第五章 同化物的运输与分配
第五章植物体内同化物运输与分配
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
植物生理学课件第五章 同化物的运输
二、胞质泵动学说
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛 分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种 蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
三、收缩蛋白学说
筛管腔内具有许多有收缩能力的P-蛋白，可能是它推动筛管 汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。 微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛 管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝组成。
被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白 （phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛 孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。
筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚 糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住， 外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
通过扩散和集流方式进行。
➢ 跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对甜菜和烟草幼 叶的蔗糖卸出无抑制作用。
➢ 初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝，可进行共 质体途径卸出。
2. 质外体途径卸出
质外体途径卸出：筛分子-伴胞 复合体与库细胞之间在某些位 置不存在胞间连丝，同化物从 筛分子-伴胞复合体通过扩散被 动或在运输载体帮助下，主动 运至质外体，再由质外体进入 库细胞。
非还原糖：其酮基 或者醛基被还原为 醇或与另一糖分子 相同基团结合。非 还原糖性质稳定， 是韧皮部运输的主 要物质。
1木质部导管运输-植物体内同化物的运输与分配
第五章植物体内同化物的运输与分配（Transport and Distribution of Assimilates in Plants）第一节高等植物的运输系统（Transport System in Higher Plants）一、物质运输的意义1．维持植物整体性高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。
绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活性物质。
所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整体而存在。
2．传导信息外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。
例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。
使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。
3．对经济产量的影响经济产量=生物产量⨯经济系数在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果运输通畅，分配合理，则经济产量高。
例：水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在体内。
就是说这时物质运输对产量是极关重要的。
4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而转移，传播的。
但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是：①运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。
②不是单纯的空间移动，伴有生化变化。
③体内外相差悬殊，不便模拟。
④调节单位与过程多样性。
⑤运输与利用相交错。
二、植物体内同化物运输系统：植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：细胞内的分隔↓细胞器↓细胞与细胞↓组织↓器官环境↓植株其它生物整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。
植物体内同化物的运输与分配
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物是指任何生物体在生长发育、代谢过程中所需要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
下面将探讨同化物运输和分配的特点和规律。
1. 同化物的运输方式多样同化物的运输方式有多种，主要包括质子泵、离子通道、转运蛋白、囊泡运输等。
其中，转运蛋白是同化物运输的主要方式之一，它可以将离子或小分子物质从细胞外或细胞内输送到细胞内或细胞外。
2. 同化物的运输具有方向性同化物在生物体内的运输具有方向性，通常是从高浓度区域向低浓度区域运动。
这是由于同化物的扩散速率与其浓度成反比，浓度越高，扩散速率越慢。
