生物电的发现
生物的电现象
叶绿体无论是春夏秋冬、晴阴雨雪, 都能吸收光能并 转化为电能。在房屋周围广泛植树, 在墙边种植青萝
紫藤、爬山虎等植物构成厚厚的多层覆盖的叠式植
物群,不仅房舍周围环境大为改善, 也极有可能使每户
人家有一个”绿叶发电厂”, 这将是真正的无尘、无污
染、无噪音的最富有生命力的新型发电厂。
7
我们都知道，太阳能电池是利用阳光来发电，而植物也是用阳光来 为自己的生长提供能量。目前，制约太阳能发电规模的重要因素是 太阳能电池板成本太高。那么，有没有可能舍弃掉昂贵的电池板， 而利用廉价的植物来作为太阳能发电的载体？英国剑桥大学的研究 人员认为，的确可以用植物来发电，他们还发明了一些用植物发电 的新奇产品。
生物电现象
最早记载生物电现象的要数6000 年前埃及象形文字所记载的关于 一条鱼的故事, 当时有一个渔夫在尼罗河里捕到一条鱼, 这条鱼 电击了渔夫, 使渔夫慌乱之中丢下渔网让这条鱼逃之夭夭。这条 鱼其实就是一种会放电的须鲶鱼。
第一个较为严密的理论贡献是Gilbert 在1600 年所写的De Magnete。
16
1876 年法国人Bernstein 发明了断流器( Rheotome) , 能周期性
地刺激神经和周期性地对神经电位进行采样, 描绘出了神经电位
的波形。
1
同年, Marey 应用了1870 年Lippmann 发明的毛细管电 计( Capillary Elect rometer) 记录了蛙的心电图( ECG) 。
所认为的“生物光伏”电能宝库。他们已经设计了一种电能杆，准备从森林中的树木中搜集电能。
我们知道，世界上的能量是守恒的。如果把植物光合作用的能量用于发电，必然会影响植物
的生长。因此，在未来将主要用杂草和树木来发电，不会用粮食作物、蔬菜和果树来发电。和传
生物电的发现史
生物电的发现史：200多年前，人类就发现动物体带电的事实，并利用电鳐所发生的生物电治疗精神病。
18世纪末，L.伽伐尼发现蛙肌与不同金属所构成的环路相接触时发生收缩的现象，提出“动物电”的观点。
但被伏特推翻证明蛙肌的收缩只是由于蛙肌中含有导电液体，将绑在青蛙肌肉两端的不同金属连接成闭合回路，这才是产生电的关键。
以后C.马蒂乌奇、E.H.杜布瓦－雷蒙和L.黑尔曼等的工作，都证明了生物电的存在。
20世纪初，W.艾因特霍芬用灵敏的弦线电流计，直接测量到微弱的生物电流。
1922年，H.S.加瑟和J.埃夫兰格首先用阴极射线示波器研究神经动作电位，奠定了现代电生理学的技术基础。
1939年，A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎将微电极插入枪乌贼大神经，直接测出了神经纤维膜内外的电位差。
这一技术上的革新，推动了电生理学理论的发展。
1960年，电子计算机开始应用于电生理的研究，使诱发电位能从自发性的脑电波中，清晰地区分出来，并可对细胞发放的参数精确地分析计算。
生物电的发现以及应用
生物电
当有刺激作用于蛙的腓肠肌标本的神经干时，肌肉引起收缩说明了刺激神经引起了神经兴奋，而神经的兴奋性传播至肌肉引起肌肉的兴奋而发生收缩，这是我们在人体解剖生理实验课上亲身实践的出的结论。
在实验中产生的可传导的神经兴奋被称为神经冲动。
神经冲动在表面上表现为肌肉的收缩，而更深入的原因是由于动作电位的变化引起了神经冲动的产生，由此，我们对生物电也有了一个更加深入的了解。
生物电其实在很早的时期就被发现了，公元前300多年亚里士多德就观察到电鳐在水中捕食时，通过对水中生物进行震击而使之麻痹。
但是这一发现并没有让人们认识到电鳐的震击就是电击，直到1791 年意大利解剖学家加伐尼在进行解剖实验时，在将蛙腿的肌肉置于铁板上再用铜钩钩住蛙的脊髓，当铜钩与铁板接触时肌肉就会发生收缩，他才正式的提出了生物电这一概念。
生物电的这一发现不仅是生物学史上一次重大的发现，而且对于电学的发展也有巨大的促进作用，并由此产生了人类历史上第一个具有稳定电流的电源。
目前生物电在医学方面有着巨大的应用，人工心脏起搏、肌电图和脑电波都是基于生物电而产生的。
人工心脏起搏主要基于心脏有节奏的跳动（收缩和舒张），简而言之就是心肌的兴奋性活动。
心肌的自律性是不受神经系统支配的。
肌电图和脑电波分别是由于肌细胞和神经细胞的电活动产生的。
生物发电的发展历程
生物发电的发展历程生物发电作为一种利用生物体内生物化学反应产生电能的技术，经历了漫长而丰富多样的发展历程。
以下是生物发电技术的主要里程碑：1. 1786年，意大利物理学家和化学家路易吉·加洛瓦尼首次描述了青蛙肌肉在刺激下产生电流的现象，成为生物发电研究的起点。
2. 1830年代，英国科学家迈克尔·法拉第发现了鳗鱼所产生的强电现象。
他将这一现象归功于鳗鱼体内的电器官。
3. 20世纪初，德国科学家鲁道夫·韦尔纳和卡尔·梅尔滕斯在研究鲈鱼体内的电器官时，开发出了第一台真正可用的生物电池。
4. 20世纪50年代，美国科学家阿尔伯特·冈萨雷斯发现了一种名为细胞外鳞片虫的微小生物，它们能够产生电流。
