植物逆境生理

二、植物在逆境下形态与生理变 化 （Morphological and Physiological
Variation under Stress in Plant） ） （一）形态变化 干旱 叶片及嫩茎萎蔫 叶片黄化、干枯， 淹水 叶片黄化、干枯，根系变褐 叶片出现死斑、 高温 叶片出现死斑、变褐 病原菌 出现病斑 显微结构的变化： 显微结构的变化：细胞膜结构系统的损伤
2、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透 脯氨酸： 平衡，另一方面保持膜结构的完整性。 平衡，另一方面保持膜结构的完整性。 脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物 质。 3、甜菜碱 ：也是细胞质中的重要的渗 透调节物质。在干旱和盐渍下会积累， 透调节物质。在干旱和盐渍下会积累， 比脯氨酸积累慢，降解也慢。 比脯氨酸积累慢，降解也慢。 4、可溶性糖
1. 脱落酸（ABA） 脱落酸（ ）
ABA是一种胁迫激素 ABA是一种胁迫激素 关闭气孔、 关闭气孔、增强根的透性 减少膜的伤害 增加Pro含量 增加Pro含量 Pro 减少水分丧失
黄瓜幼苗在低温 和盐胁迫下处理 3d，子叶内源 ABA分别增加16 倍和22倍。
2. ETH与其他激素 ETH与其他激素
抵 抗 方 式
1、逆境逃避（stress avoidance）：亦称避逆 、逆境逃避（ ） 性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆 境的影响。 境的影响。 2、逆境忍耐（ stress tolerance）：亦称耐逆 、逆境忍耐（ ） 是指植物在不良环境中， 性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来 阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤， 阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而 保证正常的生理活动。 保证正常的生理活动。
第一节
Section1
植物抗逆的生理基础
Physiological Basis of Stress Resistance in Plant
一、逆境和植物的抗逆性
（Stress and Stress Resistance in Plant） ）
（一）逆境的概念及种类
逆境(stress)：是指对植物生存和发育不 ： 逆境 利的各种环境因素的总称。 利的各种环境因素的总称。
二. 干旱时植物的生理生化变化
(physiological variation under drought) 1. 水分重新分配 2. 光合作用下降 3. 矿质营养缺乏 4. 物质代谢失调 酶类活性降低 长成器官衰老 气孔效应， 气孔效应，非气孔效应 吸收、运输受阻 吸收、 水解酶类活性升高，合成 水解酶类活性升高，
（二）自由基平衡 逆境下， 逆境下，自由基的产生与清除平衡被 打破，导致自由基在体内积累。 打破，导致自由基在体内积累。 （请看下面图示的解释） 请看下面图示的解释）
六、逆境蛋白与抗逆相关的基因
（Stress Proteins and Stress Resistant RelLeabharlann Baiduted Genes） ）
（三）渗透调节物质的特点及作用 分子量小、 分子量小、容易溶解 在生理pH值范围内不带静电 在生理pH值范围内不带静电 pH 引起酶结构变化的作用极小 酶结构稍有变化时， 酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定 生成迅速
四、 植物激素在抗逆性中的作用
（Roles of Phytohormones in Stress Resistance） ）
第二节植物的抗寒性
Section2 Cold Resistance of Plant
抗冷性（ 一、抗冷性（Chilling Resistance） ）
（一）冷害与植物的抗冷性 1、冷害 (chilling injury) ：冰点以上的低温 、 造成的伤害。 对植物 造成的伤害。 2、冷害的类型 、 三种类型：延迟型、障碍型、 三种类型：延迟型、障碍型、混合型
（一）逆境蛋白 •热激蛋白（heat shock protein） 热激蛋白（ 热激蛋白 ） •低温诱导蛋白（low temperature –induced protein ） 低温诱导蛋白（ 低温诱导蛋白 •病原相关蛋白（pathogenesis-proteins） 病原相关蛋白（ 病原相关蛋白 ） •盐逆境蛋白（salt-stress protein ） 盐逆境蛋白（ 盐逆境蛋白
（二）生理变化 光合作用下降 呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、 呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐 渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增 ）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增 先升后降 ）； 高（病害）； 病害）；PPP途径增强 ）； 途径增强 分解代谢加速， 分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止 水分代谢受阻
三、 渗透调节与抗逆性 （Osmotic
Adjustment and Stress Resistance） ） （一） 渗透调节的概念 渗透调节（ Osmotic adjustment ）：胁 渗透调节（ 迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质， 迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提 高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。 高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。
（二）冷害引起的生理生化变化
1、生化反应失调： 水解酶类活性＞合成酶类 生化反应失调： 水解酶类活性＞ 氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少 氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少 2、呼吸代谢失调 3、光合作用受阻 4、原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增 原生质流动受阻：ATP减少 减少， 加 5、吸收机能减弱
第十一章 植物的逆境生理
Chapter11 Plant stress Physiology
引
言（Introduction） Introduction）
地球上比较适宜于作物栽种的土地不足 10%，其余为干旱、半干旱、 10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱 土。 中国有近465 465万 即占国土面积48% 48%的 中国有近465万km2，即占国土面积48%的 土地处于干旱、半干旱地区。 土地处于干旱、半干旱地区。 因此， 因此，研究植物在不良环境下生命活动 规律及忍耐或抵抗机理， 规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业 生产能力，保护环境有现实意义。 生产能力，保护环境有现实意义。
低温锻炼 化学诱导 合理施肥 农艺措施