3. 同化物的运输速度受限同化物在生物体内的运输速度受限于许多因素，如运输蛋白的数量、分布、亲和力等，以及细胞膜的通透性。
此外，同化物的运输速度还受到渗透压、离子浓度等因素的影响。
4. 同化物的分配具有优先级同化物在生物体内的分配具有优先级，不同组织和器官对同化物的需求程度不同，因此会发生竞争。
比如，脑部对葡萄糖的需求非常高，而肌肉对葡萄糖的需求则较低。
5. 同化物的分配受到调节机制的控制同化物的分配受到许多调节机制的控制，如激素、神经系统等。
这些机制可以调节同化物的合成、分泌、吸收等过程，从而保证生物体内各个组织和器官获得足够的营养物质。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
它具有多种运输方式、方向性、速度受限、分配具有优先级和受到调节机制的控制等特点和规律。
了解同化物运输和分配的特点和规律，有助于深入理解生物体内的代谢过程，为研究疾病的发生、预防和治疗提供理论依据。
植物生理学习题大全——第5章植物同化物的运输
第五章植物同化物的运输一. 名词解释P—蛋白(P-protein):亦称韧皮蛋白(phloem-protein）,是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata):连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading):指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子—伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出（phloem unloading）：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。
输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程.运输速率(velocity）：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。
集流运输速率(mass transfer rate）：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/（m2•h）或g/(mm2•s)表示。
有机物质装载（organic matter loading）:指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading）：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。
质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway）:糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。
共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程.运输糖（translocated sugar）:由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source):指产生和供应有机物质的部位与器官.代谢库（metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
配置（allocation）：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。
植物生理学之第五章植物体内同化物的运输与分配
植物生理学之第五章植物体内同化物的运输与分配第五章植物体内同化物的运输与分配一、名词解释1．代谢源与代谢库2．库—源单位3．转运细胞4．运输速度5．运输速率6．比集运量7．极性运输8．共质体运输9．质外体运输10．同化物的装卸11．P-蛋白12．协同转移13．经济产量14．经济系数15．源强和库强二、写出下列符号的中文名称1. SMTR2. SMT3. SE-CC4.SC三、填空题1．植物体内有机物质长距离运输的途径是______，而胞内的运输则主要是通过______和______的运输。
2．有机物质运输的动力大致有和两种。
3．同化物质从绿色细胞向韧皮装载的途径，可能是从______→_____→______→韧皮筛管分子。
4. 有机物的分配受______、______、______的影响，其中______起较重要的作用。
5．有机物质向韧皮部装载属载体调节的过程，其依据是：______、______、______。
6．被子植物的韧皮部由______、______和_____组成。
7．支持压力流动学说的实验证据有：______、______、______。
8. 叶肉细胞中糖分向韧皮部装载是_____浓度梯度进行。
9．青海、新疆等地的小麦千粒重比湖北地区的要高出10克以上，其主要原因是______、______，因而______、______。
10. 细胞间物质运输的途径包括______、______、______。
11．有机物总的分配方向是由______到______。
有机物分配有______、______、______和______等四个特点。
12. ______是细胞间物质运输的通道。
13．就源与库间的关系而言，在源大于库时，籽粒的增重受______的限制，库大于源时，籽粒增重受______的影响。
14．_____是糖类运输的主要形式，其次还有______、______和_____。
15．植物体各器官竞争同化的能力是：果实__________>_________>__________>__________>____________。
植物生理学习题大全——第5章植物同化物的运输
第五章植物同化物的运输一. 名词解释P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。