这一发现引起了科学界的广泛兴趣，并推动了生物发电技术的进一步发展。
5. 20世纪60年代，美国微生物学家密克·法迪揭示了某些微生物通过氧化有机物和还原无机物的代谢过程产生电子，进一步推动了生物发电技术的研究。
6. 2000年，澳大利亚科学家维克托·耶利奇成功利用细菌群落产生微弱的电流，并命名为微生物燃料电池（MFC）。
MFC借助细菌在阳极上的氧化还原代谢来产生电子，并使用这些电子驱动外部设备。
7. 近年来，生物发电技术不断创新和进化。
以人为中心的系统如步态发电机、心脏起搏器等得到了广泛应用。
同时，利用光合作用产生电力的植物燃料电池也成为研究热点。
总结来说，生物发电技术的发展历程经历了从静电现象到电器官的发现，再到微生物代谢作用的研究，继而到微生物燃料电池的发展。
这些里程碑标志着生物发电技术逐步成熟，并为各种应用领域的发展带来了潜在机遇。
尽管仍然面临许多挑战，但生物发电的未来前景仍然广阔。
生物电的产生过程及机制
生物电的产生过程及机制
生物电是生物体内电势差的产生和传导过程。
它主要通过细胞膜上的离子通道和细胞内外离子分布的差异来产生。
以下是生物电的产生过程及机制的主要内容：
1. 离子通道：细胞膜上存在各种离子通道，如钠离子通道、钾离子通道和钙离子通道等。
这些通道可以打开或关闭，从而控制离子的流动。
2. 静息电位：在细胞膜静息状态下，细胞内外离子分布存在差异，形成了静息电位。
通常情况下，在细胞内有较高的钾离子浓度，而在细胞外有较高的钠离子浓度。
3. 动作电位：当刺激到达细胞膜时，离子通道会打开或关闭，导致离子流动的改变。
当刺激足够强，使细胞膜上的钠通道打开，钠离子进入细胞内部，细胞膜产生反转，形成动作电位。
动作电位的传导是通过局部电流的流动实现的。
4. 神经冲动传导：动作电位在神经组织中的传导是通过细胞膜上的离子通道打开和关闭的过程实现的。
在神经纤维上，当动作电位到达轴突末端时，通过突触传递到下一个神经元。
5. 心脏电活动：心脏细胞具有自身除极和除极再极化能力，可以自主产生和传导电信号，控制心脏的收缩和舒张。
这种自主产生和传导电信号的能力是由细胞内钠、钾、钙离子的运动通过离子通道控制的。
总之，生物电的产生过程和机制主要涉及到细胞膜上的离子通道、细胞内外离子分布的差异以及离子的流动等方面。
通过这些机制，生物体能够产生和传导电信号，实现神经传导、肌肉收缩和心脏跳动等生理功能。
生物电
生物电的发现
200多年前，人类就发现动物体带电的事实，并利用电鳐所发生的生物电治疗 精神病。18世纪末，L.伽伐尼发现蛙肌与不同金属所构成的环路相接触时发生 收缩的现象，提出“动物电”的观点。但被伏特推翻证明蛙肌的收缩只是由 于蛙肌中含有导电液体，将绑在青蛙肌肉两端的不同金属连接成闭合回路， 这才是产生电的关键。以后C.马蒂乌奇、E.H.杜布瓦－雷蒙和L.黑尔曼等的工 作，都证明了生物电的存在。20世纪初，W.艾因特霍芬用灵敏的弦线电流计， 直接测量到微弱的生物电流。1922年，H.S.加瑟和J.埃夫兰格首先用阴极射线 示波器研究神经动作电位，奠定了现代电生理学的技术基础。1939年，A.L.霍 奇金和A.F.赫胥黎将微电极插入枪乌贼大神经，直接测出了神经纤维膜内外的 电位差。这一技术上的革新，推动了电生理学理论的发展。1960年，电子计 算机开始应用于电生理的研究，使诱发电位能从自发性的脑电波中，清晰地 区分出来，并可对细胞发放的参数精确地分析计算。
生物电的应用
PART TWO
依据生物电的变化可以推知生理过程是否处于正常状态，如心电 图、脑电图、肌电图等生物电信息的检测等。反之，当把一定强 度、频率的电信号输到特定的组织部位，则又可以影响其生理状 态，如用“心脏起搏器”可使一时失控的心脏恢复其正常节律活 动。应用脑的电刺激术（EBS）可医治某些脑疾患。在颈动脉设 置血压调节器，则可调节病人的血压。“机械手”、人造肢体等 都是利用肌电实现随意动作的人－机系统。宇航中采用的“生物 太阳电池”就是利用细菌生命过程中转换的电能，提供了比硅电 池效率高得多的能源。可以预见生物电在医学、仿生、信息控制、 能源等领域将会不断开发其应用范围。
生物电：从动物电到脑电波
报告人：李茜 万家豪
天津医科大学
生物电的发现史
生物电的发现史叶灿哈医大四院临床14级说起生物电，人们可能想到放电的电鳗。
其实人体内每时每刻也在进行着电活动。
人体内的生物电都在细胞的微观层面进行，在宏观层面并不能对外“放电”，但我们能通过心电图、脑电图等肯定人体生物电的存在。
生物电的发现不过两百多年的历史。
1786年意大利医生与生理学家Galvani在一次实验中偶然注意到：挂在铁栅栏铜钩上的蛙腿在风的吹动下左右摇晃时，一旦碰到铁栅栏，蛙腿就收缩一次。
Galvani在排除了当时已知电源(大气雷电、摩擦起电)的作用后，认为这是一种新的电源，是动物体内产生的电，即“动物电”。
他认为神经与肌肉带有相反的电荷，肌肉带正电，神经带负电，金属导体的作用是把神经与肌肉之间的电路接通。
