吸收磷。这一吸收转运系 统属磷低亲和吸收转运系统。当磷供应不足时，即磷饥饿 条件下，大肠杆菌和其他微生物能诱导产生一系列酶蛋白， 提高细胞对磷的吸收转运与代谢能力。由受磷饥饿诱导表 达的基因(phosphorus starvation inducible gene, PSI gene)组 成的磷调节系统，称为磷调节子(Pho regulon).
• 3’-AMP与5’-AMP进入细胞周质空间后，分别通过2’,3’-环状 磷酸二酯酶及5’-核酸酶降解转变为无机磷，通过 PST 系统进入细胞内。
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3、养分高效基因型 指该基因型在这种养分低于正常供应的生长介质中
能生产出高于标准基因型的生物量或经济产量。 植物活化及吸收土壤磷的能力显然是磷高效基因 型的最重要特征。 4、磷吸收量─—植物从土壤中吸收磷的能力。它受 到如下因素的影响： （1）根表面积和根的形态学特征； （2）VA－菌根及土壤微生物； （3）根际PH值； （4）根分泌物；（有机酸，酸性磷酸酶） （5）磷酸盐的吸收动力学性质，即磷的形态，植物 同化能力与吸收能力等。
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三、植物磷效率的概念
1、植物养分效率：指生长介质中单位养分产出的生 物量或经济产量。
2、单位养分产量＝①＋② （1）生长介质中养分供应充足时，养分效率主要决
定于植物的生物量或产量潜力；─—吸收能力 （uptake ability）,以总吸收量表示。 （2）在生长介质中养分不足时，养分效率决定于植 物从介质中吸取养分的能力，即：在体内相对低的 养分浓度下，保持正常代谢能力，─—生理利用率 （physiological use efficiency）,以植物体内单位养分 量生产的生物量或经济产量表示。
31
5 磷结合蛋白的特异性 对不同形态的磷有不同的细胞膜磷结 合蛋白。
• 结合态磷，如3-磷酸甘油，在细胞周质空间与细胞膜3-磷 酸甘油结合蛋白（UGP）结合，通过高亲和吸收转运系统 (high-affinity uptake system)运至细胞内；
• 多聚磷酸盐颗粒、有机磷及部分3-磷酸甘油，在周质空间 被酸性磷酸酶转变成无机磷，与磷结合蛋白结合，通过 PST系统进入细胞内；
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Purple leaves,Low fruit, thin stem and
drawf plant
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§1植物的磷素营养
一、植物体内磷的含量分布和形态 1、存在的形态 有机磷：85％左右，如核酸、磷脂和植素等 无机磷：15％左右，如以钙、镁和钾等的磷酸盐形态存在。 2、分布 植物的全磷含量一般为其干物质重的0.05％-—0.5％，多分布
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④植物合成的碳水化合物种类及运输形式 蔗糖、木苏糖、部分棉子糖，以蔗糖为主要
运输糖而又以蔗糖磷酸酯的形态进行运输。
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3．磷促进植物的氮代谢和脂肪代谢
A、参与呼吸作用的酶类组成中都含有磷； B、促进植物的呼吸作用，增加有机酸和ATP，从而
接纳更多NH4+的形成氨基酸； C、磷是磷酸吡哆醛的组成成分，磷酸吡哆醛是氨基
第八章 植物磷素营养代谢分子生理
意义：磷是植物生长发育不可缺少的大量营 养元素之一，是植物的重要组成部分，同 时又以多种方式参与植物体内各种生理生 化过程，对促进植物的生长发育和新陈代 谢起重要作用。
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1、我国农田中有2/3严重缺磷。原因： 被酸性土壤中的铁铝氧化物及石灰性土壤中的碳酸
钙化合物固定，成为难被利用的固态磷。如石灰 性土壤中磷肥当季利用率一般只有10％左右。-— 土壤磷的有效性缺乏。实际上，酸性红黄壤与石 灰性土壤中总磷一般比有效磷高几百倍。 2、土壤中的总磷很低—土壤学缺磷（本质缺磷）。
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遗传特性 （1）蚕豆品系在缺磷条件下，磷高效品种与
磷中效品种杂交所得到的F1代具有超亲现 象，其广义遗传力为70%。 （2）番茄品种耐低磷能力的差异主要表现为 其地上部干物重差异。耐低磷能力强和能 力弱的品种杂交F1代干物重超过亲本的89%， 且分离后代中一些品系的磷吸收能力特别 强。
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（3）水稻的分蘖能力受磷的影响很大。在缺 磷胁迫条件下，水稻的相对分蘖力(relative tillering ability, RTA)是比较稳定的，可作为 筛选水稻耐磷的一个参数，但品种间存在 差异。耐低磷亲本富含隐性基因，敏感与 中等敏感亲本具更多的显性基因。
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Reiter等（1991）以耐低磷胁迫能力分离的一个玉米 F2群体（由两个自交系NY821与H99）杂交产生） 为材料，鉴定了77个RFLP(Restriction fragment length polymorphism)下获得耐低磷的表型分离数 据。通过这些表型分离数据与这77个RFLP标记的 基因型数据相关分析，鉴定出与低磷条件下总干 物质重分离显著相关的5个RFLP位点，其中4个标 记位点与来自耐低磷的亲本（NY821）的等位基因 连锁，一个位点与来自对低磷敏感的亲本（H99） 的等位基因连锁。这5个位点分别位于4条染色体 上。
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四、植物耐低磷胁迫性状的遗传特征
1、研究历史 Nielsen和Barber（1978）比较了玉米近交种及
其杂交种在田间对磷的吸收利用，发现玉米 品种间磷积累的差异至少受两个基因控制。 Andonova等（1983）发现玉米杂交种间吸收 积累氮、磷、钾能力与其吸收利用的遗传力 有关。玉米叶片和籽粒中的磷浓度受加性基 因作用。
• less juice (acid)
5
Phosphorus Deficiency
tender
old
Leaves of rape appear amaranth because of acc自um左至u右la，ti依ng次c为a油rb菜o幼h叶y至dr老a叶te，i缺n磷p油la菜n叶t.片从暗紫发展至紫红色。 6
转移酶的活性基团； D、磷是硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的重要组成部分，
参与NO3的还原和同化； E、磷可促进核酸和蛋白质的合成； F、促进生物固氮作用； G、磷参与糖转化为甘油，再由甘油和脂肪酸合成
脂肪；
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4、磷促进植物代谢过程协调发展，使植株生 长健壮，抗逆性增强，促进植物的生长发 育，提早开花结实，缩短生育期。
O4为主 （2）偏磷酸：PO3（3）焦磷酸：P2O74-，焦磷酸盐水解后被吸收。 （4）有机磷化合物：已糖磷酸酯、甘油磷酸酯、蔗
糖磷酸酯、核酸、卵磷脂，且吸收速度超过无机 磷酸盐。
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4、磷吸收的部位
根毛和表皮细胞吸收的磷，经皮层进入体内 代谢。最先合成的有机磷是ATP，此外还 合成6－磷酸果糖（F6P），1,6－二磷酸果 糖（FDP）和磷酸甘油酸(pGA)等。糖酵解 中的含磷化合物。（内皮层）。