输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。
集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2•h)或g/(mm2•s)表示。
有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。
质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。
共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。
运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。
代谢库(metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
配置(allocation)：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。
第5章 植物体内同化物运输与分配
第五章植物体内同化物运输与分配一、名词解释（写出下列名词的英文并解释）区隔化生长中心源库单位代谢源代谢库糖和质子共运输转运细胞二、填空题11植物体内的碳水化合物，作为运输形式的主要是，作为贮藏形式的主要是，作为结构物质主要是。
22木质素等酚类物质的生物合成与细胞内的代谢途径有关。
33乙醛酸体是进行代谢的细胞器，它主要出现在种子萌发过程中。
44油料种子萌发时，其脂肪转变成糖首先经过和途径，这时细胞内形成了许多与此代谢途径有关的细胞器。
55胞间连丝是由和构成的通道。
胞间连丝的数量多，直径大，则有利于系统的运输。
66P-蛋白是分布在内的一种运输性蛋白，它是被子植物特有的。
77在同化物长距离运输中，碳水化合物主要是以形式进行的，而含氮物质是以形式进行的。
88韧皮部运输的碳水化合物主要是，其他种类的物质则有、和等。
99筛管计液中，阳离子以K 最多，阴离子以Pi 为主。
1010筛管内运输的含氮化合物，主要是以硝酸盐和含氮有机物的形式运输的。
1111代谢源是指的部位，代谢库是指的部位。
1212环割试验证明有机物是通过运输的，这种方法应用于果树的枝条上可促进。
1313在禾谷类植物抽穗期，如剪去部分麦穗，叶片的光合速率将；若剪去一部分叶片，保留下来的叶片的光合速率将。
1414影响同化物运输的植物因素主要有、和。
1515影响韧皮部同化物运输的环境因素主要是、和。
1616温度过高或过低均可导致筛管内形成胼胝质而使有机物的运输受阻。
1717胼胝质是容易在里形成的一种化合物。
1818在夜温高、昼夜温差小的地区，小麦叶片衰老的速度，灌浆的天数，穗粒重。
1919在夜温较低、昼夜温差较大的地区，小麦叶片功能期，灌浆的天数，植株衰老，穗粒重。
2020一般说来，在昼夜温差很小的地区，瓜果的含糖量。
2121昼夜温差大，有机物呼吸消耗，禾谷种子的千粒重。
2222同化物在植物体内的运输分配规律有、、和。
2323在必需元素中，与同化物运输有关的元素是、、。
同化物的运输和分配
同化物的运输和分配短距离：细胞内与细胞间；胞内依靠微丝；胞间依靠胞间连丝；又含质外体运输、共质体运输和共质体-质外体运输长距离：器官、源库之间，主要为维管束系统维管束的组成：木质部（以导管为中心）、韧皮部（以筛管为中心）。
维管束鞘以及穿插于包围木质部与韧皮部的细胞功能：物质长距离运输的通道、信息物质传递的通道、两通道间的物质交换、对同化物的吸收和分泌、对同化物的加工和储存、外源化学物质以及病毒等传播的通道、植物体的机械支撑韧皮部包括筛管分子、伴胞和薄壁细胞成熟筛管分子无细胞核。
高尔基体、液泡、核糖体、微管、微丝等细胞器伴胞又可分为普通伴胞、转移伴胞、中间伴胞物质运输的一般规律：①无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下及双向运输②光合同化物在韧皮部中可双向运输，其运输方向取决于库的方向③含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输，而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输④在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输⑤在组织与组织之间，包括木质部和韧皮部之间，物质可以通过被动转运或主动转运等方式进行侧向运输同化物从源到库的运输包括三个过程：同化物从叶肉细胞进入筛管细胞，同化物在筛管中长距离运输，同化物从筛管向库细胞释放质外体装载：指光合细胞的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管分子伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程共质体装载：指光合作用细胞的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程压力流动学说：同化物在筛管内是随流集流动的，而流集是由疏导系统两端的膨压差维持的同化物的配置：指的是光合同化物的代谢转化去向和调节光合细胞中同化物的配置：叶绿体中淀粉的合成；细胞质中蔗糖的合成；光合细胞中的配置调节库细胞中同化物的配置：蔗糖的代谢、淀粉的合成、源-库单位：在同化物供求上有对应关系的源和库，以及源和库之间的输导组织的合称源-库单位的可变性是整枝、摘心、蔬果等栽培技术的生理基础库可分为代谢库和储藏库、可逆库和不可逆库库容是指能积累的同化物的最大空间库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力同化物的分配规律：优先供应生长中心；就近供应，同侧运输，运输途径的更改，从源到库，光合产物的再分配同化物的再分配的途径除了走原有的输导系统外，细胞内含物可以解体后再撤离，也可不经解体直接穿壁转移，直至内含物全部撤离细胞。