Galvani的“动物电学说”在电力未被广泛使用的十八世纪引发了争论。
同是意大利的物理学家Volta提出不同意见。
Galvani为证明自己的观点于1794年设计了“无金属收缩实验”：在仅有神经-肌肉标本的情况下，任能实现肌肉的收缩。
这一新实验出色地证明了“动物电”的存在。
而这一发现标志着电生理学的开端。
在肯定了生物电存在后，科学家们开始了对其产生机制的研究。
1820年，在电流计发明后，Reymond提出所有神经或肌肉都存在有“静息电位”，即“先存学说”。
1902年Reymond的学生Bernstein接受了膜通透性理论，并提出生物电发生的“膜学说”。
他假定静息时细胞膜只对K+有通透性。
由于带正电荷的K+顺浓度差向细胞外扩散，相应的负电荷仍留在细胞内，这样细胞膜两侧形成了“外正内负“的静息电位。
“膜学说”的理论依据被多数人接受，但由于当时技术上的限制和未找到有效的实验材料，未能被实验验证。
因为要想测量膜两侧的电位差，必须要将一个电极插入细胞内，这就要求插入的记录电极直径很细，不能损伤细胞，插入处也不能漏电。
显然，这种技术上的限制在当时是很难克服的。
一种特定的实验对象的发现能让科学家们突破认知的瓶颈。
第二章细胞第三节 细胞的电活动
Hodgkin&Huxley（英, 1939 ）
二、 动作电位（AP）
（一）AP的记录、概念、特点及意义
标本：神经纤维
AP的概念：可兴奋细胞在RP基础上接受有效刺激后，产生 的一个迅速的、可向远处传播的电位波动。
内向电流：阳离子内流或阴离子外流，可使膜去极化
外向电流：阳离子外流或阴离子内流，可使膜复极化或超极化
1. AP产生机制（过程）
（后去极化电位；
后超极化电位）
TP RP
-70 mV
Na+ Na+ Na+ － ＋－ ＋ ＋ －＋ －
＋
2K+ 3Na
+
K+ K+
－
K+ K+
ATP + 2K+ 3Na
St
（1）去极相（上升支）的产生
有效电刺激膜轻度除极化，MP部分Na+通道被激活、开 放 Na+少量内流（内向电流）膜进一步除极化，MP继续 TP（约-55mV） 大量Na+通道被激活、开放，GNa
1. AP的波形及构成 AP：去极相(上升支)+复极相(下降支) 峰电位（spike potential，SP）
AP
后电位 正后电位（后超极化电位） 幅度: =|RP|+超射值（超射: overshoot； ≈ ENa） 绝对值：约90 ~120 mV 时程: 不同细胞差异大， 数十到300 ms 神经纤维：SP：1-2 ms；后电位可达100 ms
RP的产生与K+平衡电位（EK）:
三）RP产生机制的证明
1. 用Nernst公式计算的EK理论值与RP的实测值非 常接近. Nernst公式：Ex= RT/ZF· ln[x]o/[ x]i 在温度为29.2℃，离子价是单价时，上式简 化为Ex = 60lg[x]o/ห้องสมุดไป่ตู้ x]I
生物电
1．生物电的发现所有生物都有生物电现象，生物电是指生命过程中产生的电流或电压。
首先发现生物电的是一位意大利的生物学家伽伐尼（L．A．Galvani，1737-1798）。
1780年11月某天他偶然发现，当金属刀的刀尖碰到被解剖的青蛙腿外露的神经时，蛙腿会发生抽搐现象，这是什么原因呢？几年后，在伦敦的博物馆，他看到了展示的“电鳗”，当人用两只手同时接触这种鱼的头部和尾部时，会产生一种被电麻的感觉，这说明“电鳗”能放电，于是他立刻想到蛙腿的抽搐，难道青蛙体内也存在着一种生物电吗？经过了一系列研究，他证实了生物电的存在。
1792年，他发表了著名论文《论肌肉运动中的电力》，引起世人瞩目。
实验已揭示，不仅动物，所有生物都有生物电活动，生物电现象是自然界普遍存在的一种电现象。
2．人体生物电产生的原因目前被公认的一种基本观点是：生物电来源于细胞的功能。
细胞是有细胞膜、细胞核和细胞质组成。
细胞膜的结构很复杂，它一方面把细胞与外界环境分开，同时膜上又存在一些孔道，允许细胞与周围环境交换某些物质。
实验测得在细胞内、外存在多种离子，膜内主要是钾离子（K+）及一些大的负离子基团（A-）（A-不能通过细胞膜），膜外主要是钠离子（Na+）和氯负离子（Cl-）。
在不受外界刺激的静息状态下，实验测得活细胞的细胞膜外部带正电、内部带负电，即膜内侧电位约为-90～70毫伏。
这种电位称为静息电位。
当细胞受外界刺激时，能作出主动反应，称为细胞的兴奋。
生理学上将那些兴奋较强的组织，如神经、肌肉和腺体等统称为可兴奋组织。
它们的细胞所作出的主动反应是表现在当外界刺激强度达到一定阈值时，细胞膜对离子的通透性会发生突然变化，最后使电位发生改变。
细胞内的电位可从负电位突然变为正电位（约20～30毫伏），大约在不到1毫秒的时间内，很快又恢复到原来的静息电位。
这种变化的电位称为动作电位。
有些细胞（如神经细胞和心机细胞）不仅在外界刺激下能产生动作电位，而且有传导兴奋的功能。
细胞生物电现象