二、抗冻性（Freezing Resistance）
（一） 冻害与植物的抗冻性
冻害 (freezing injury)：是指冰点以下的 injury)： 低温使植物组织内结冰而引起的伤害 （二） 冻害机理 1、结冰伤害 两种类型 胞间结冰 胞内结冰
2、膜损伤假说
延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使 延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温， 延迟的一种冷害。 生育期 延迟的一种冷害。 障碍型冷害：作物在生殖生长期间， 障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时 间的异常低温， 间的异常低温，使生殖器官的生 理功能受到破坏，造成完全不育 理功能受到破坏， 或部分不育而减产的冷害。 或部分不育而减产的冷害。 混合型冷害： 混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷 害与障碍型冷害， 害与障碍型冷害，导致产量大幅 度下降。 度下降。
ETH: 增加几倍或几十倍 直接或间接地参 增加几倍或几十倍, 与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 。 内源GA活性迅速下降 活性迅速下降 内源 CTK含量的减少 含量的减少
五、膜的变化与自由基平衡（Changes
Of Membrane and Balance of Radicals） ） （一）逆境下膜的变化 质膜透性增加、内膜系统收缩或破损 质膜透性增加、 低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态， 低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原 生质的流动性下降 膜脂中不饱和脂肪酸越多， 膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强 膜脂中饱和脂肪酸越多， 膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强
逆 境 的 种 类
生物因素：病害、虫害、杂草、 生物因素：病害、虫害、杂草、人 辐射 化学的：除草剂、化肥、 化学的：除草剂、化肥、 大气污染、 大气污染、等 温度：低温、 温度：低温、高温 水份： 水份：涝、旱
理化因素
干旱 洪涝 盐碱化 沙漠化
（二）抗性及抵抗方式
抗性（ 抗性（resistance）：植物对逆境的抵抗和 ） 忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。 忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。
（二）抗逆相关基因 1、低温诱导基因 、 2、渗透调节基因 、
科研新思路
正常情况下， 正常情况下，科研工作者都对作物的 栽培品种进行各种逆境处理， 栽培品种进行各种逆境处理，从而研究 其抗逆性。 其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下 些人们从来没有注意的植物中， 些人们从来没有注意的植物中，寻找它 们的抗逆能力的原因， 们的抗逆能力的原因，可能会有这样的 结论， 结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自 己来完成的， 己来完成的，可能是自己生活的环境中 许多植物共同完成的过程。 许多植物共同完成的过程。
（三） 冷害机理 冷害
骤冷 膜破裂 膜透性增加 胞内溶质外渗 直接损害
膜脂相变 渐冷 液相→ 液相→固相
不饱和脂肪酸含量 越高， 越高，膜脂相变温 度越低，越耐低温。 度越低，越耐低温。
膜紧缩 膜透性降低( 膜透性降低(根) 阻碍吸水 派生干旱损害
膜结合酶失活 抑制光合与呼吸 代谢破坏 间接损害
（四）提高植物抗冷性的措施
9月
10月 10月
11月 11月
12月 12月
（三）提高植物抗冻性的措施 抗冻锻炼 化学调控 农艺措施：冬灌、盖草、熏 烟、 农艺措施：冬灌、盖草、 地膜覆盖等措施
第三节 植物的抗旱性 section3 Drought resistance
一、旱害及其类型 （drought and types） ） 旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿 (RH)过低对植物造成的危害 过低对植物造成的危害。 度(RH)过低对植物造成的危害。 土壤干旱: 土壤干旱: 土壤中可利用的水分不足 -8 ~ -15×105 pa 15× 大气干旱: RH过低 ％~20％以下) 过低(10 大气干旱: RH过低(10％~20％以下) 生理干旱： 生理干旱：盐分过多造成
膜对结冰最为敏感
①膜透性加大，电解质外渗 膜透性加大， ②膜脂相变，膜结合酶游离而失活。 膜脂相变，膜结合酶游离而失活。 3、巯基假说 Levitt (1962)
认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了 蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露 暴露， 蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形 成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。 破坏了蛋白质活性。
（二） 渗透调节物质 1、无机离子 盐生植物主要是通过积累无 机离子来进行渗透调节。 机离子来进行渗透调节。 野生番茄比栽培种能积累更 多的Na+ Na+和 水分胁迫下， 多的 Na+ 和 Cl- ； 水分胁迫下 ， 向 日葵完全展开的叶片主要积累 K+, Ca+ ，Mg+，NO3-。 主要积累于液泡。 主要积累于液泡。
冬小麦低温锻炼前后质膜的变化 A．锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 ．锻炼前的细胞， B．锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠， ．锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠， 直接排出到细胞外
低温锻炼 时光合、 时光合、 生长与贮 藏物的变 化
呼吸速率
束缚水 含水量 自由水
长春地区 冬小麦
a. 相邻肽链外部的-SH相互靠近，→-S-S相邻肽链外部的-SH相互靠近 相互靠近， b. 一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部的-S-S一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部的 与另一个蛋白质分子内部的作用形成分子间的作用形成分子间的-S-S-
3. 提高抗冻性的途径
（1）抗寒锻炼 生理生化变化 ①细胞含水量降低：自由水/束缚水比值下降 细胞含水量降低：自由水/ ②保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类， 保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类， 淀粉→可溶性糖，使细胞液的冰点下降。 淀粉→可溶性糖，使细胞液的冰点下降。 ③内源激素的变化：IAA、GA下降，ABA上 内源激素的变化：IAA、GA下降 ABA上 下降， 抑制生长，促进脱落、休眠。 升，抑制生长，促进脱落、休眠。 ④呼吸减弱 （2）化学调控 PP333, B9, CCC, 20µg L-1ABA （3）农业措施 P、 K肥 地膜覆盖等