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物运输与分配的特点和规律主要表现在以下几个方面：1. 组织方式：同化物运输与分配是一个复杂的生物化学过程，由多个细胞和组织协同完成。
通常情况下，同化物的运输和分配都需要通过细胞膜、细胞间隙等结构进行。
2. 优先级和方向性：同化物运输和分配有其独特的优先级和方向性。
例如，在植物中，光合产物的运输和分配通常优先满足生长点和果实等器官的需要，而不是根部等较低级的器官。
3. 反应速度：同化物的运输和分配速度主要由生物的代谢速率所决定，这也是生物体对同化物的需求量和供给量的重要影响因素。
4. 稳定性：同化物在运输和分配过程中具有一定的稳定性，例如，在植物中，叶片的光合作用可以持续数小时，产生的光合产物可以长时间稳定地分配到其他器官中。
5. 调控机制：同化物的运输和分配受到多种调控机制的影响，例如，植物中的根系释放生长素可以促进光合产物的向下分配，维持整个植物体的生长和发育。
总之，同化物运输与分配是生物体内一个复杂的生物化学过程，其规律和特点由多种因素共同决定。
对其深入研究可以为农业与生物科学领域提供重要启示。
6. 交互作用：同化物的运输和分配受到生物体外部环境的影响，例如，在植物中，温度、光照等因素都会对光合产物的分配产生影响。
7. 适应性：生物体对同化物的运输和分配具有一定的适应性。
例如，在极端的干旱环境下，植物可以通过减少蒸腾和韧皮组织的透性等方式减少水的流失，从而保证足够的水分供给来维持光合作用和同化物的运输和分配。
8. 区域性：同化物的运输和分配在不同的区域具有不同的影响和表现。
例如，在植物中，光合产物在根部具有阳性变化，在叶片中则具有阴性变化。
总之，同化物运输与分配的特点和规律与生物体的生理、形态、环境适应性等方面密切相关。
对其深入研究可以为生物学及其相关领域的发展提供重要的理论与应用基础。
同化物的运输
第五章植物同化物运输1.有机物的运输是由韧皮部担任的。
主要的运输组织是韧皮部的筛管和伴胞，由于在他们的起源和功能上关系密切，称为筛分子--伴胞复合体。
2.被子植物是筛管和伴胞。
裸子植物是筛胞。
成熟的被子植物的筛分子没有细胞核，液泡膜，微丝，微管，但是有线粒体，质体和光面内质网。
筛管分子首尾组成筛板，大多数的植物筛分子的内壁上还有韧皮蛋白（简称P--蛋白），功能是当韧皮部的组织受伤时，处于高膨压状态的筛分子其细胞质的正常状态就会收到破坏，迫使细胞内含物迅速的向受伤的位置移动，P--蛋白就会在筛孔的周围形成凝胶，以维持其他筛管的正压力，同时减少同化物的流失。
3.筛分子的质膜和胞壁之间还有胼胝质，是一种葡聚糖，当筛分子受伤，它把筛孔堵住，万杰的胁迫等解除后，就会消失，筛分子恢复运输功能。
4.伴胞和筛分子有共同的母细胞，伴胞有细胞核，细胞质，核糖体，线粒体，能把光合产物和ATP共给筛分子，也可以进行重要代谢功能。
伴胞有3种：（1）通常伴胞，胞间连丝少（2）传递细胞，增强运输功能，胞间连丝长，分支（3）居间细胞，胞间连丝多。
5.伴胞和筛管之间有许多的胞间连丝，普遍存在植物体，是连接两个相邻植物细胞的胞质通道，每个胞间连丝的中央有与两侧细胞内质网相连的连丝微管，连丝微管和质膜之间形成胞质套管，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白，把胞质套管分为微通道，也是胞间连丝的疏导途径之一。
接受多个源器官的同化物，有机物进入韧皮部，可以向上运输，也可以向下运输，即可以双向运输，但是，正常的状态下，横向运输甚微，只有当纵向运输受到阻碍时，从加强横向运输。
8.同化物的成分是利用蚜虫吻刺法收集韧皮部的汁液，分析结果表明：主要运输的物质是水，其中溶解愈多糖分。
非还原糖：蔗糖，棉子糖，水苏糖和毛蕊花糖，甘露醇，山梨糖醇，其中蔗糖最多。
原因：（1）蔗糖的溶解度高。
（2）是还原性糖，性质稳定。
（3）蔗糖具有较高的能量。
（4）运输的速度快。
同化物的运输与分配
第三十六页，共67页
聚合物陷阱模型
叶肉细胞光合作用中产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束 鞘细胞扩散进入中间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖 因而被消耗掉，这样就维持了蔗糖从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度 的运输，同时由于合成的棉子糖和水苏糖具有较大的分子量而无法通过扩散 经胞间连丝回到维管束鞘细胞，而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝的较大 通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样 被运输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。
②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
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细胞质泵动学说
该学说的基本要点是：筛管分子内腔的细胞 质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子 ，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收 缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走， 糖分随之流动。
第四十五页，共67页
收缩蛋白学说
合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向 生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