细胞生物电现象细胞的生物电现象即膜电位，是讲存在于细胞膜两侧的电位差。
注意：是对细胞膜内外两侧电位的比较，而不是讲的“细胞膜上”的电位。
因为，实验中发现：细胞膜表面任何两点间并不存在有电位差。
若将微电极插入细胞内，用“细胞内测量法”进行测量，发现：细胞在未受到刺激的静息状态下，膜内电位低于膜外，呈内负外正的状态（又称极化），此时存在于膜两侧的电位差即为“静息电位（RP）”。
它主要与细胞膜对K＋有一定的通透性，K＋顺浓度差外流，而膜内带负电荷的大分子不能外流，从而打破了膜内外电中性状态，亦即RP主要是与K＋外流而达平衡电位有关。
当细胞受到阈或阈上刺激时，细胞膜对Na＋通透性增大，Na＋顺浓度差经通道内流，膜内电位升高（指实际情况，而非指绝对值大小），当达阈电位时，引发Na＋内流大量增加，导致膜内电位迅速升高，且超过膜外电位近30mv（超射），此为去极化过程；继而K＋通透性增大，K＋大量外流，膜内电位迅速下降直至原先RP 的水平，是为复极化过程。
这种在刺激作用下，在RP基础上发生的膜两侧电位的迅速、可逆的倒转，称为“动作电位（AP）”。
AP包括去极化和复极化两个阶段，对应于图像上的上升支与下降支。
AP有两个特点：可扩布性和“全或无”现象。
以上是以神经细胞、骨骼肌细胞为例讨论的。
可知，膜电位包括RP和AP两种，它们与离子跨膜转运有关，这种转运又取决于通道膜蛋白的状态。
通道具有一定的特异性，其备用、开放、关闭状态又有其化学依从性及电压依从性。
细胞膜上离子泵的活动，使Na＋外流及K＋内流（逆浓度差进行），有助于恢复膜内外离子的正常分布。
不同细胞其RP、AP的具体情况不一。
比如心室肌细胞的AP分为0、1、2、3、4五个时相。
各期分别与Na＋内流、K＋外流、K＋外流与Ca＋＋内流、K＋外流及离子泵活动有关。
窦房结细胞、浦肯野氏细胞等自律细胞，则在复极至第4期最大舒张电位后，又逐步缓慢地自动去极化，因而它们没有RP.因为窦房结细胞膜在第4期存在着恒定的Ca＋＋内流的背景电流，以及随时间而递减的K＋外流，从而膜内电位逐步升高，当达阈电位则产生AP.浦氏细胞膜第4期不稳定则是由于恒定的Na＋内流的背景电流与递减的K＋外流共同造成。
生物电现象的产生机制
生物电现象的产生机制细胞膜电位变化是指由细胞膜上离子通道的开关调控所引起的电势的变化。
在细胞膜上，存在着许多种类的离子通道，如钾离子通道、钠离子通道、钙离子通道等。
这些离子通道的开关状态可以受到细胞内外环境信号的调控。
当细胞受到刺激时，离子通道会发生开关状态的改变，导致离子通过通道流动，从而改变细胞膜上的电势。
这种电势变化可以传播到细胞的其他部位，形成了生物电信号。
例如，神经细胞通过细胞膜上的钠离子通道和钾离子通道的开关调控，产生电势变化，从而传递神经信号。
同样地，心肌细胞通过细胞膜上的钠离子通道、钾离子通道和钙离子通道的开关调控，产生电势变化，使心脏能够收缩和舒张。
细胞外基质电势变化是指生物体内细胞外基质中的电势的变化。
生物体内的细胞外基质中存在着许多种离子，如钠离子、钾离子、氯离子等。
这些离子是通过细胞膜上的离子通道和转运蛋白进行扩散和运输的。
当细胞外基质中的离子浓度发生改变时，会引起细胞外基质中的电势发生变化。
这种电势变化可以传播到细胞的其他部位，形成了生物电信号。
例如，心肌细胞的收缩和舒张是通过细胞外基质中的钙离子浓度变化来调控的。
当钙离子浓度升高时，心肌细胞收缩，电势发生变化；当钙离子浓度降低时，心肌细胞舒张，电势再次发生变化。
此外，细胞内外环境的酸碱度、温度和机械刺激等因素也可以影响生物电信号的产生。
例如，酸碱度的改变可以改变细胞膜上离子通道的开关状态，从而影响电势的变化和生物电信号的传递。
温度的改变可以改变离子通过细胞膜上通道的速率，从而影响电势变化和生物电信号的传播。
机械刺激可以引起细胞膜离子通道的形变，从而影响电势的变化和生物电信号的传递。
总结起来，生物电现象产生的机制主要有两种：细胞膜电位变化和细胞外基质电势变化。
细胞膜电位变化是因为细胞膜上离子通道的开关调控引起的电势变化，而细胞外基质电势变化是因为细胞外基质中离子浓度的改变引起的电势变化。
此外，细胞内外环境的酸碱度、温度和机械刺激等因素也可以影响生物电信号的产生。
生物电的发现和电池的诞生
生物电的发现和电池的诞生许多科学发现和发明是从“种瓜得豆”开始的！一、对生物电的早期认识公元前人们就知道大海中生活的一种鲸鱼触击发狂的精神病人能使病人安定下来。
直到静电发生器和莱顿瓶（荷兰物理学家马森布洛克发明的世界上第一个蓄电器）相继问世之后，人们发现触摸鲤鱼的感觉和触摸莱顿瓶的感觉是一样的，以后就把能治精神病人的这种蹈鱼叫做电鲸。
后来人们发现在淡水中生活的鳗鱼和鳄鱼也有带电的，分别把它们叫做电鳗和电鳍刺。
用实验方法研究生物电的第一位科学家是意大利内科医生和解剖学家—一伽伐尼（Lugi Galvani）。
1780年左右，他用莱顿瓶和旋转静电发生器的电刺激青蛙的腿和其他小动物的肌肉时发现动物的肌肉会收缩。