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2、维管束的功能
（1）物质长距离运输的通道
最基本最重要的功能
（2）信息物质传递的通道
信息物质主要指内源激素
（3）两通道间的物质交换 （4）对同化物的吸收与分泌 （5）对同化物的加工与储存
1 质外体运输
1) 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。 2) 质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。
3) 另外运输速率也易受外力的影响。
2 共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大，速度慢。
第五同化物运输
替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。 结构特征是：细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠 片层，扩大了质膜表面，增加溶质内外转运的面积。
2.长距离运输系统
(1).维管系统的组成与功能 组成：木质部、韧皮部、维管束鞘 功能：
物质长距离运输的通道；
（木质部运输水、无机营养物质；韧皮部运输同化物） 信息物质传递的通道，外源化学物质、病毒传递的通道； 两通道间的物质交换 （侧向运输）； 同化物的吸收、分泌、加工和储存； 机械支撑。
同 侧 运 输
库
横 向 运 输
去叶
功能叶之间无同化物供应关系 同化物和营养元素的再分配和再利用 衰老器官向幼年器官的转移、营养器官（茎叶）向 生殖器官（籽粒）的转移。 玉米-----------蹲棵；油菜、水稻等-----割倒后 延迟脱粒；适时施肥、灌溉、整枝、疏花疏果具 有实践意义。
控制同化物运输的若干措施
使用库（代谢库）：分生组织和幼嫩器官，其大部分输入 同化物用于生长。
贮藏库：贮藏器官（果实、块茎、块根）同化物用于贮藏。 同化物是否再输出 ： 可逆库（临时库，中间库） 不可逆库（最终库）
2. 源库关系
源是库的供应者； 库对源有控制作用； 库源两者相互依赖又相互制约；
源强有利于库强潜势的发挥； 库强则有利于源强的维持； 库小源大（供过于求）限制光合产物的输送分配，降低源的
4.韧皮部装载
韧皮部装载（phloem loading）：指光合产物从 叶肉细胞到筛分子---伴胞复合体（SE-CC）的 整个过程。（图） 装载途径：共质体途径 共质体-质外体-共质体替代途径
特点：1.逆浓度梯度进行； 2.需能过程； 3.具有选择性。
韧皮部装载的机理
高等植物光合同化物的运输与分配
高等植物光合同化物的运输与分配1. 介绍高等植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，这些有机物质被称为光合同化物。
光合同化物的运输与分配是植物生长发育的重要过程，涉及到植物体内营养物质的分配和利用，对于提高植物的产量和质量具有重要的意义。
2. 光合同化物的运输光合同化物主要通过植物体内的细胞间隙质运输，这一过程称为质传导。
质传导的主要组成部分是韧皮部的木质部和韧皮部。
光合同化物在叶绿体中合成后，通过载体蛋白将其转运到韧皮部的伴随细胞，然后通过细胞间隙质运输到植物体的其他部位。
质传导过程中，需要消耗大量的能量，因此植物需要保持一个良好的能量平衡来维持光合同化物的运输。
3. 光合同化物的分配光合同化物在植物体内的分配是一个复杂而精密的过程。
它主要受到植物体内各个部位的需求和供应能力的影响。
根据需求的不同，光合同化物可分配到植物的不同器官和组织中，如根、茎、叶和果实等。
在果实的发育过程中，光合同化物的分配对果实的形成和品质有着重要的影响。
植物根据不同生长期的需要，通过控制质传导过程中的速率和方向，来调节光合同化物的分配。
4. 个人观点光合同化物的运输与分配是植物生长发育中至关重要的过程，它不仅关系到植物的生长和产量，也对植物的质量和抗逆能力产生影响。
深入研究光合同化物的运输与分配机制，对于提高农作物的产量和质量具有非常重要的意义。
通过对光合同化物的分配机制的深入研究，可以为农业生产提供更加科学、合理的栽培管理方法，从而实现农业的可持续发展。
总结光合同化物的运输与分配是植物生长发育中非常重要的过程，涉及到植物体内营养物质的分配和利用。
通过对质传导过程和光合同化物分配机制的深入研究，可以为农业生产提供更加科学、合理的栽培管理方法，从而提高农作物的产量和质量，实现农业的可持续发展。
光合同化物的运输与分配是植物生长发育中重要的生理过程，它涉及到植物体内营养物质的分配和利用，对植物的生长、发育和产量具有重要的影响。
植物的光合作用有机物运输与分配讲课文档
作物产量形成的源库关系有三种类型：
(1)源限制型 源小库大，结实率低，空壳率高。 (2)库限制型 库小源大，库的接纳能力, ，结实率
高且饱满，但粒数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性
由两个筛管分子连接形成 筛管的纵切剖面。
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2. 长距离运输
木质部、韧皮部是进行长距离 运输的两条途径，有机物是通 过韧皮部运输。
筛管分子：
有细胞质，质膜，内质网、 膜 上有许多载体，进行活跃的物质运 输，为活细胞。
韧皮蛋白(P-蛋白)：
防止筛管中汁液的流失的蛋白。
胼胝质：堵塞筛孔
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24％
55％
21％
6
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长距离运输 是指器官之间、源与
库之间运输，距离从几厘 米到上百米.
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2. 长距离运输
木质部、韧皮部是进行长距离运输 的两条途径，有机物是通过韧皮部 运输。
韧皮部
筛 管 筛管分子-伴胞（SE-CC)复合体 伴胞
薄壁细胞
筛管韧是皮有部机物组运成输：的主要通道
主要形式。
优点： ① 稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键
水解需要很高的能量。
② 溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解 蔗糖179g，100℃时溶24解％487g。
③ 运输速率很高。
以上5几5％点决定了蔗糖适21％于长距离运输。
21 21
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22 22
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少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含 有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。
第五章 植物同化物的运输
优先分配到生长中心和代谢中心
就近供应，同侧运输
3.1 同化产物卸出途径 共质体途径和质外体途径。
①共质体卸 出（通过胞 间连丝）； ②③质外体 卸出。
3.2 依赖代谢进入库细胞 同化产物进入库细胞是依赖能量的， 需要能量的位置因植物种类和器官而异。
研究韧皮部卸出往往以发育着的种子 为材料。
四、韧皮部运输的机制
• 压力流动学说（pressure-flow theory, E.Munch 1930） • 胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory, R.Thaine 1960’s） • 收缩蛋白学说（contractile protein theory ）
收 缩 蛋 白 学 说 模 式 图
五、同化产物的分布
同化产物在植物体中的分布有两个水平， 即配置和分配。 5.1 配置（allocation） 源叶中新形成同化产物的代谢转化。 三个配置方向：代谢利用；合成暂时贮 藏化合物；从叶输出到植株其他部分。
SPS
淀粉和蔗糖合成的简图
5.2 分配（partitioning） 新形成同化物在各种库之间的分布。 • 分配方向：以生育期来说，有机物优先分 配到生长中心和代谢中心；以叶片来说， 有机物分配有“就近供应，同侧运输”的 特点。 • 库强度：库对有机物的竞争能力。膨压和 植物激素影响库的竞争能力。
SA
S1
44800
3480
186
103
S2
SB
3030
2380
116
105
横向运输
1.3 运输的速率和溶质种类
• 运输速率：30 ~ 150 cm / hr。 • 蚜虫吻刺法
• 溶质种类：水、蔗糖等非还原性糖、氨基 酸、酰胺、磷酸核苷酸、蛋白质、植物激 素、无机离子等。
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如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘 油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分 泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁 中等过程均属胞内物质运输。
2. 胞间运输
指细胞之间短距离的质 外体、共质体以及质外 体与共质体间的运输。
①质外体运输
二、运输的物质
三、韧皮部的装载
四、韧皮部同化物运输的机理
五、韧皮部卸出
一、研究韧皮部同化物运输的方法
收集韧皮部汁液的方法 测定韧皮部运输速度的方法 新技术的应用
收集伤流液:
a.压力室法
b.吻针法
2. 测定韧皮部运输速度的方法
一种是放射性同位素示踪技术。常用的同位素是 14C。 将 14CO2 气体饲喂叶片，然后追踪 14C标记的碳水化合物 在筛管中的运输状况、运输速度，用这种技术还可研 究同化物的分配动态。可以说有关韧皮部运输的许多 信息均来自于同位素示踪技术的应用。 一种是利用染料分子作为示踪物，用显微注射技术 将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛 管中的运输状况，根据单位时间中染料分子移动距离 计算运输速度。
韧皮部运输的机理
不同种类植物运输速度有差异：
蓖麻为 0.8～1.5 m·h-1；