这时他想到了美国科学家，富兰克林（Beniamin Franklin）在1752年用风筝把雷雨天云中的自然电引导到自己手里的钥匙上发出火花的试验。
他也想把自然电引导到青蛙的腿上看看会发生什么现象。
于是他把青蛙的腿穿上钢钩子在雷雨来临时挂在户外，在电闪雷呜下他看到了青蛙腿的抽搐。
在晴朗的天气他作同样的试验也观察到同样的结果。
当他无意中把插着同钩子的青蛙腿放到铁盘子里发现青蛙的腿抽搐的更加强烈。
伽代尼认为在他的实验中没有引人外来的电，青蛙的腿会抽搐是因为青蛙自身带电。
当时他把这种电叫做“动物电”。
后来他又多次用不同金属重复了他的实验，得出同样的结果。
1791年伽伐尼发表文章公布了他的实验结果。
他的结论是，动物本身内部存在着“动物电”，金属只起传导作用。
二、关于生物电的争论这场争论是由伏打对伽伐尼的结论提出不同看法开始的。
伏打（Alessandro V olta）是意大利的一位物理学家，也是伽代尼的朋友。
他立即重复了伽伐尼的实验。
对伽伐尼的发现大为赞赏，称这一发现“在物理学和化学史上，足以称得上是划时代的伟大发现之一”。
但是在后来的一系列实验中，他对伽伐尼的结论提出质疑。
他认为电的来源不是动物本身而是金属与潮湿的东西接触产生的。
细胞2-3
产生机制： （二）AP产生机制： 产生机制 研究方法
间接法： 间接法：
Hodgkin和Huxley葡 ①1949. H24 Na+定量研究计算 每次动作电位进入膜内Na 每次动作电位进入膜内 + 21000个 m 21000个/µm2 膜电容算出Na ③膜电容算出 +流量使去极 化达100mV以上。 100mV以上 化达100mV以上。
Summary 1
• Genesis of resting potential * Differences in the distribution of major ions between intra- & extra-cellular fluids intra- extra* Variations in membrane permeability to those ions during rest * Outward diffusion of * Transmembrane diffusion of other ions
RT PK [K + ]O + PNa [Na + ]O + PCl [Cl − ]i Em = ln ZF PK [K + ]i + PNa [Na + ]i + PCl [Cl − ]O RT PK [K + ]O K+→EK E K = ln ZF PK [K + ]i
* Electrogenesis of sodium pump
兴奋的共有标志: 兴奋的共有标志 动作电位
0mV
AP
神经纤维
stimulatr
生物电的发现
生物电的发现生物电是指在生物体内产生的电信号，是生物体中电活动的一种表现形式。
生物电的发现是人类对生物体内电活动的认识和研究的重要里程碑。
本文将从生物电的历史背景、发现过程和应用领域三个方面进行阐述。
一、历史背景生物电的研究可以追溯到18世纪末。
当时，意大利解剖学家卡洛·马尔齐亚奎（Carlo Matteucci）通过对青蛙肌肉的研究，发现在肌肉收缩过程中会产生电信号。
这一发现引起了科学家们的广泛关注，也为后来生物电的研究奠定了基础。
二、发现过程随后的研究中，科学家们陆续发现了许多生物体内产生的电信号。
例如，法国物理学家埃莱克特·弗雷斯内尔（Éleuthère Mascart）在19世纪末通过实验证实了人体心脏的电活动。
瑞士生理学家威廉·海斯（Wilhelm His）在20世纪初发现了心脏传导系统中的电信号，揭示了心脏的起搏和传导机制。
美国生物物理学家亚历山大·格拉汉姆·贝尔（Alexander Graham Bell）则在20世纪初研究了鳗鱼的电感应器官，发现了生物电的感应性质。
随着科技的进步，研究方法也得到了改进。
20世纪中叶以来，电生理学和生物电学成为了生物电研究的重要工具。
通过使用电极和放大器等设备，科学家们能够更加精确地测量和记录生物体内的电信号，并进行深入的研究。
三、应用领域生物电的研究不仅在科学领域有重要意义，还在医学和工程领域有着广泛的应用。
在医学方面，生物电的研究为心脏疾病的诊断和治疗提供了重要的依据。
例如，心电图是一种常用的医学检查方法，通过记录心脏产生的电信号，可以评估心脏的功能状态和检测心脏疾病。
生物电还在神经科学研究中有着重要的应用。
通过记录和分析大脑的电信号，科学家们可以研究和理解大脑的工作原理，探索记忆、学习、意识等高级神经功能的机制。
在工程领域，生物电的应用也非常广泛。
生物电传感技术可以用于制作生物传感器，测量和监测生物体内的电信号，实现生物体与电子设备的接口。
电生理学发展简史
电生理学发展简史（一）生物电活动是机体一种基本的生命现象，它产生的基础是细胞膜上离子通道活动的总和效应。
从生物电现象的发现到如今对离子通道功能与结构如此深入的了解，电生理学走过了200 多年的历程。