棉花为 0.35～0.4 m·h-1；
甘蔗约为 2.7 m·h-1；
柳树为 1 m·h-1。 同化物运输的速度一般为0.2～2m·h－１。
韧皮部运输的机理
同一植物在不同生育期，筛管内液流的 运输速度也有不同：
南瓜幼龄时，运输速度较快，约0.72 m·h-1， 衰老时较慢，0.3～0.5 m·h-1。 变动范围大约在0.2～2 m·h-1内。 这一速度要比简单的扩散运动速度大得多。
伴胞 筛孔 筛板
伴胞 筛管
和胼胝质等。
韧皮蛋白－P-蛋白
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白，可利用ATP水解 释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。
P-蛋白有多种形式，管状，纤丝状和球状，随着环境条 件的变化由一种形式转换为另一种形式。
相当于胞间连丝，有助于胞间同化物的运输，
对筛管分子有保护作用
2. 长距离物质运输的一般规律： ① 无机营养在木质部中向上运输 ② 同化物在韧皮部中向下运输
③ 含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输
④ 侧向运输
3. 韧皮部运输
由筛管、伴胞和薄壁细 胞组成的 筛管的细胞质中含有多种酶， 如和糖酵解有关的酶，胼胝 质合成酶，还含有韧皮蛋白 (phloem protiein ,P-蛋白)
有机物在单位时间内的运输距离。 一般约为100cm/h。
（二）有机物质的运输速率
单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （SMT）或比集运量转运率（SMTR）。
SMTR＝
单位时间内转移的物质 量（g h ) 韧皮部的横截面积 cm 2 ) (
单位：g· -2·-1。 cm h
1
V：流速（cm h 1 ) ＝V C C：浓度( g cm 3）
3. 新技术的应用
(1)用共聚焦激光扫描显微镜 能 对完整植株体内韧皮部同化物(包 括韧皮部装卸)基本情况进行直接 影像观察； (2)空种皮技术 此法适用于豆科 植物。实验证明，在短时间内， 空种皮杯内韧皮部汁液的收集量 与种子实际生长量相仿，用以研 究同化物韧皮部卸出机理和调节 同化物在空种皮杯中卸出的途径 制空种皮杯
蔗糖是一种分子小、移动大。 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；
②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
③蔗糖的运输速率很高。 所以，蔗糖适于长距离运输。
韧皮部运输的机理
三、韧皮部的装载
(phloem loading) ：
同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。
包括三方面问题 (1)有机物在源端的装载； （2）有机物在库端的卸出； （3）从源到库的运输动力。 •有选择性 •需能过程
• Confocal
• 分子生物学技术
韧皮部环割
蒸汽环割
正常状态下的物质流
蒸汽环割处理
处理后的物质流
同位素示踪法
可用几种方法将标 记物质引入植物体 ①根部标记32P、35S等盐类 以便追踪根系吸收的无机 盐类的运输途径； ②让叶片同化 14CO2 ，可追 踪光合同化物的运输方向； ③将标记的离子或有机物 用注射器等器具直接引入 特定部位。
韧皮部运输的机理
（三） 韧皮部运输的特点
（1）速度快：平均1m/h （2） 韧皮部汁液成分复杂、不均一 （3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象
（4）同时双向运输
（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程 呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶；观察氧化 磷酸化作用与运输的关系
第二节
韧皮部运输的机理
一、研究韧皮部同化物运输的方法
韧皮部运输的机理
烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
蔗糖 木质部(mM) ND 韧皮部(mM) 460.0
氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 pH
2.2 5.2 2.0 2.2 1.4 4.7 5.7
83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 7.9
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式
一、短距离运输系统 1. 胞内运输 2. 胞间运输 3. 质外体和共质体间的运输
短距离运输系统
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝 推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。
方式
靠化学势梯度，分子扩散作用。 原生质运动。
通过内质网膜系统进行物质交换。 囊泡转移。 细胞器上的转运器的转运。
第六章 同化物的运输, 分配及信号传导
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。
一个器官不能自给自足
叶片是进行光合作用制造有机物的器官
根系是吸收水和矿质营养的器官 植物体各部分间的物质运输与分配
第六章
同化物的运输, 分配
第一节 植物体内有机物质的运输系统 第二节 韧皮部运输的机理 第三节 光合同化物的相互转化 第四节 同化物的分配及控制
韧皮部中的运输。
韧皮部运输的机理
二、韧皮部运输的物质
因植物种类、 发育阶段、生 理生态环境等 因互的变化而 表现出很大的 差异。
有机物 糖 蛋白质 氨基酸 无机物 阴离子 苹果酸 阳离子
浓度
韧皮部运输的机理
韧皮部汁液成分复杂
水； • 大量K+ 及少量其他无机离子 ； • 含N、含P化合物： 氨基酸，酰胺，维生素，核酸，多肽等。 • 丰富的酶类： 水解酶， ATP酶，无转化酶。 • 高浓度的ATP，可达0.4-0.6m； • 其它物质：植物激素，病毒分子等。 • 溶质中，90%以上是蔗糖，浓度可高达0.3-0.9M ；其它低聚糖。
胼胝质(callose)
是一种以β 1,3-键结合的葡聚糖。
正常条件下，只有少量的胼 胝质沉积在筛板的表面或筛 孔的四周。但当植物受到外 界刺激（如机械损伤、高温 等）时，筛管分子内就会迅 速合成胼胝质，并沉积到筛 板的表面或筛孔内，堵塞筛 孔，以维持其他部位筛管正 常的物质运输。一旦外界刺 激解除，沉积到筛板表面或 筛孔内的胼胝质则会迅速消 失，使筛管恢复运输功能。
转移细胞（Transfer Cell）
在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞。
乳头状突起 •胞壁凹凸，质膜折 叠，胞质浓，内质网， 线粒体丰富，ATP酶 活性高。
有利于物质进出质膜 的运输
内突壁 转移细胞
胞间连丝
筛分子
薄壁细胞
物质运输的主要途径
• 水分和矿质的运输：
主要通过质外体系统。离子的跨膜运输是靠膜上的离 子运输蛋白完成的。
助扩散；
•(2)逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出 质膜的伴随运输；
•(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。
溶质穿过膜的被动转运与主动转运
内吞作用：细胞外的物质通 过吞噬(指内吞固体)或胞饮 (指内吞液体)作用进入细胞 质的过程； 外排作用：将溶酶体或消化 泡等囊泡内的物质释放到细 胞外的过程； 出胞现象：通过出芽胞方式 将胞内物质向外分泌的过程 膜动转运示意图
特点
•可逆浓度梯度装入
筛管装载(sieve loading)
(3)微注射法：微量进样
器将少量激素等化学物质注 入正在生长的种子，观察与 测定激素等化学物质对种皮 卸出同化物的影响； (4)应用分子生物学技术 将编码绿色荧光蛋白(GFP) 的基因导入病毒基因组内， 图 给大豆种子注射激素的示意图
• 微量进样器须插入两片子叶之间， 左侧 种子可作为对照
这样可直接观察病毒蛋白在
②共质体运输
共质体运输要通过胞间连丝， 胞间连丝的状态对运输起控制。 正常态、开放态、封闭态
胞间运输途径示意图 实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径 A----蒸腾流 B----同化物在共质体-质外体交替运输 C----共质体运输
胞间连丝的三种状态：
1)正常态：内部具有固定的结构，允许小分子物质通过。
P-蛋白
P蛋白和胼胝质的作用
P蛋白是运输性蛋白，协助于胞间同化物的运输，对 筛管分子还有保护作用，受到创伤的筛管分子为P蛋 白封闭，以防止韧皮部汁液外流。 胼胝质在筛管分子受伤或受到其他胁迫时形成，起填 塞筛孔，维持其他部位筛管的正常运输的功能。
筛管分子-伴胞复合体 (sieve elementcompanion cell,SE-CC)
筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体 (sieve elementcompanion cell,SE-CC)。