一、生物电现象的发现最初的实验研究是从18 世纪后叶开始的。
当时没有任何测量电流的仪器，只是发现利用电容器（如雷顿瓶）的放电，或雷电发生时竖起一根长导线，引导大气中的电，都可以刺激蛙的神经肌肉标本，引起肌肉收缩，所以当时就用蛙的神经肌肉标本作为电流存在的标志。
1791 年意大利解剖学教授Galvani L 发现，如果将蛙腿的肌肉置于铁板上，再用铜钩钩住蛙的脊髓，当铜钩与铁板接触时肌肉就会发生收缩。
他把这个现象的发生归因于机体的“动物电”（animal electricity ）。
他认为神经与肌肉带有相反的电荷，肌肉带正电，神经带负电，金属导体的作用是把神经与肌肉之间的电路接通。
同时代的意大利物理学家Volta A 不同意Galvani 的见解，他认为实验中发现的电现象，不是动物机体产生的动物电，而是由于实验中连接肌肉和神经的金属不同所致，是不同金属接触时产生的电流刺激了肌肉标本，如果用同一种金属作导体，收缩就不会发生。
事实上，Volta 和Galvani 的观点都有其正确的一面。
Volta 后来因此而发明了伏特电池；Galvani 则继续进行了一个出色的实验。
在无金属参与的情况下，他将一个肌肉标本横断，又将另一个神经肌肉标本的神经干搭在横断肌肉上，并使之跨越肌肉的完好面和损伤面，结果该神经支配的肌肉产生收缩，证实了动物电的存在。
这成为第一次观察到生物电存在的电生理实验。
但是直接测量到生物电的实验是在电流计发明之后。
1825 年意大利物理学家Nobili 发明电流计。
1837 年意大利物理学教授Matteucci C 用电流计在肌肉的横断面与未损伤部位之间，测量到电流流动，电流是从未损伤部位流向横断面的，所以横断面呈负电位。
生物电现象的发现
生物电现象的发现
《生物电现象的发现》
嘿，同学们，你们知道吗？在这个神奇的世界里，居然有一种叫生物电的东西！这可太有趣啦！
记得有一次上科学课，老师给我们讲了一个特别神奇的故事。
说是很久以前，有个科学家叫伽伐尼，他呀，就像个好奇的探险家，一直在寻找着大自然的秘密。
有一天，伽伐尼在实验室里做实验。
他的助手不小心碰到了一个金属盘子，盘子里放着解剖好的青蛙腿。
哎呀呀，奇怪的事情发生了！那青蛙腿居然猛地抽动了一下。
这可把他们俩都吓了一跳，“这是咋回事呀？”他们俩瞪大了眼睛，满脸的疑惑。
伽伐尼就开始琢磨啦，“难道这青蛙腿还有什么不为人知的秘密？”他不停地做实验，不停地观察。
就好像我们解数学难题一样，不弄明白誓不罢休！
后来呀，经过好多好多的尝试，他终于发现，这是因为有电流在起作用！就像是一阵风吹过，让平静的湖面泛起了涟漪。
这电流呀，就是那阵“风”，让青蛙腿动了起来。
你们说神奇不神奇？这就好像是我们的身体里藏着一个个小小的发电机，悄悄地工作着。
那你们想过没有，如果我们能把这种生物电利用起来，那会怎么样呢？是不是可以发明出更厉害的东西？比如说，用生物电来给我们的手机充电，那不是太棒啦？
我跟我的小伙伴们讨论这个的时候，大家都兴奋得不行。
小明说：“要是能这样，那我们就再也不用担心手机没电啦！”小红接着说：“对呀对呀，说不定还能发明出靠生物电驱动的小汽车呢！”
我就在想，这生物电的发现可真是给我们打开了一扇通往神奇世界的大门。
难道我们不应该好好去探索，去发现更多关于它的秘密吗？我觉得我们一定要！说不定未来的某一天，因为对生物电的深入研究，我们的生活将会发生翻天覆地的变化！这可太让人期待啦！。
细胞的生物电现象
细胞的生物电现象
静息电位及其产生机制：静息电位是指细胞在未受刺激时存在于细胞膜内、外两侧的电位差。
多数细胞的静息电位是稳定的负电位。
机制：①钠泵主动转运造成的细胞膜内、外Na+和K+ 的不均匀分布是形成生物电的基础。
②静息状态下细胞膜主要是K+通道开放，K+受浓度差的驱动向膜外扩散，膜内带负电荷的大分子蛋白质与K+隔膜相吸，形成膜外为正，膜内为负的跨膜电位差。
当达到平衡状态时，K+电―化学驱动力为零，此时的跨膜电位称为K+平衡电位。
动作电位及其产生机制：在静息电位
的基础上，可兴奋细胞膜受到一个适当的刺激，膜电位发生迅速的一过性的波动，这种膜电位的波动称为动作电位。
锋电位、去极化、复极化和后电位。
产生机制：①上升支的形成：当细胞受到阈刺激时，引起Na+内流，去极化达阈电位水平时，Na+通道大量开放，Na+迅速内流的再生性循环，造成膜的快速去极化，使膜内正电位迅速升高，形成上升支。
当Na+内流达到平衡时，此时存在于膜内外的电位差即Na+的平衡电位。
动作电位的幅度相当于静息电位的绝对值与超射值之和。
动作电位上升支主要是Na+的平衡电位。
②下降支的形成：钠通道为快反应通道，激活后很快失活，随后膜上的电压门控K+通道开
放，K+顺梯度快速外流，使膜内电位由正变负，迅速恢复到刺激前的静息电位水平，形成动作电位下降支。
生理学生物电现象的产生机制
静息电位-—K+平衡电位
1.实验证实 2.Nernst公式
R—通用气体常数（8.31） T—绝对温度（237+摄氏温度）
Z— 离子价
F—Faraday常数
RP产生机制
2 锋电位和 钠平衡电位
AP机制1：
上升支： 细胞受刺激达到一定程度时，膜上的钠
通开放， 因膜外钠浓度高于膜内且受膜内负电的 吸引，故钠内流引起上升支直至内移的钠在膜内形 成的正电位足以阻止钠的净移入时为止。
3. Na +通道的失活和膜电位复极
Na +通道的性状: 激活、失活、 备用 、 Na +通道的失活
通道失活的特点：它的失活出现较其它离子通 道为快；通道失活表现为通道不因为尚存在的去极 化而继续开放，也不因为新的去极化再开放；只有 当去极化消除后，通道才可能解除失活，才可能由 于新出现的去极化而再进入开放状态。
（三）生物电现象的产生机制
膜 学 说
1. 在静息状态下，细胞内钾浓度高于细胞外，安静时 膜对钾的通透性较大,故钾外流聚于膜外，带负电的蛋 白不能外流而滞于膜内, 使膜外带正电，膜内带负电。 2. 当促使钾外流的钾浓度势能差同阻碍钾外流的电势
能差（钾外流导致的外正内负）相等时，钾跨膜净移 动量为零，故RP相当于Ek—K+平衡电位。
动作电位
阈下刺激引起 钠通道少量开放
反应等级性 有总和效应 衰减性传播
阈(上)刺激引起 钠通道大量开放
“全或无” 无
非衰减性传播
（三）兴奋在同一细胞上的传导机制
传导：兴奋在同一细胞上传播的过程。 局部电流：已兴奋处和未兴奋处因电位
是跳跃式传导
1.进入“细胞4” 2.返回“细胞2” 3.结束
《通过神经系统的调节》备课参考
备课资料1.生物电发现的早期历史很久以前，人们接触电鳗时会受到电击，因而推测动物体可以产生电流。
但神经冲动的本质和神经传导的电现象直到18世纪晚期才为人们所发现。
1678年，荷兰生物学家斯威莫尔登（J. Swammerdan）用蛙的肌肉做实验。
他把肌肉放在玻璃管内，用一根银丝和一个铜棒去触及肌肉，发现这可以引起肌肉的收缩活动。
不过，这个现象并没有引起人们的注意。
1771年，伽尔瓦尼（L. Galvani，1738~1798）重复了这个实验。
他用蛙的坐骨神经——腓肠肌标本来研究神经肌肉放电现象。
“我把蛙放在桌子上，在蛙的附近放着一台静电发生器和一个莱登瓶（一种聚电器）。
当我的助手用解剖镊子碰一下蛙的坐骨神经后，奇迹发生了，蛙的肢体产生了一次迅速的收缩。
同时参与这个实验的另一个助手发现，在这一瞬间那台机器的导线上出现了火花。
当时我本人已经完全沉浸在这个实验现象中，直到我的助手提醒我后，我才开始意识到这个发现背后可能隐藏着的科学意义。
”后来，他用两种金属导体在肌肉和神经之间建立起回路，肌肉就会产生颤抖，即发生收缩。
于是他认为肌肉和神经上带有相反的电荷，这种收缩是由于从肌肉内部流出来并沿着神经到达肌肉表面的电流刺激引起的，这是第一次将电现象与生命活动联系起来。
因此，伽尔瓦尼在他的论文中宣称动物的组织可产生动物电，但他认为电火花现象是一个毫不相干的事件。
意大利物理学家伏特（, 1745~1827）对伽尔瓦尼的实验结果提出异议，他认为由于伽尔瓦尼实验中所用导体的金属属性不同，两种不同的金属接触可以产生电位差，所以使蛙肌肉收缩的实际上是一种“双金属电流”，纯属物理现象。
而伽尔瓦尼则坚持认为生物体内有电现象存在，这就是有名的伽尔瓦尼与伏特的争论。
伽尔瓦尼和伏特的争论促使他们各自进行进一步实验来验证自己的论点。
伏特由此发明了世界上第一个直流电池，即伏特电池。
后来，伽尔瓦尼改做“无金属接触收缩”实验，证明了肌肉中电现象的存在，但18世纪末和19世纪初的仪器是无法测量这种电流的。
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生物电的发现
科学家在探索生命奥秘的路途中，下面列出的几位为生物电的发现和证实作出了重要的贡献。
值得一提的是，从一个科学家所特有的敏感性和理性，早就有人认识到生命与电的同一性，也就是我们开始倡导的生命的电本质论。
刺激神经肌肉标本的神经干，虽然肉眼看不出变化，却可引起肌肉收缩，这说明刺激神经引起了神经的兴奋，而神经的兴奋是可传播的，传到肌肉引起肌肉兴奋而发生收缩。
这种可传播的神经的兴奋生理学称为神经的冲动（impulse）。
肌肉收缩是神经冲动的间接表现。
神经冲动的直接表现是动作电位（action potential）。
生理学家研究神经肌肉标本的动作电位已有一百多年的历史，而对生物电的研究还可以追溯到更早的时期。
公元前三百多年亚里士多德（Aristotle，公元前384—公元前322）观察到电鳐（Torpedo）在捕食时先对水中动物施加震击，使之麻痹。
古希腊古罗马人曾用黑电鳐（Torpedo nobiliana）的震击治疗风痛、头痛。
但是直到18世纪电学的一些基本规律被发现以后，人们才逐步认识动物放电的性质。
1769年E．N．Boncroft指出电鳐和电鲇都能放电，并将它们的放电力与莱顿瓶组的放电力相比较。
1772年J．Walsh发现了电鲇放电的部位。
不过那时对动物电的认识只限于少数几种电鱼，并不了解其他的动物体内也有电。
1791年是一个转折点，这一年Luigi Galvani （1737—1798）出版了他的名著《Commentary》，指出神经具有内在形式的电。
1786年Galvani 发现，如用两种金属组成的回路把新制备的蛙的神经肌肉连接起来，马上会使肌肉搐搦、抖动。
Galvani根据这一现象认为，蛙体内存在神经电流体，通过神经使肌肉组织像莱顿瓶一样充电，肌肉内外带有不同性质的电荷，可以放电，金属导线只起接通的作用。
Alessandro V olta（1745—1827）在1792年成功地重复了Galvani的实验，但他不赞成Galvani的解释。
他认为Galvani实验中的电源不是神经肌肉组织，而是由两种金属组成的回路本身，因为在两种不同的金属接触时，产生了人工电。
这两位科学巨人的意见针锋相对，引发了一场有意义的学术争论。
V olta认为Galvani发现的每种现象都应该用双金属电流来解释，而Galvani 则相信自己的每一个例证中的电都是动物组织产生的。
他们各自进行实验来检验自己的意见。
V olta在Galvani实验的启发下，进行了一系列的实验，建立了金属接触电动势理论，从而发明了后人以他的名字命名的V olta电池，这是人类第一个产生稳定电流的电源。
Galvani 为了答复Volta的责难，在1794年设计了一个不用任何金属的实验来证明动物电的存在。
他和他的侄子Aldini把一条蛙肌直接与相连的神经接触，引起了肌肉收缩。
如果有人告诉你，你的身体带电，你或许会很惊讶吧？其实，电在生物体内普遍存在。
生命过程的实质就是电子传递过程，特别是能量转换、神经传导、光合作用、呼吸过程均与此有关。
尽管200多年前，生物学家就知道神经冲动能传导电子。
但是，在较长的一段时间内，有关生物电的研究并未取得长足的进步直到近几年来才有了一些新的突破。
无处不在的生物电现象
生物电是活组织的主要特性之一。
人体某一部位受到刺激后，感觉器官就会产生兴奋。
兴奋沿着传入经到达大脑，大脑便根据兴奋传来的信息发出指令；然后传出神经将大脑的指令传给相应的效应器官，从而产生相应的动作。
这一过程传递的信息——兴奋，就是生物电。
也就是说，感官和大脑之间的刺激反应主要是通过生物电的传导来实现的。
事实上，不仅是
神经冲动能传导电子，在人体里进行的几乎每个生理过程都与生物电有关，如心脏跳动、肌肉收缩、大脑思维等。
有些动物具有很强的生物电。
比如，生活在非洲尼罗河中的电鲶，在受到惊吓或捕食时能迅速放电，产生400～500伏电压。
生活在南美洲亚马孙河里的电鳗，更是一个电击高手。
它们若受到惊吓或捕食，能产生300～800伏，甚至1000伏左右的电压，足以电死一头牛，因此赢得了“河中魔王”的称号。
植物体内同样有生物电的存在。
最为著名的例子当属含羞草。
当人手指碰到含羞草的叶片时，它便羞答答地“垂首低眉”。
这是因为当含羞草的叶片受到刺激后，会立即产生电流，电流沿着叶柄传到叶片底座上的球状器官，引起球状器官的活动，而它的活动又带动叶片活动，使得叶片闭合。
不久，电流消失，叶片就恢复原状。
此外，还有许多生活在大海深处的生物，它们能把化学能转化为电能，在黑暗中发出光亮。
比如，生活在海洋深处的虾类、鱼类，大约有70％的品种能发光。
因此，夜慕降临时，在海洋的一些区域，一盏盏生物灯大放异彩，形成一幕极为壮观的”灯市夜景”。
生物电从哪里来
最早记录生物电现象的是18世纪末的意大利解剖医学家及物理学家路易·伽伐尼。
有一次，当他在解剖一只青蛙时，发现当金属刀的刀尖碰到青蛙腿上外露的神经时，蛙腿发生了抽搐现象。
于是，伽伐尼创造了术语“动物电”来描述这个现象，并由此认为肌肉活动是由电流或者是神经里的物质引起的。
生物电的科学解释是指生物细胞的静电压，以及在活组织中的电流，如神经和肌肉中的电流。
生物细胞用生物电储存代谢能量，用来工作或引发内部的变化，并且相互传导信号。
生物学家认为，组成生物体的每个细胞都像一台微型发电机。
一些带有正电荷或者负电荷的离于如钾离子、钙离子、钠离子、氯离子等，分布在细胞膜内外，使得细胞膜外带正电荷，膜内带负电荷。
当这些离子流动时就会产生电流，并造成细胞内外电位差。
生物电通常都很微弱，比如，人的心脏跳动时，会产生1-2毫伏的电压，眼睛开闭时，会产生5-6毫伏的电压；读书或思考问题时，大脑会产生0.2-1毫伏的电压。
当然，也有不少生物瞬间能产主非常大的电压，如前面提到的电鲶、电鳗等。
正因为通常状态下生物电的电压很低、电流也很弱，所以只有用精密的仪器才能测量到。
直到20世纪初，荷兰生理学家威廉·艾因索维才在前人的基础上完善了用来测量生物电的电流计，研制出了第一台实用的心电图仪。
随着科技的发展，现在有了越来越精确地测量生物电的仪器。
生物电测量在医学上的广泛应用大大促进了疾病的临床诊断，如用心电图仪测量心电图，用脑电图仪测量脑电图，它们在诊治疾病过程中起到了很重要的作用。
郑州三和电子科技有限公司。
